Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 3, стр. 245-259

Общий план организации биссуса у трех видов митилид Японского моря

Результаты исследований показали, что биссус у Myt. coruscus, C. grayanus и Mod. modiolus характеризуется сходным строением с таковым других представителей семейства Mytilidae, в частности рода Mytilus (Brown, 1952; Tamarin, Keller, 1972; Bairati, Vitellaro-Zuccarello, 1974; Price, 1983; Eckroat, Steel, 1993; Бергер и др., 1985) (табл. 1). Он состоит из корня, стебля и биссусных нитей цилиндрической формы в поперечном сечении, оканчивающихся прикрепительными дисками (рис. 1; 2а, 2б). Корень биссуса глубоко внедрен в проксимальную часть ноги и связан посредством мышц-ретракторов с раковиной моллюска. Cтебель распространяется в вентральном направлении от корня и выходит из раковины наружу через биссусное зияние. От стебля отходят биссусные нити, с помощью которых моллюски прикрепляются к субстрату и которые ориентированы к макушкам и задней части раковины митилид. При детальном рассмотрении можно видеть, что стебель имеет ламеллярную структуру и окружен со всех сторон манжетами, которые дают начало биссусным нитям (рис. 2). При этом, в центральной части пластинки стебля плотно упакованы в округлый сердечник и расположены под углом 90° относительно вентральной бороздки ноги (рис. 2а, 2б). Снаружи, словно футляр, сердечник охватывается сросшимися манжетами (рис. 2б).

Рис. 1.

Внешний вид биссуса у Mytilus coruscus (а), Crenomytilus grayanus (б) и Modiolus modiolus (в). Длина раковины моллюсков 103 мм. Масштаб 1 см.

Рис. 2.

Морфологическое строение биссусного аппарата митилид на примере Crenomytilus grayanus (СЭМ): а – фрагмент ноги и выходящего из нее биссуса; б – поперечный срез стебля биссуса; в – фрагмент биссусной нити; г – поперечное сечение биссусной нити в дистальной части; д – криоскол дистального участка биссусной нити; е – криоскол проксимального участка биссусной нити. Масштаб мкм.

Такое морфологическое сходство характерно и для других структур у представителей этого семейства, что объясняется сходством выполняемых ими функций и одинаковым образом жизни моллюсков (Selin, Vekhova, 2002; Vekhova, 2013a). Наряду со сходством эти виды характеризуются также некоторыми различиями внешней морфологии биссуса, обусловленными их обитанием в разных биотопах (Selin, Vekhova, 2002; Скарлато, 1981). У Myt. coruscus на участке стебеля расположены несущие лишь функциональную нагрузку нити, непосредственно участвующие в прикреплении моллюска (рис. 1а). Оценка соотношения функциональных и инертных нитей на стебле у особей размером 15–140 мм показала, что у этого вида более 90% нитей участвуют в прикреплении моллюска к субстрату. По-видимому, в условиях высокой волновой активности, что соответствует 3-й степени прибойности побережья (Лукин, Фадеев, 1982), характерной для мест обитания Myt. coruscus, поврежденные нити не сохраняются на стебле.

У C. grayanus и Mod. modiolus стебель гораздо тоньше и длиннее (рис. 1б, 1в), чем у Myt. coruscus (рис. 1а); даже при сомкнутых створках он часто распространяется наружу через биссусное зияние, доля инертных нитей составляет около 70%. Можно предположить, что процесс удаления инертных нитей у C. grayanus и Mod. modiolus происходит значительно медленнее, чем у Myt. coruscus, что вполне соответствует адаптации этих видов к существованию в более стабильных условиях (Higo et al., 1999; Selin, Vekhova, 2002; Lutaenko, Noseworthy, 2012; Vekhova, 2013a; Голиков, Скарлато, 1967; Скарлато и др., 1967; Скарлато, 1981).

Отмеченные особенности согласуются с различиями окраски стебля и биссуса у трех исследуемых митилид. В целом, разное индивидуальное соотношение функциональных и инертных нитей демонстрируют широкий цветовой спектр, что в полнее согласуется с литературными данными (табл. 1). В независимости от исследуемого вида митилид, удлиненный проксимальный конец стебля биссуса у взрослых особей, как правило, был серо-черного цвета. Дистальный участок стебля всегда желто-коричневых оттенков, как и прикрепленные к нему манжетами биссусные нити. У Мyt. coruscus стебель и нити, как правило, светло- или красно-коричневого цвета, при этом биссусные нити в проксимальной части светлее (рис. 1а). У С. grayanus стебель светло-серого цвета, нити окрашены светло-серым иногда темно-серым цветом в проксимальной части и светло-желтым в дистальной (рис. 1б). У Mod. modiolus стебель и биссусные нити могут быть различного цвета: серого, бежевого или даже черного (рис. 1в). Все наблюдаемые различия биссуса у этих трех видов митилид соответствуют особенностям условий их местообитания (Selin, Vekhova, 2002; Скарлато и др., 1967; Скарлато, 1981). У моллюсков, взятых из природных условий, прикрепительные диски темнее биссусных нитей, однако в экспериментальных условиях недавно образованные биссусные нити и их диски у всех трех видов были светло-желтого цвета (Vekhova, 2006).

Изменение в онтогенезе моллюсков морфометрических показателей биссусных нитей у Crenomytilus grayanus, Mytilus coruscus и Modiolus modiolus

У исследуемых видов митилид наблюдаются значительные различия в морфометрии биссусных нитей, хотя в целом они имеют сходный план строения. Проведенные нами исследования показали (табл. 2), что между параметрами биссусной нити и тела моллюска существует тесная связь (коэффициент детерминации 51.8–89.6%). Согласно эмпирическим данным зависимость длины, ширины нити и диаметра диска от размера и массы тела моллюсков хорошо аппроксимируется уравнением линейной зависимости Y = a + bX, где Y – зависимая переменная (длина, ширина нити или диаметр диска), Х длина (масса) тела, a и b коэффициенты, рассчитанные по эмпирическим данным (табл. 2).

Линии регрессии, построенные по соответствующим уравнениям регрессии (рис. 3, табл. 2), свидетельствуют, что в онтогенезе моллюсков, по мере увеличения длины раковины и массы тела, длина и ширина нити, а также диаметр диска увеличиваются. Аналогичные изменения отражены и в литературе (Allen et al., 1976; Бергер и др., 1985). Согласно полученным результатам, на протяжении всей жизни при равной длине раковины наиболее длинные биссусные нити имеет Mod. modiolus, а самые короткие Myt. coruscus (рис. 3а). C. grayanus характеризуется промежуточными величинами (рис. 3а). Например, у моллюсков размером 30 и 120 мм длина биссусных нитей у этих трех видов составляет в среднем соответственно 15 и 33 мм; 7 и 27.5 мм; 12 и 31 мм. Различия между C. grayanus и Myt. coruscus, а так же между Myt. coruscus и Mod. modiolus статистически значимы (F факт. = 5.1‒18.8, р = 0.05), между C. grayanus и Mod. modiolus носят случайный характер (F факт. = = 1.3, p > 0.05). Та же картина наблюдается при анализе онтогенетической изменчивости длины биссусных нитей моллюсков относительно прижизненной массы тела моллюсков (рис. 3б, табл. 2). Различия между этими видами статистически значимы (F факт. = 4.4‒15, р = 0.05).

Рис. 3.

Изменение в онтогенезе соотношения между параметрами биссусных нитей, размером и массой тела у Crenomytilus grayanus (1), Mytilus coruscus (2) и Modiolus modiolus (3): а − изменение длины нити относительно длины раковины; б − изменение длины нити относительно массы тела; в − изменение ширины нити относительно длины раковины; г − изменение ширины нити относительно массы тела; д – изменение диаметра диска нити относительно длины раковины; е − изменение диаметра диска нити относительно массы тела.

Несколько иная картина прослеживается при анализе онтогенетического изменения ширины биссусной нити относительно размера и массы тела моллюсков. Оказывается, что с ранних этапов онтогенеза при равной длине раковины (массе тела) моллюсков ширина биссусных нитей наибольшая у Myt. coruscus и самая маленькая у Mod. modiolus (рис. 3в, 3г). Например, у особей размером 30 и 120 мм ширина биссусных нитей для этих трех видов составляет в среднем соответственно 0.1 и 0.3 мм, 0.05 и 0.1 мм, 0.07 и 0.14 мм. Во всех случаях наблюдаемые различия статистически значимы (F факт. = 17‒73, р < 0.001).

Результаты свидетельствуют (рис. 3д, 3е), что моллюски различаются размером прикрепительного диска на значимом уровне (F факт. = = 187‒706, р < 0.001), лишь между C. grayanus и Mod. modiolus эти различия носят случайный характер (F факт. = 0.05‒1.9, p > 0.05). Отчетливо видно, что Myt. coruscus имеет значимо больший диаметр прикрепительного диска, чем C. grayanus и Mod. modiolus. У последних двух видов диаметр прикрепительного диска почти не изменяется по мере увеличения в онтогенезе размера раковины и массы тела (табл. 2). При длине раковины 30 и 120 мм диаметр диска у Myt. coruscus равен в среднем соответственно 0.7 и 1.75 мм, у C. grayanus – 0.45 и 0.74 мм, у Mod. modiolus – 0.4 и 0.7 мм.

Наблюдаемые межвидовые различия параметров биссусных нитей отражают адаптации моллюсков к обитанию в разных условиях прибрежной зоны моря, вполне соответствующие особенностям их пространственного распределения, роста и биологическим чертам строения (Higo et al., 1999; Selin, Vekhova, 2002; Lutaenko, Noseworthy, 2012; Vekhova, 2013a; Голиков, Скарлато, 1967; Скарлато и др., 1967, Скарлато, 1981). Еще адаптации моллюсков видны еще более отчетливо при исследовании внешней морфологии биссусных нитей и прикрепительного диска методами световой и сканирующей электронной микроскопии (табл. 3).

Сравнительная морфология биссусных нитей у Crenomytilus grayanus, Mytilus coruscus и Modiolus modiolus

У исследованных видов митилид в пределах каждой биссусной нити условно можно выделить рифленую проксимальную часть, составляющую ⅓ ее длины, и относительно гладкую, упругую дистальную часть (⅔ длины нити). Эта дистальная часть заканчивается клейким диском, посредством которого моллюск прикрепляется к субстрату (рис. 1, 4). Характерные участки нити были отмечены также у других представителей семейства Mytilidae: Myt. galloprovincialis, Myt. edulis, Myt. californianus и др. (Tamarin, Keller, 1972; Bairati, Vitellaro-Zuccarello, 1974; Price, 1983; Bell, Gosline, 1996; Carrington, Gosline, 2004) (табл. 1). Отмечено, что формирование биссуса тесно связано с единой для митилид природой механических процессов, протекающих в продольной бороздке и дистальной ямке ноги в момент формирования нити и ее прикрепления к поверхности субстрата (Pujol et al., 1970; Price, 1983; Waite, 1983). Даже невооруженным глазом заметно, что биссусные нити различаются не только длиной и шириной, но и строением (рис. 1; 2в), поэтому мы предприняли детальное исследование биссусных нитей в местах перехода проксимальной части нити в дистальную и дистальной части нити в прикрепительный диск (табл. 3).

Рис. 4.

Морфология биссусной нити Mytilus сoruscus (а, г, ж, к), Crenomytilus grayanus (б, д, з, л) и Modiolus modiolus (в, е, и, м) (СЭМ): а–в ‒ наружная поверхность прикрепительного диска; г–е ‒ подошва диска; ж–и – дистальный участок биссусной нити; к–м – проксимальный участок биссусной нити. Масштаб мкм.

Проксимальная часть нити. Полученные результаты свидетельствуют (рис. 1, 2а, 2б), что стебель биссуса по всей его длине плотно охватывается со всех сторон манжетами, от которых в двух направлениях отходят биссусные нити: вперед к макушке раковины и в обратном направлении к заднему концу раковины, чтобы смягчить отраженное волновое воздействие, постоянно оказываемое на раковину митилид силами окружающей среды (Denny, 1987; Denny et al., 1998). Проксимальный участок нити начинается за манжетой (рис. 1; 2б). Согласно полученным в работе данным по микроскопии наиболее часто биссусные нити рвутся у исследуемых моллюсков в проксимальной части (рис. 1; 2). На рис. 4 отчетливо видно, что поверхность нити покрыта многочисленными поперечными складками и бороздами, ориентированными почти перпендикулярно продольной оси нити. Ширина нити варьирует вдоль нити у каждой особи и различается как в пределах вида, так и между ними (рис. 2в; 4). Наибольшая ширина нити в проксимальном участке была отмечена у Myt. coruscus (табл. 3), а наименьшая – у Mod. modiolus и составляет всего 50 мкм (табл. 3). Складчатая поверхность проксимального участка нити с двух сторон очерчивается гофрированной каймой. Кайма проходит в виде мелких, близко расположенных друг к другу складочек более мелкого порядка и с одной стороны может быть выражена значительно слабее или вовсе отсутствовать, например, в ряде случаев у модиолуса (рис. 4м). У Myt. coruscus (рис. 4к) отмечается наиболее широкая кайма, которая составляет в среднем 9–30 мкм. У C. grayanus и Mod. modiolus ее ширина варьирует соответственно 5–16 и 2–5 мкм (рис. 4л, 4м). Между основными складками и мелкими складочками, отделяя кайму, проходит продольная борозда (рис. 4). Степень компактности складок изменяется вдоль проксимального участка нити у всех трех видов митилид. Так, у Myt. coruscus ширина основных поперечных складок в центральной части проксимального участка нити варьирует в среднем 10‒34 мкм, у C. grayanus – 3‒13 мкм, у Mod. modiolus – 2‒8 мкм (табл. 3). Например, на 30 мкм длины нити у первого, второго и третьего вида приходится соответственно 2, 7 и 6 складок.

Сравнительный анализ свидетельствует, что у Myt. coruscus наиболее широкий и длинный, лучше армированный проксимальный участок нити, чем у двух других видов (рис. 4, табл. 3). По-видимому, проксимальный участок амортизирует механические нагрузки (Bell, Gosline, 1996; Gosline et al., 2002; Carrington, Gosline, 2004), связанные с волновой активностью (Denny, 1987; Denny et al., 1998). Таким образом, Myt. coruscus лучше адаптирован к условиям обитания в прибрежной зоне моря с высокой волновой активностью, чем C. grayanus и Mod. modiolus (Higo et al., 1999; Selin, Vekhova, 2002; Lutaenko, Noseworthy, 2012; Голиков, Скарлато, 1967; Скарлато, 1981).

Дистальная часть нити. Морфология места перехода проксимального участка нити в дистальный участок сочетает в себе их структурные черты (рис. 2в). У всех трех видов митилид в этом месте наблюдается плавный изгиб нити. Ширина нити здесь варьирует (табл. 3). Дистальный участок нити начинается после переходной зоны (рис. 2в), непосредственно за проксимальным участком нити и заканчивается участком перехода дистальной части в прикрепительный диск. Поверхность нити в дистальной части гладкая (рис. 4). Вдоль поверхности тянется хорошо заметный, плотный округлый продольный тяж, занимающий латеральное положение на одной из сторон нити (рис. 2г, 4). В поперечном сечении биссусная нить сплющенная в форме эллипса (рис. 2г). Вдоль дистального участка нити тянется продольная борозда (рис. 4ж, 4з, 4и). У Myt. coruscus нити с более мощным продольным тяжом и глубокой продольной бороздой, которые наименее выражены у нитей C. grayanus и Mod. modiolus. Для мидий Myt. coruscus и C. grayanus на поверхности нити характерно наличие едва заметных мелких бугорков и более мелких бороздок, тогда как у модиолуса она более гладкая (рис. 4ж, 4з, 4и). Дистальная часть, как правило, варьирует у каждой особи по ширине и самая широкая у мидии Myt. coruscus, а наиболее тонкая ‒ у модиолуса Mod. modiolus (табл. 3).

Место перехода дистального участка нити в прикрепительный диск широкое и слегка уплощенное, с бороздами и армирующими тяжами на поверхности, которые наиболее выражены у Myt. coruscus, у C. grayanus борозды и тяжи мельче и значительно короче, а у Mod. modiolus они слабо выражены (рис. 4а, 4б, 4в). Наиболее широкая нить в этом участке у Myt. coruscus, по сравнению с шириной нити у двух других исследованных видов митилид (табл. 3).

Прикрепительный диск. На дистальном конце нить заканчивается прикрепительным диском, хорошо заметным невооруженным глазом (рис. 1а‒в; 4а–4в). Он имеет вид уплощенной пластинки в форме эллипса. Этот эллипс ориентирован продольной осью вдоль направления максимальной механической нагрузки, испытываемой нитью при волновом воздействии. У Myt. coruscus продольная ось нити располагается под углом к плоскости диска (рис. 4а). Для C. grayanus и Mod. modiolus характерно, что плоскость диска ориентирована перпендикулярно к продольной оси нити (рис. 4б, 4в). Нижняя поверхность дисков повторяет контур субстрата и по внешней структуре напоминает застывшую пену (рис. 4г‒4е).

На поверхности диска различимы округлые тяжи (рис. 4а‒4в). Для всех трех видов митилид характерен один мощный тяж, распространяющийся по поверхности диска до его края и ориентированный вперед к макушкам раковины моллюска (рис. 4а‒4в). Наряду с ним, обычно отчетливо виден задний тяж, ориентированный симметрично переднему, но не доходящий до края пластинки диска (рис. 4а–4в). Кроме этого, наблюдаются от одного до четырех боковых, менее выраженных тонких коротких тяжей. Для каждого вида митилид характерно разное количество тяжей (рис. 4а‒4в). У Myt. coruscus их бывает до шести, у C. grayanus и Mod. modiolus – не более четырех. У первого вида прикрепительные диски с двумя, тремя, четырьмя, пятью и шестью тяжами встречаются соответственно в 2, 38, 43, 7 и 10% случаев. У C. grayanus диски с двумя, тремя и четырьмя тяжами составляют соответственно 30, 50 и 20%, у Mod. modiolus – соответственно 76, 17, 7%. Лишь в ряде случаев (0.4%) у модиолуса Mod. modiolus диски были с одним передним тяжом. По-видимому, расположение тяжей на диске и степень их выраженности показывает направление волнового воздействия на моллюска, который испытывает фронтальное, отраженное, а также более или менее выраженные боковые воздействия волн (Denny, 1987; Denny et al., 1998). Наши результаты, касающиеся степени армированности дисков, также вполне согласуются с литературными данными, полученными в ходе экспериментальной работы (Wi et al., 2005). По мнению авторов, такое строение прикрепительных дисков у Myt. coruscus и Myt. edulis связано с прикрепительными способностями биссусных нитей, что может учитываться при культивировании этих митилид.

В целом, строение биссусной нити наглядно отражает комплекс морфологических адаптаций, направленных на улучшение физической стабильности моллюска на поверхности или в верхних слоях субстрата. Широкая и уплощенная пластинка прикрепительного диска прочно фиксирует нить на поверхности субстрата, в то время как другой конец нити прочно связывается с моллюском прикрепительной манжетой, в виде обруча плотно обхватывающего стебель биссуса со всех сторон. Между двумя этими “крепежами” находится участок нити, выполняющий функцию швартового каната, в дистальной части прочного и упругого, а в проксимальной ‒ чрезвычайно эластичного и растяжимого в продольном направлении. Такое строение нити позволяет максимально поглощать механическое напряжение (Bell, Gosline, 1996; Gosline et al., 2002; Carrington, Gosline, 2004), вызванное воздействием волн, течений и других сил (Denny, 1987; Denny et al., 1998). На сегодняшний день более полные сведения о механических свойствах биссусных нитей мидилид приведены лишь для одного вида: Myt. edulis (Allen et al., 1976; Smeathers, Vincent, 1979; Бергер и др., 1985). Коллагеновые волокна, входящие в состав биссусных нитей, имеют различные молекулярные градации, что отражается на потенциальной энергии, освобождающейся при воздействии механической нагрузки (Bell, Gosline, 1996; Carrington, Gosline, 2004). Биссусные нити моллюсков и шелк паучьей сети относятся к биополимерам с эластичной структурой из-за их значительной прочности, жесткости и растяжимости (Gosline et al., 2002). По некоторым данным (Smeathers, Vincent, 1979), биссусные нити митилид имеют довольно высокий предел прочности на разрыв, который превышает растяжение многих других биополимеров. Известно, что дистальная часть биссусных нитей в 5 раз прочнее сухожилий позвоночных животных (Qin, Waite, 1995; Waite, 1997). Прочность биссусных нитей в проксимальной части невелика по сравнению с дистальной частью, однако растяжимость проксимального участка нити в 15–20 раз выше, благодаря чему нить может удлиняться на 120–140% от ее оригинальной величины. Таким образом, по нашим данным различия биомеханических свойств биссусных нитей являются отражением морфологических различий в структуре дистального и проксимального участков нити образующего их материала (Waite, 1983; Qin, Waite, 1995; Waite, 1997). Такая структура детально просматривается при увеличении сколов дистального и проксимального участков биссусных нитей (рис. 2д, 2е). В центральной части дистального участка нить состоит из прочных коллагеновых волокон, упакованных в плотные пучки диаметром 0.85‒1.7 мкм, тогда как на проксимальном участке нити эти волокна имеют более растяжимую, эластичную структуру и покрыты снаружи плотной оболочкой ‒ кутикулой (рис. 2д, 2е). Такие различия в строении отдельных участков биссусной нити в значительной мере объясняют различия в их прочности: наиболее низкая прочность в рыхлой, растяжимой проксимальной части, где при создании механической нагрузки в 90‒92% случаях происходит разрыв нити. Это является характерным не только для Myt. coruscus, C. grayanus и Mod. modiolus, но, согласно литературным данным, и для других видов моллюсков (Allen et al., 1976; Smeathers, Vincent, 1979; Bell, Gosline, 1996).

Результаты наглядно свидетельствуют, что двустворчатые моллюски C. grayanus, Myt. coruscus и Mod. modiolus имеют как сходные черты организации биссуса, связанные с их прикрепленным образом жизни, так и существенные различия, отражающие длительный эволюционный процесс адаптации каждого вида к обитанию в определенных условиях. Эти особенности позволяют моллюскам вырабатывать адаптации, обеспечивающие им быстрое и прочное прикрепление к грунту, противостояние гидродинамическому воздействию среды и хищникам, а также нормальное осуществление всех других жизненных функций. У митилид стабильное положение на грунте в значительной мере обеспечивается наличием биссуса, возникшего в процессе неотении (Yonge, 1962). Результаты нашего исследования и анализ литературных данных свидетельствуют, что биссус организован у исследованных видов семейства Mytilidae сходным образом. Это отражает единство функционального значения биссуса и близкое родство трех исследованных родов моллюсков (рис. 1, 4). Вместе с тем наблюдаются определенные, порой весьма существенные, межвидовые различия в морфологии биссусных нитей и прикрепительного диска, их прочности (рис. 3; 4а‒4в; табл. 2, 3).

Таким образом, исследование морфометрии, морфологии и тонкого строения биссусных нитей и прикрепительного диска ярко свидетельствуют о внутривидовой специфичности. Установленные особенности отчетливо отражают адаптации моллюсков к обитанию при разных условиях среды (Higo et al., 1999; Lutaenko, Noseworthy, 2012; Голиков, Скарлато, 1967; Скарлато и др., 1967; Скарлато, 1981). Для Myt. coruscus характерны толстые, короткие биссусные нити с мощными дистальным и проксимальным участками и крупными прикрепительными дисками, хорошо армированными продольными тяжами (рис. 1; 4). Каждый из этих структурных элементов свидетельствует о том, что моллюски этого вида способны выдерживать гораздо бóльшие гидродинамические нагрузки, чем C. grayanus и Mod. modiolus. Благодаря этому, Myt. coruscus успешно заселяет скалистые участки побережий на глубине 0.2–3 м, где отмечается прибойность 3-й степени (Скарлато, 1981; Лукин, Фадеев, 1982; Гоголев, 1983; Селин, 1988). Южнее, где толща воды прогревается более значительно Myt. coruscus распространяется до глубины 20 м (Higo et al., 1999). Самые длинные нити с небольшим слабо развитым проксимальным участком и относительно маленькими продолговатыми слабо армированными дисками свойственны Mod. modiolus, что вполне соответствует условиям обитания этого вида. Mod. modiolus чаще всего заселяет защищенные от волнобоя приглубые участки дна с заиленным песчано-галечно-гравийным грунтом, в который моллюск обычно погружается почти на ⅓ длины тела. У C. grayanus нити на некоторых участках имеют промежуточную степень развития, что отражает адаптацию вида к разным по гидродинамическим условиям биотопам. Этот вид успешно заселяет участки дна в верхней сублиторали (1–60 м, преимущественно не глубже 20 м), предпочитая селиться на твердых скально-валунных грунтах на участках побережий с умеренным воздействием волн (Higo et al., 1999; Lutaenko, Noseworthy, 2012; Голиков, Скарлато, 1967; Скарлато и др., 1967; Скарлато, 1981).