Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 3, стр. 343-352

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для проведения анализа использован ряд сведений из банка данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН, опубликованных ранее (Никифоров и др., 1968; Равкин, Лукьянова, 1976; Сапогов, 1983; Пучковский, 1984; Стариков, 1985; Равкин и др., 1996; Цыбулин, Богомолова, 2012; Одинцева, 2013; Кислый и др., 2014). Информация о банке данных и правила для вкладчиков доступны на сайте лаборатории (Банк данных: информация, правила для вкладчиков, 2012). Учеты мелких млекопитающих проведены в 23 географических пунктах в период с 16 июля по 31 августа в течение 29 полевых сезонов: 1962, 1967–1971, 1975, 1977–1994, 2005, 2012, и 2013 гг. (рис. 1, табл. 1). Всего проанализированы результаты отловов зверьков в 306 биотопах, считая места повторного сбора данных в аналогичных местообитаниях и в разные годы.

Рис. 1.

Точки проведения учетов (1–23) мелких млекопитающих в южной тайге Западной Сибири. Подробная информация о местах сборов материалов приведена в табл. 1.

Материалы собраны при отловах в 50-метровые канавки и заборчики из полиэтиленовой пленки с пятью цилиндрами или конусами, на четверть залитыми 4% раствором формалина, а также с помощью давилок. Методика учетов численности зверьков и обработки данных подробно описана ранее (Равкин, Ливанов, 2008). В целом, при учетах мелких млекопитающих в южной тайге Западной Сибири отработано около 45 тыс. цилиндро-суток и 20 тыс. давилко-суток. Материалы в банке данных хранятся в виде количества особей каждого вида в пересчете на 100 цилиндро- или давилко-суток в период проведения учета. Информации о числе отловленных зверьков нет. Все показатели обилия приведены к значениям в пересчете на 100 цилиндро-суток (ц.с.). Для этого число особей грызунов на 100 давилко-суток сначала пересчитано к их количеству на 1 км² (умножением на 400), а потом уменьшено в 145 раз (множитель перевода со 100 ц.с. на 1 км²; Равкин, Ливанов, 2008). Собранные давилками материалы по обилию насекомоядных исключены из расчетов, поскольку эти зверьки очень редко попадают в давилки. Средние показатели рассчитаны без учета соотношения площадей местообитаний.

Для анализа все материалы предварительно усреднены по годам и группам выделов карты “Растительность Западно-Сибирской равнины” (Ильина и др., 1976) в пределах западной и восточной ее частей. Эти части мы условно считаем провинциями, разделенными по меридиану 75° в.д. Это позволяет в некоторой мере нивелировать как межгодовые, так и частные колебания обилия мелких млекопитающих. В указанные в тексте группы выделов входят коренные формации и их производные за исключением мелколиственных лесов, а также полностью или частично распаханных участков, которые рассмотрены в качестве отдельных местообитаний. Поэтому, если в тексте названа лишь коренная формация, сказанное о ней относится и к ее производным. Например, указание “в темнохвойной тайге” включает темнохвойно-мелколиственные и мелколиственно-темнохвойные леса, а также вырубки, гари и шелкопрядники. К многочисленным отнесены виды с обилием 10 и более особей/100 ц.с., к обычным – от 1 до 9, к редким – от 0.1 до 0.9, очень редким – менее 0.1 (Кузякин, 1962). Лидерами считали первые пять по обилию видов. Деление на фаунистические типы дано по Галкиной (по: Равкин, Лукьянова, 1976). Названия видов стандартизированы по сводке Павлинова и Лисовского (2012).

Пространственно-типологическая структура населения выявлена одним из методов кластерного анализа (Трофимов, 1976). В качестве меры сходства использован коэффициент Жаккара (Jaccard, 1902) для количественных признаков (Наумов, 1964). Оценка связи с факторами среды и природно-антропогенными режимами, как совокупностями неразделимых сочетаний факторов (Равкин, Ливанов, 2008), проведена с помощью линейной качественной аппроксимации (Равкин и др., 1978). Статистическая обработка материала выполнена с использованием программного обеспечения банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (Равкин, Ефимов, 2009).

После формализованного разбиения состав выделенных классов идеализирован, т.е. концептуально переработан. Для этого отклоняющиеся от разработанной концепции пробы перенесены в те группы, в которые они должны входить в соответствии с принятым объяснением. При этом, с одной стороны, оценка информативности классификации (доля учтенной ею дисперсии) снижается. С другой стороны, подобная перестановка упрощает понимание классификации и приводит ее в соответствие с нашими реальными представлениями о предмете исследования (Равкин, Ливанов, 2008).

Классификация видов мелких млекопитающих по сходству распределения выполнена экспертно по предпочтению ими обследованных местообитаний. Формализованный подход привел по предметным соображениям к менее четким представлениям.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Неоднородность населения мелких млекопитающих и ее экологическая организация

При классификации сообществ мелких млекопитающих выделено четыре типа населения. Первые три из них разделены на два подтипа каждый (табл. 2).

Таблица 2.  

Классификация населения мелких млекопитающих южной тайги Западной Сибири

Типы* (1–4) и подтипы (2.1–3.2) населения	Лидеры по обилию, % от общей плотности населения	Плотность населения, особей/100 ц.с.	Количество видов/ из них фоновых	Преобладающие по обилию типы фаун, %:
				Европейский	Сибирский	Транспалеаркты
1 – лесов, полей- перелесков и поселков в их пределах	Обыкновенная и средняя бурозубки 30 и 16, красная и европейская рыжая полевка 15 и 7, равнозубая бурозубка 5	85	29/14	52	44	–
1.1 – западной провинции	Обыкновенная бурозубка 36, европейская рыжая полевка 14, средняя бурозубка 13, красная полевка 10, малая бурозубка 5	78	21/11	69	27	–
1.2 – восточной провинции	Обыкновенная и средняя бурозубки 28 и 19, красная полевка 18, равнозубая бурозубка 6, красносерая полевка 4	89	28/14	55	43	–
2 – низинных и переходных болот	Малая и обыкновенная бурозубки 24 и 14, полевая мышь 12, обыкновенная кутора и мышь-малютка по 7	42	28/10	74	17	–
2.1 – западной провинции	Малая и обыкновенная бурозубки 46 и 25, обыкновенная кутора и средняя бурозубка по 6, мышь-малютка 3	32	18/5	82	–	–
2.2 – восточной провинции	Обыкновенная и малая бурозубки 23 и 20, темная полевка 12, средняя бурозубка 9, обыкновенная полевка 6	69	26/13	70	23	–
3 – верховых болот	Средняя и обыкновенная бурозубки 35 и 17, красная полевка 13, малая бурозубка 9, европейская рыжая полевка 4	23	21/5	43	52	–
3.1 – западной провинции	Обыкновенная, средняя и малая бурозубки 35, 24 и 12, европейская рыжая и красная полевки по 6	17	17/5	59	35	–
3.2 – восточной провинции	Средняя бурозубка 41, красная полевка 15, обыкновенная и малая бурозубки 11, европейская рыжая полевка 4	27	17/5	33	63	–
4 – пойм крупных рек, долин их притоков и поселков в их пределах	Обыкновенная бурозубка 30, полевки: экономка и красная 24 и 8; малая бурозубка и европейская рыжая полевка по 6	50	28/10	56	16	28

*  Типы 1–3 занимают междуречья и надпойменные террасы долин крупных рек, 4 – поймы крупных рек и долины их притоков.

Наибольшая плотность населения свойственна лесам и полям-перелескам, меньшая – поймам, низинным, переходным и особенно верховым болотам. Общее количество встреченных видов и фоновое богатство сообществ изменяется почти так же, уменьшаясь от лесов и полей-перелесков к поймам, и далее от низинных и переходных болот к верховым. Таким образом, плотность и видовое богатство населения мелких млекопитающих увеличиваются с возрастанием облесенности и трофности болот и уменьшаются при увеличении заболоченности, степени распаханности и заливания в половодье. Кроме того, суммарное обилие повышается с запада на восток.

Во всех типах населения по обилию лидирует обыкновенная бурозубка, а малая – почти повсеместно, кроме лесов и полей-перелесков. Равнозубая бурозубка как лидер отмечена только в лесах, а средняя – еще и на верховых болотах. Европейская рыжая и красная полевки входят в число лидеров во всех типах населения, кроме низинных и переходных болот. Там лидируют обыкновенная кутора, полевая мышь и мышь-малютка. Полевка-экономка отмечена как лидер только в поймах.

Пространственно-типологическая структура сообществ мелких млекопитающих выявлена при пороге сходства 29 единиц (рис. 2). Тип населения лесов и полей-перелесков за счет подтипов образует основной горизонтальный ряд (подтипы – 1.1 и 1.2). Вертикальную часть графа составляют внепойменные сообщества (1.1) и поймы (4), что отражает влияние заливания в половодье. Два горизонтальных ряда вариантов населения болот (2.1–2.2 и 3.1–3.2) отклонены по третьей оси (2.1–3.1) и коррелируют с заболоченностью территории. Вертикальные связи между ними определяют различия в трофности болот. Все горизонтальные связи соответствуют внутритиповому разделению в связи с провинциальными различиями населения. Максимальное сходство свойственно внутритиповым горизонтальным связям (34–38%). Наибольшее межтиповое сходство прослежено между восточными подтипами 1.2–2.2–3.2 (19 и 20%).

Рис. 2.

Пространственно-типологическая структура населения мелких млекопитающих южной тайги Западной Сибири. Население мелких млекопитающих: I – лесов; II – местообитаний, где чередуются облесенные и открытые участки. Цифрами внутри значков показаны номера типов и подтипов по классификации населения, индексом обозначено внутригрупповое сходство, у связей между значками – межгрупповое. Сплошными линиями показано сверхпороговое (значимое) сходство, пунктиром – дополнительные связи. Рядом со значками приведены названия трех первых по обилию видов, а также показатели населения: плотность (особей/ 100 ц.с.), общее/ фоновое видовое богатство. Стрелками внизу рисунка показаны направления увеличения влияния основных структурообразующих факторов среды. Запад и Восток – соответственно западная и восточная части равнины. Население всех типов, кроме четвертого, занимает территорию междуречий и надпойменных террас крупных рек.

При анализе иерархической классификации и структуры населения мелких млекопитающих южной тайги Западной Сибири прослежено влияние заболоченности, облесенности, кормности местообитаний, провинциальности, а также, в меньшей степени, застроенности, рельефа (пойма – не пойма) и, особенно, степени распаханности (табл. 3). Связь заболоченности и неоднородности сообществ на основании данных, усредненных по годам и группам выделов карты растительности раздельно по провинциям, максимальна по сравнению с другими факторами среды. Далее значимость факторов снижается по облесенности, продуктивности фитоценозов (в поселках – кормности) и провинциальности. Затем следуют менее значимые факторы – застроенность, рельеф и степень распаханности. Локальная значимость этих факторов несомненна, но за счет низкой представленности в целом по подзоне невелика.

Таблица 3.  

Сила и общность связи факторов среды и неоднородности населения мелких млекопитающих южной тайги Западной Сибири

Фактор, режим	Учтенная дисперсия, %
	индивидуально	нарастающим итогом
Заболоченность	18	18
Облесенность	13	25
Продуктивность, кормность	8	31
Провинциальность	6	37
Застроенность	3	39
Рельеф (поймы и не поймы)	2	41
Степень распаханности	1	42
Все факторы	42	42
Режимы по иерархической классификации	30	57
Режимы по структуре	40	58
Все режимы	40	58
Все режимы и факторы	58	58
Коэффициент множественной корреляции	0.76

Влияние большей части факторов и режимов не ортогональны, т.е. взаимно скоррелированны. В результате множественная оценка связи меньше простой суммы индивидуальных значений. Степень такой корреляции можно проследить при расчетах нарастающим итогом – последовательным увеличением числа факторов и режимов. Так все факторы дают приращение по отношению к корреляции с заболоченностью в 1–7% дисперсии, а классификационные режимы – 16%. В целом все факторы и режимы объясняют 58% дисперсии (коэффициент множественной корреляции – 0.76).

ОБСУЖДЕНИЕ

В отличие от ранее опубликованной классификации (Равкин, Лукьянова, 1976), выполненной по не усредненным данным, включение дополнительных материалов позволило нивелировать межгодовые и частные различия местообитаний и сформулировать представления о пространственно-типологической неоднородности населения мелких млекопитающих и ее экологической организации. Разделенные до этого по составу лесообразующих пород лесные классы теперь составляют единый тип населения лесов и полей-перелесков. Так же объединены в один тип классы низинных и переходных болот. Отдельный тип включает в себя классы населения верховых болот. Исключение составляют сообщества пойменных лесов и болот, ранее отнесенные в лесной и болотный типы населения. Такие пойменные местообитания объединены по сходству с вариантами сообществ пойм крупных рек и долин их притоков. Центральная часть южной тайги Западной Сибири обследована недостаточно. Это вынудило условно разделить подзону на две полосы (западную и восточную), а не на три, как было сделано ранее для всей Западной Сибири (Равкин и др., 1996). При этом различия облика населения по соответствующим провинциям по t-критерию Стьюдента достоверны (уровень значимости 0.95).

Представления о пространственно-типологической структуре населения тоже отличаются от опубликованных ранее (Равкин, Лукьянова, 1976). Так, добавление новых материалов позволило выявить значимую связь между лесным и пойменным типами населения. Это так же укрепило связь пойм и верховых болот. Кроме того, была обнаружена связь населения лесов с населением низинных и переходных болот (ранее население низинных пойменных и внепойменных болот рассматривали как разные варианты населения).

Использование не усредненных данных по населению мелких млекопитающих при работе с материалами, имеющими широкий разброс по годам и ключевым участкам, затрудняло выявление пространственно-типологической структуры и основных структурообразующих факторов среды по причине значительных межгодовых и частных отличий сообществ. Оцененная по не усредненным (исходным) данным сила и общность связи неоднородности сообществ, обусловленной годовыми колебаниям обилия мелких млекопитающих, составляет 12% учтенной дисперсии, при этом межгодовые различия по t-критерию достоверны (уровень значимости 0.99). Информативность различий ключевых участков составляет 27% дисперсии матрицы сходства исходных проб. Оценка режимов по этим данным объясняет всего 5% дисперсии (40% для усредненных материалов). Таким образом, усредненные данные лучше отражают территориальные тренды изменений, а исходные – реальную информативность наших представлений по географической изменчивости населения мелких млекопитающих.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При многолетних учетах в южной тайге Западной Сибири отмечено 29 видов млекопитающих. Из них в среднем по подзоне многочисленна лишь обыкновенная бурозубка, кроме нее еще 11 видов обычны и 11 видов редки. Очень редки шесть видов. По сходству распределения зверьки разделены на шесть типов преференции. В общих чертах это: эвритопный, лесной, полевой, болотный, пойменный и синантропный типы.

По результатам кластерного анализа выделено четыре типа населения: 1 – лесов, полей-перелесков и поселков в их пределах; 2 – низинных и переходных болот; 3 – верховых болот; 4 – пойм крупных рек, долин их притоков и поселков в их пределах. Население первых трех типов занимает территорию междуречий и надпойменных террас долин крупных рек, а население четвертого типа – их поймы и целиком долины притоков. Первые три типа разделены по сходству на два подтипа каждый, что совпадает с различиями по провинциальности. Связь заболоченности и неоднородности сообществ на основании данных, усредненных по годам и группам выделов карты растительности раздельно по провинциям, максимальна по сравнению с другими факторами среды. Остальные факторы, с учетом представленности в выборке, менее значимы. Локальное влияние этих факторов несомненно, но за счет низкой представленности в целом по южной тайге невелико.

Классификация населения мелких млекопитающих южной тайги Западной Сибири, разработанная ранее (Равкин, Лукьянова, 1976) по меньшему как в пространстве, так и по годам объему материала и с использованием менее совершенного алгоритма кластерного анализа, показала более дробное, но менее надежное по объяснению разделение сообществ. Это связано с годовыми колебаниями численности животных. После усреднения данных многие таксоны классификации уже не прослеживались, т.е. они были свойственны лишь отдельным годам и после усреднения данных не могли быть выявлены. Списки основных структурообразующих факторов среды по обоим массивам данных одинаковы, но иерархия факторов по их влиянию разная. Последнее связано не только с годовыми колебаниями численности зверьков, но и со спецификой использованных алгоритмов анализа. Кроме того, во время проведения первого этапа работ еще не была разработана программа оценки силы и общности связи факторов среды и изменчивости животного населения. Это также повлекло за собой различия в представлениях об их иерархии.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследования, послужившие основой для настоящего сообщения, выполнены по программе ФНИ государственных академий на 2013–2020 гг. АААА–А16–116121410122–4, проекту РФФИ 16-04-00301 и частично в рамках “Программы повышения конкурентоспособности ТГУ”.