1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Зоологический журнал
  4. T. 98, № 3, 2019

Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 3, стр. 302-313

Малый лебедь (Cygnus bewickii): существует ли экспансия азиатских популяций на запад?

С. Б. Розенфельд 1, *, С. В. Волков 1, **, Н. В. Рогова 2, М. Ю. Соловьев 3, ***, Г. В. Киртаев 2, Д. О. Замятин 4, Д. Ванжелюв 5

1 Институт проблем экологии и эволюции РАН
119071 Москва, Россия

2 Рабочая группа по гусеобразным Северной Евразии
109052 Москва, Россия

3 Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова
119234 Москва, Россия

4 Департамент по науке и инновациям ЯНАО
629008 Салехард, Россия

5 Королевский институт естественных наук Бельгии
1000 Брюссель, Бельгия

* E-mail: rozenfeldbro@mail.ru
** E-mail: owl_bird@mail.ru
*** E-mail: mikhail-soloviev@yandex.ru

Поступила в редакцию 19.07.2018
После доработки 20.08.2018
Принята к публикации 03.10.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

За последние 15 лет произошло снижение численности малого лебедя на североевропейских зимовках на 39.2%. При этом на местах гнездования с середины 1980-х гг. происходит быстрый рост численности вида. Мы рассматриваем, как связаны между собой и чем обусловлены противоположные тренды численности малого лебедя в российских тундрах и на североевропейских зимовках. В 2014–2017 гг. нами проведены авиаучеты и дана оценка численности малого лебедя и числа птенцов в выводках на территории всего гнездового ареала североевропейской популяции в Ненецком автономном округе (НАО), а также на всей территории Ямало-Ненецкого автономного округа (ЯНАО), в Байдарацкой губе, в Двуобье и на Гыданском п-ове. Высказывается гипотеза о том, что рост численности в гнездовых районах связан с проникновением птиц азиатских популяций все дальше на запад, в том числе в области гнездования североевропейской популяции. Соответственно, маршруты миграции малых лебедей из НАО идут не только Беломорско-балтийским пролетным путем, но и вдоль Оби через Казахстан к местам традиционных зимовок птиц азиатских популяций. В пользу данной гипотезы свидетельствует интенсивное перемещение птиц в предмиграционный период вдоль побережья Баренцева моря. Данные учетов также подтверждают то, что малые лебеди из восточной части НАО образуют скопления в Байдарацкой губе, откуда мигрируют через Двуобье к другим местам зимовки. Если исключить птиц, зарегистрированных в восточной части НАО, Байдарацкой губе и Двуобье в предмиграционный период (т.е. птиц, предположительно использующих другой маршрут миграции), из общей численности малого лебедя на территории НАО, то мы получим примерную численность малых лебедей, использующих североевропейские зимовки. Данные телеметрии показывают, что из Байдарацкой губы птицы разлетаются очень широким фронтом, но не летят в северную Европу. Мы предположили, что значительная доля малых лебедей, учтенных в восточной части НАО, использует другой маршрут миграции (через Байдарацкую губу и Двуобье) и не принадлежит к североевропейской популяции.

Ключевые слова: Cygnus bewickii, миграции, авиаучет, НАО, ЯНАО, Байдарацкая губа

Малый лебедь (Cygnus bewickii) населяет тундры Евразии и гнездится от п-ова Канин на восток до дельты Колымы, а также на островах Карского и Баренцева морей. По приверженности местам зимовок и маршрутам миграции на территории Евразии принято выделять 3–4 популяции (Rees, Beekman, 2010). Североевропейская популяция, населяющая европейские тундры России, наиболее изучена среди всех. Для нее известны основные места зимовок и ключевых миграционных остановок. Мониторинг численности этой популяции на зимовках ведется с середины прошлого века (Nagy et al., 2012).

Более 90% малых лебедей североевропейской популяции проводит зиму в Нидерландах, Британии и Германии, по несколько сотен птиц прилетают в Бельгию, Данию, Францию, Ирландию. За последние 15 лет произошло снижение численности малого лебедя на североевропейских зимовках на 39.2% (Rees, 2006; Rees, Beekman, 2010; Рис, Наги, 2015; Hornman et al., 2015; Eaton et al., 2015). В конце 1980-х–начале 1990-х гг. на североевропейских зимовках наблюдался быстрый рост численности с 9000–10 000 особей в середине 1970-х гг. и до 16 000 особей в середине 1980-х гг., 25 800 особей – в 1990 г. и 29 000 особей – в 1995 г. (Rees, 2006; Rees, Beekman, 2010; Nagy et al., 2012). Однако в дальнейшем произошло сокращение численности. К 2010 г. количество зимующих птиц снизилась до 18 000 особей, а в 2011–2014 гг. – до 15–16 000 особей (Рис, Наги, 2015; Hornman et al. 2015; Eaton et al., 2015).

Изменялась ситуация и в других регионах. С конца 1990-х гг. первые малые лебеди стали регулярно отмечаться в дельте р. Эврос (Греция, Турция). Одновременно со снижением численности малого лебедя на североевропейских зимовках, число лебедей, зимующих в дельте Эвроса, экспоненциально возросло: с единиц до более 9000 в 2015–2017 гг. Резкое увеличение численности началось в 2006–2007 гг., в итоге к 2015–2017 гг. она достигла более 9000 особей (Ванжелюв и др., 2017).

С 1955 г. аналогичная ситуация на североевропейских зимовках наблюдалась и со средним размером выводков: он неуклонно снижался и в настоящее время составляет 1.5–1.9 птенцов на пару (Scott, 1988; Beekman, Tijsen, 2016). На зимовке в дельте Эвроса по данным наших учетов 2004–2017 гг. этот показатель гораздо выше – 2.63 птенца на пару (n = 276).

Наблюдается довольно существенная разница в размере выводков между европейскими и азиатскими зимовками. Если в северной Европе средний размер выводка редко превышает 2 птенца на пару, то в Японии и Китае этот показатель обычно больше 3 (Rees, Beekman, 2010; Cong et al., 2011; Higuchi, 2014).

Доля молодых птиц в популяции также различается почти вдвое: 10.46% на североевропейских зимовках и 20.49% в дельте Эвроса (Nagy et al., 2012; наши данные).

Высказывались предположения, что зимовка в дельте Эвроса связана с североевропейской: часть птиц могла переместиться в Грецию и Турцию. Однако данные кольцевания и телеметрии, а также разница в демографических показателях, в частности доле молодых птиц в популяции и числа птенцов в выводках, не позволяют с этим согласиться (Ванжелюв и др., 2017).

По результатам авиаучетов, проведенных в России в конце 1980-х гг., численность североевропейской популяции в России была оценена в 42 200 особей (Калякин, 1988). В 1990-х гг. – в 23 000 особей (Syroechkovski, 2002). Оценку численности в 30–40 тыс. особей в местах летнего пребывания на территории Ненецкого автономного округа (НАО) приводят для малого лебедя на начало 2000-х гг. (Минеев, 2003). Следующий авиаучет малого лебедя в НАО был проведен уже нами, в период катастрофического снижения численности на североевропейских зимовках. Было показано, что численность малого лебедя в гнездовых районах не снижается или продолжает расти. Несоответствие динамики изменений численности малого лебедя на североевропейских зимовках и в гнездовых районах, появление новых зимовок, учащение случаев регистраций мигрантов в регионах, где малые лебеди были исключительно редки в прошлом или совсем отсутствовали, ставит ряд актуальных вопросов о возможном сдвиге границ разных популяций, формировании новых пролетных маршрутов (Ванжелюв и др., 2017).

Улучшение условий охраны на местах азиатских зимовок привело к тому, что численность малого лебедя выросла с 0.5–1 до 40–60 тыс. особей (Rees, Beekman, 2010), а в целом на восточноазиатских зимовках на современном этапе учитывают более 100 тыс. особей (Гуртовая, 2011).

Вероятно, увеличение численности популяций азиатских птиц привело к тому, что они стали проникать все дальше на запад и в настоящее время достигли ареала североевропейской популяции, обитающей в европейских тундрах России. Цель настоящей публикации – обобщить и проанализировать данные, полученные в ходе наших исследований 2014–2017 гг., чтобы проверить право этой гипотезы на существование.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Выбор территорий учетов

Байдарацкая губа

Еще в конце прошлого века лебеди здесь были крайне редки. Однако уже в 2011–2012 гг. малый лебедь оказался обычным гнездящимся видом тундр на пространстве между берегом моря и подножьем горы Константинов Камень. В 2012 г. на приморской лайде несколько западнее о-ва Левдиев 15 июня держались 2 гнездившиеся пары, 8 пар неразмножавшихся малых лебедей и 2 группы из 3 и 5 особей (Морозов, 2012). На побережье Байдарацкой губы малые лебеди с выводками отмечены нами 20–21 июля 2014 г., 4–7 августа и 10–11 сентября 2015 г., 11–13 августа 2016 г., 14 и 20 сентября 2017 г.

Двуобье

Несмотря на довольно большое число авиаучетных работ в этом регионе (Кривенко, Виноградов, 2008), проводимых в 1980–1990-х гг. никто при авиаучетах никогда не разделял лебедей по видам. Данный регион выбран нами, поскольку он является основной ветвью пролетных путей арктических гусеобразных птиц, ведущей на зимовки (через Казахстан) в Азию. Осенью 2014 г. нами был проведен большой авиаучет в Двуобье, всего учтено 1300 малых лебедей (рис. 1). При менее масштабных учетах в 2015–2017 гг. нами учтено 157, 115 и 169 птиц, соответственно. Таким образом, пролетный путь через Двуобье можно считать постоянным и число птиц, которые по нему летят, мало меняется по годам.

Рис. 1.

Маршруты авиаучетов в восточноевропейских тундрах (А) и на территории Двуобья (Б) в 2014–2017 гг. Примечания: I – Тиманская тундра, II – Малоземельская тундра, III – Большеземельская тундра, IV – Байдарацкая губа, V – Двуобье.

НАО

Весь гнездовой ареал североевропейской популяции малого лебедя находится в пределах НАО, южного о-ва архипелага Новая Земля и небольшой части Байдарацкой губы в Ямало-Ненецком автономном округе (ЯНАО) (Гуртовая, Литвин, 2006; Nagy et al., 2012). Наибольшие концентрации на гнездовании и линьке отмечены на западном побережье Печорской губы, на побережье Хайпудырской и Болванской губ, в устье реки Вельт, на юге Югорского п-ова и на о-ве Вайгач. На западном побережье Печорской губы (территория ГПЗ “Ненецкий”) плотность гнездования достигает 2.27 пар/км2 (Бузун, Григорьян, 2004), на Вайгаче – 0.22–0.36 (Морозов, 2001; Syroechkovsky et al., 2002, наши данные 2016–2017 гг.), в варандейских тундрах – 0.22 пары/км2 (наши данные 2016 г.). Крупные предмиграционные скопления наблюдаются в НАО в Колоколковой, Хайпудырской, Коровинской (до 15 тысяч особей), Паханческой и Болванской губах (Гуртовая, Литвин, 2006; наши данные).

Гыданский полуостров

Обследование Гыданского п-ова необходимо, чтобы представлять себе число малых лебедей, которые обитают в ЯНАО, т.е. не относятся к североевропейской популяции, но которые потенциально могут мигрировать через Байдарацкую губу. В период осенних учетов 2014 г. основная часть малых лебедей (3800 ос.) была учтена в Байдарацкой губе и в Двуобье. Данные телеметрии показывают, что это в основном птицы с п-ова Ямал (Ванжелюв и др., 2017). Как мигрируют птицы с Гыданского п-ова, мы пока не знаем, однако единичные встречи малого лебедя в Надымском и Тазовском районах осенью 2014 г. свидетельствуют о том, что существуют другие пролетные пути, восточнее Двуобья (Розенфельд и др., 2017). Данные телеметрии также показали, что часть птиц, помеченных в Байдарацкой губе, мигрировала восточнее Двуобья. Мы предполагаем, что часть лебедей, мигрирующих по этим восточным маршрутам, могла не попасть в осенние учеты 2014 г. Таким образом, тотальный учет птиц, населяющих Гыданский п-ов, важен для понимания общей численности малого лебедя, обитающего в ЯНАО. Поскольку мы не можем установить происхождение птиц, концентрирующихся осенью в Байдарацкой губе, необходимо определить численность малого лебедя в двух субъектах России (ЯНАО и НАО), на территории которых находится Байдарацкая губа.

Способы, сроки и маршруты учетов

Полевое обследование территории в 2016–2017 гг. проводили на гидросамолете СТЕРХ-1С (модель категории Superstol на надувных поплавках Full Lotus). В 2014–2015 гг. – на гидросамолете АН-27 на пластиковых поплавках (Розенфельд и др., 2017). Сроки работ в разных районах с разбивкой по годам представлены в табл. 1.

Таблица 1.  

Сроки авиаучетов в 2014–2017 гг.

Район работ 2014 2015 2016 2017
НАО Не проводили 11–26.09 13–26.06, 20–30.09 14–19.09
Байдарацкая губа 31.05–01.06 11–13.08 04–07.08 14.09
20.07–21.07 10–11.09 30.09–01.10 20.09
16.09, 26.09 26.09
Двуобье 15.09, 18.09, 7.09, 18–20.09 26.08
20–21.09, 09–10.09 02–03.10 12–13.09
25.09, 27–29.09 28–29.09 21–22.09
Гыданский п-ов Не проводили Не проводили 12–21.07 13–19.07

Маршруты прокладывали таким образом, чтобы максимально подробно охватить территорию известных ранее (как по данным мечения, так и по данным учетов) мест концентраций малого лебедя североевропейской популяции и участков, где эти птицы могут смешиваться с азиатской (ямальской) популяцией. Территорию, отвечающую этим требованиям (т.е. исключая Гыданский п-ов), разбили на пять участков по принципу сходства местообитаний: Тиманская и Малоземельская тундры (I, II), Большеземельская тундра (III), Байдарацкая губа (IV) и Двуобье (V) (рис. 2).

Рис. 2.

Распределение малого лебедя по результатам авиаучетов в восточноевропейских тундрах (А) и на территории Двуобья (Б) в 2014–2017 гг. Примечания: I – Тиманская тундра, II – Малоземельская тундра, III – Большеземельская тундра, IV – Байдарацкая губа, V – Двуобье.

Суммарная протяженность маршрутов в восточноевропейских тундрах составила 14 490 км, обследовано 28 120 км2 (рис. 2). На Гыданском п-ове (карта маршрутов авиаучета опубликована нами ранее (Розенфельд и др., 2018)) общая площадь обследуемой территории составила 8200 км2, а общая протяженность маршрутов – 7700 км. Общая площадь обследованной территории (НАО, ЯНАО, Двуобье) составила 49 425 км2, но для расчетов численности мы использовали только часть данных (табл. 2).

Таблица 2.  

Основные параметры, характеризующие размещение и плотность населения малого лебедя на исследованной территории Ненецкого автономного округа (нумерация участков дана по рис. 2)

Показатель Тиманская и Малоземельская тундры Большеземельская тундра НАО Большеземельская тундра, Байдарацкая губа и Двуобье Гыданский п-ов
Участок I II III I–III III + IV + V  
Длина учетных маршрутов, км 2530 5891 4315 12 736 6069 7700
Обследованная площадь, км2 5026 11 417 8462 24 905 11 675 8200
Площадь участка, км2 51 569 69 677 51 950 173 196 82 208 91 800
Доля обследованной территории, % 9.7 16.4 16.3 14.4 14.2 8.9
Количество птиц, n 313 4260 5049 9622 5458 272
Количество выводков 102 139 72 313 255 17
Средний размер выводков 2.5 2.6 2.6 2.6 2.7 2.9
Площадь экстраполяции, км2 42 828 67 206 51 425 161 459 81 683 21 994
Экстраполяционная численность, особей 1430 15 720 15 080 32 230 ± 2883 24 582 ± 2599 4886 ± 679
Суммарная относительная численность, особей/км2 0.033 0.234 0.293 0.2 0.3 0.222

Сбор и пространственный анализ данных

Трек полета записывали с помощью GPS Garmin. Скорость движения самолета составляла 80–120 км/ч, высота полета – 30–70 м. Учет проводили в полосе 2000 – по 1000 м с каждого борта самолета. Для удерживания ширины учетной полосы на подкосах самолета с помощью клинометра были сделаны метки. Места встреч птиц картировали с помощью GPS-навигатора Garmin Dacota и фотографировали с высоты 10–20 м (камера Canon D 700, объектив 100–400). Одиночных птиц или группы менее 10 особей также отмечали и фотографировали, если определить вид при наблюдении птиц с использованием бинокля (Swarovski 10 × 42) было невозможно. Для географической привязки фотографий использовали GPS Receiver GP-12 Canon, кроме того, время на фотоаппарате и GPS навигаторе было синхронизировано. Далее фотографии привязывали к точкам трека в программе GEOSETTER. Всю информацию записывали на диктофон.

Определение и подсчет малого лебедя в крупных стаях

Учет малого лебедя в больших скоплениях осуществляли исключительно с помощью метода фотографирования. Для этого фотографировали все скопление. Подсчет числа птиц и доли видов в скоплениях осуществляли путем непосредственного подсчета птиц на фотоснимках. При подсчете птиц использовали растровую решетку, делящую фотографии на квадраты. Для исключения завышения числа птиц участки перекрывания на фотографиях определяли с помощью программы Photoshop CS4 (11.0.2.).

Расчет площади авиаучета

Площади авиаучета рассчитывали методом построения буфера в ГИС-среде (Розенфельд и др., 2017). Анализ спутниковых изображений Landsat 8 и выделение классов проводили методами визуального и автоматического дешифрирования методом нейронных сетей с обучением в программе ScanEx IMAGE Processor. Дополнительную обработку, подсчет площадей делали в программе Quantum GIS (https://quantum-gis. en.softonic.com/). Для уточнения характеристик растительного покрова была использована карта Circumpolar Arctic Vegetation (http:// www.geobotany.uaf.edu/cavm/download.php). Данные для ГИС созданы в электронном виде в формате шейп-файлов в международной системе координат WGS 84.

Оценка численности

Оценку численности и распределения проводили после выделения местообитаний, подходящих для малого лебедя. Эта методика была апробирована и детально описана нами ранее (Розенфельд и др., 2017). В районах, которые были обследованы максимально подробно, мы выделили 37 типов местообитаний, из которых использовали 32 (т.е. те местообитания, где встречался малый лебедь). Таким образом, численность экстраполировали только на площадь тех местообитаний, в которых был встречен малый лебедь. Карта и описание местообитаний на Гыданском п-ове, в Байдарацкой губе в пределах ЯНАО и на остальной территории ЯНАО опубликованы нами ранее (Розенфельд и др., 2017; Розенфельд и др., 2018). Выделенные местообитания в НАО приведены на рис. 3. На полученную карту местообитаний были наложены точки мест регистрации малого лебедя.

Рис. 3.

Карта биотопического распределения малого лебедя в НАО. Местообитания: 1. Прибрежная зона шириной 1 км (от береговой линии в глубь материка), выделенная в пределах любых выходящих к морю местообитаний, за исключением маршей (2) и речных долин (4); 2. Заболоченные приморские равнины (марши) с большим количеством проток, ручьев, котловин, озер, заливаемые во время высоких приливов, с галофитной растительностью, небольшими участками тундр и болот, и прилегающие к ним приливно-отливные зоны; 3. Пойма р. Печора; 4. Поймы мелких и средних рек; 5. Верховые и переходные болота в западной части НАО; 6. Переходные и низинные болота в центральной части НАО; 7. Переходные и низинные болота с участками тундры в восточной части НАО; 8. Комплексные болота с большими участками тундры и островами березово-еловых низкорослых лесов; 9. Участки мелкоерниковой тундры северной части п-ова Канин; 10. Участки крупноерниковой тундры центральной части п-ова Канин; 11. Озера и прилегающие к ним участки тундры в центральной и восточной части НАО; 12. Участки тундры с небольшим количеством мелких озер в центральной и восточной части НАО; 13. Сухие участки кустарниковых и травянистых тундр без озер в центральной и восточной части НАО; 14. Заболоченные поймы рек на о-ве Колгуев; 15. Тундры на о-ве Колгуев; 16. Болота комплексные на о-ве Колгуев; 17. Болота переходные и низинные на о-ве Колгуев; 18. О-в Вайгач; 19. Лесотундра с елово-березовыми низкорослыми редколесьями и кустарниковыми тундрами; 20. Участки березово-еловых и лиственничных лесов в сочетании с верховыми и переходными болотами; 21. Территории без экстраполяции.

Общая площадь территории, на которую проводили экстраполяцию, составила 103 062 км2. Расчет численности птиц в разных местообитаниях и на выделенных участках осуществляли с использованием слоев ГИС, содержавших границы выделенных при дешифрировании местообитаний, слоя точек учетов, слоя обследованной в ходе авиаучетов территории, слоя с границами местообитаний и таблицы с данными учетов. Расчеты, требующие использования географических операторов, проводили в ГИС Manifol System 8.0; прочую обработку данных – в системе управления базами данных (СУБД) Paradox 9.0. Для расчета численности использовали моделирование поверхности плотности (Miller et al., 2013). Моделирование поверхности плотности – это пространственная модель обилия биологической популяции, основанная на использовании обобщенных аддитивных моделей. Статистическое моделирование позволяет экстраполировать численность животных на необследованные территории, используя в качестве независимых переменных как качественные (например, тип местообитания), так и количественные (например, высота над уровнем моря) данные. Моделирование позволяет отказаться от широко распространенного при авиаучетах подхода, основанного на предварительном выделении трансект (Соловьев и др., 2017).

Для расчета стандартной ошибки и доверительных интервалов для оценки численности использовали теорию GAM для расчета неопределенности. Вычисления были выполнены в пакете dsm 2.2.9 (Miller et al., 2015) статистического языка R (R Core Team, 2016).

Отлов и мечение

19–20 августа 2017 г. в Болванской губе (участок II) нами пластиковыми белыми ошейниками были помечены 35 малых лебедей. Птиц отлавливали в линных скоплениях. Отлов проводили с использованием моторных лодок и гидросамолета Стерх 1-С.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Численность малого лебедя в восточноевропейских тундрах

Авиаучеты, охватившие всю территорию восточноевропейских тундр от Канинского п-ова до Байдарацкой губы, в 2014–2017 гг., показали, что численность малого лебедя в этом секторе российской Арктики находится в пределах, предполагавшихся ранее (Минеев, 2003). По нашим оценкам, численность малых лебедей в НАО составляет 32 230 ± 2880 особей. В восточной части НАО, Байдарацкой губе и Двуобье – 24 580 ± 2600 особей.

Встречи малого лебедя распределены по территории НАО неравномерно, плотность населения в приморской зоне (до 5 км от побережья) выше, чем во внутренних районах. Более половины из 80% учтенных птиц придерживались всего 5 типов местообитаний, в остальных плотность размещения была очень низкой. Наиболее предпочитаемыми оказались приморские местообитания, болота разного типа, поймы некрупных рек, впадающих в Баренцево море, марши. В НАО наибольшие концентрации малого лебедя на гнездовании и линьке нами отмечены на западном побережье Печорской губы, на побережье Хайпудырской и Болванской губ, в устье реки Вельт, на юге Югорского п-ова и о-ве Вайгач (рис. 2). В меньшем количестве малый лебедь осенью концентрируется на побережье Колоколковой губы, п-ове Медынский заворот, а также на островах Колгуев и Долгий. Крупные предмиграционные концентрации наблюдаются в Хайпудырской, Коровинской, Паханческой и Болванской губах, на о-ве Сенгейский и в Сенгейском проливе, в устьях рек Индига и Вельт, в западной части о-ва Колгуев и в северной части дельты Печоры. По плотности населения выделяются Большеземельская тундра, включающая центральный (II) и восточный (III) участки НАО, а также район Байдарацкой губы (IV). Здесь численность малых лебедей составляла 0.23–0.30 особей/км2. В Большеземельской тундре концентрируется на предмиграционных остановках и линниках большая часть североевропейской популяции малого лебедя. Западнее, на Канинском п-ове и в Тиманских тундрах плотность населения заметно сокращается – 0.033 особей/км2, однако по плотности размещения выводков между участками практически нет разницы (табл. 2).

Современная оценка численности малого лебедя на местах гнездования в восточноевропейских тундрах не совпадает с оценками учетов на местах традиционных зимовок в северной Европе. На этих зимовках продолжается сокращение численности, начавшееся в конце 1990-х гг., в то время как в гнездовом ареале наблюдается противоположная тенденция – численность малых лебедей растет, по крайней мере, последние три десятилетия, расширяется к северу ареал вида (Ванжелюв и др., 2017; Волков, 2017).

Мы связываем рост численности в восточноевропейских тундрах и прилегающих районах с экспансией лебедей из азиатской части ареала. Так, несмотря на наличие широкого спектра подходящих местообитаний в ЯНАО, малый лебедь гнездился здесь спорадично (Морозов, 2012). Однако наши авиаучеты 2014–2016 гг. показали, что на современном этапе вид уже широко заселяет ямальские тундры со средней плотностью около 0.37 особей/км2.

Если учесть, что на североевропейских зимовках насчитывают не более 16–16.5 тыс. особей, а нами в НАО учтено более 30 тыс. особей, то можно предположить, что 16–18 тыс. особей относятся к птицам, связанным с другими зимовками: дельтой Эвроса, Прикаспием, восточным Китаем.

Миграции

По данным авиаучетов и телеметрии малые лебеди с п-ва Ямал концентрируются в основном в Байдарацкой губе и осенью используют обско-черноморский пролетный путь через Двуобье в сторону Тургайской низины. Нами показано, что малые лебеди, гнездящиеся в на п-ве Ямал (оценка их численности составляет около 4 тысяч особей (Розенфельд и др., 2017)), не используют беломорско-балтийский пролетный путь, а летят либо на восточноазиатские зимовки, либо в Прикаспий, Приазовье и дельту Эвроса (Ванжелюв и др., 2017). Птицы, гнездящиеся восточнее, в частности на Гыдане, по-видимому, мигрируют осенью восточнее Двуобья (Розенфельд и др., 2017, 2018).

Распределение по пролетным путям малых лебедей из западных районов восточноевропейских тундр показало сложную картину. В 2017 г. в Болванской губе (II) нами были помечены цветными шейными кольцами 35 малых лебедей, от которых в 2017–2018 гг. получено 24 возврата: 20 – с беломорско-балтийского пролетного пути (Финляндия, Эстония, Латвия, Германия, Дания, Нидерланды, Бельгия), эти птицы зимовали на североевропейских зимовках; и 4 с других зимовок (11.4% от всех помеченных птиц) – 2 из дельты Эвроса (Греция) и 2 из дельты Кизилирмака (Турция) (Kiraz Erciyas Yavuz, личное сообщение). Вероятно, для миграции этими птицами использовался обско-черноморский пролетный путь. Находки помеченных на Печоре птиц вне ареала североевропейской популяции свидетельствуют об использовании малыми лебедями из НАО как минимум двух пролетных путей, а также о том, что азиатские птицы способны проникать к западу до дельты Печоры. При этом они сохраняют традиционные маршруты миграции, характерные для ямальских популяций. Находки в Греции четырех птиц, помеченных на североевропейских зимовках, а также встреча помеченной на зимовке в Нидерландах птицы в северном Казахстане говорит о том, что часть птиц могла сменить места зимовок (Ванжелюв и др., 2017; Тимошенко, 2009). Перераспределение между зимовками происходит, скорее всего, не за счет старых птиц, которые остаются консервативными, а в результате смены районов зимовки молодыми лебедями на 2–3-й год жизни. То, что это может происходить, продемонстрировано одной из помеченных нами в 2016 г. птиц – двухлетней самкой. Первую после мечения зиму 2016/2017 гг. она провела на юге Казахстана и в Синьцзян-Уйгурском округе Китая, а вторую – на оз. Поянг в 3400 км к востоку от места предыдущей зимовки, причем оба года эта птица использовала разные маршруты миграции.

Распределение и размеры выводков

Средний размер выводков малого лебедя по нашим наблюдениям был сходным в разных районах европейских тундр. Среднее число птенцов на западе (I), в центре (II) и на востоке (III) НАО составило 2.5, 2.6 и 2.6 птенца на пару (n = 313), в Байдарацкой губе – 3.4 (n = 166) (табл. 2). Если оценить как на единой территории средний размер выводков на восточном участке НАО (III), в Двуобье (V) и в Байдарацкой губе (IV), то он составил 2.7 птенца на пару (n = 255), что сильно отличается от такового (1.78) на североевропейских зимовках (рис. 4, табл. 2). В дельте Эвроса, как указывалось выше, средний размер выводка составляет 2.63 птенца на пару. Это позволяет предположить, что значительная часть птиц, учтенных нами в Большеземельской тундре (III) НАО, не принадлежит к североевропейской популяции и использует другие места зимовки. Данные по размерам выводков (рис. 4) косвенно подтверждают наши предположения о разных миграционных маршрутах лебедей из восточноевропейских тундр. Низкий успех размножения североевропейских птиц может быть связан либо с качественными различиями состояния гнездовых районов, либо с деградацией кормовых местообитаний на путях весеннего пролета, что не позволяет птицам набрать достаточного количества резервов, необходимых и для миграции, и для размножения. Но поскольку экспансия малых лебедей из азиатской части ареала на запад идет активно, а выводки у этих птиц больше, чем у местных пар, то верно, вероятно, второе предположение.

Рис. 4.

Распределение встреч и размеры выводков малого лебедя в восточной части европейских тундр и в Байдарацкой губе.

Экстраполяция численности

Программная обработка данных учетов показала интегрированную схему распределения малого лебедя по обследованной территории (рис. 5–6).

Рис. 5.

Распределение плотности населения малого лебедя в НАО по данным авиаучетов в 2015–2017 гг.

Рис. 6.

Распределение плотности населения малого лебедя в Большеземельской тундре и Двуобье по данным авиаучетов в 2015–2017 гг.

В результате учетов в НАО мы оценили численность малого лебедя в 30–34 тыс. особей, большая часть приходится на Большеземельскую тундру (участок III, рис. 2) – 22–27 тыс. особей. Оценка численности малого лебедя, проведенная на Гыданском п-ве (Розенфельд и др., 2018), составила 4–5 тыс. птиц (табл. 2).

На рис. 5 и в табл. 2 представлен полный расчет численности малого лебедя на осенней миграции в НАО по данным 2015–2017 гг. На рис. 6 и в табл. 2 представлен полный расчет численности малого лебедя на осенней миграции в восточной части НАО, Байдарацкой губе и в Двуобье по данным 2017 г.

Нами ранее показано, что малые лебеди, гнездящиеся в ЯНАО, не используют беломорско-балтийский пролетный путь, а широким фронтом разлетаются на азиатские зимовки и в дельту Эвроса (Ванжелюв и др., 2017).

По данным авиаучетов и телеметрии, птицы с п-ва Ямал концентрируются в основном в Байдарацкой губе и летят через Двуобье. При этом птицы из восточных районов ЯНАО, в том числе и лебеди, населяющие Гыданский п-ов, летят восточнее Двуобья (Розенфельд и др., 2017). Если предположить, что птицы из западного и центрального участков НАО летят на североевропейские зимовки, то их численность составит около 16–17 тыс. особей (см. табл. 2), т.е. примерно такую же численность, которую мы там наблюдаем.

При этом нами показано, что зимовки в дельте Эвроса используют птицы, гнездящиеся в Байдарацкой губе, а также, что часть птиц сменила североевропейские зимовки на дельту Эвроса (Ванжелюв и др., 2017).

Таким образом, вполне правдоподобной выглядит гипотеза о том, что азиатские малые лебеди доходят к настоящему времени, по крайней мере, до центральных районов НАО. На зимовки они летят сначала вдоль побережья Баренцева моря на восток в сторону Байдарацкой губы, а потом уходят на юг по долине Оби или восточнее, придерживаясь обско-черноморского пролетного пути, которому в этом регионе привержено большинство видов водоплавающих птиц (Волков, Тимошенко, 2015; Розенфельд и др., 2017; Ванжелюв и др., 2017).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На фоне роста численности других популяций малого лебедя североевропейская популяция продолжает сокращаться. И хотя она еще не достигла минимума, зарегистрированного в середине прошлого века, ситуация вызывает тревогу. Причины падения численности малого лебедя на североевропейских зимовках до сих пор не выяснены. Современная оценка численности североевропейской популяции малого лебедя на местах гнездования не совпадает с оценками зимних учетов на североевропейских зимовках. В гнездовом ареале численность малых лебедей растет. По данным авиаучетов численность малого лебедя на осенней миграции в НАО оценена в 32 230 ± 2883 особей. Мы связываем рост численности в районах гнездования с экспансией малых лебедей из азиатской части ареала. Несоответствие численности и популяционных параметров североевропейской популяции малого лебедя аналогичным параметрам популяции в НАО позволяет предположить, что часть птиц летит на другие зимовки. Таким образом, не все лебеди, проводящие лето в НАО, принадлежат к североевропейской популяции.

Существенная разница в размере выводков между европейскими и азиатскими зимовками может свидетельствовать о деградации кормовых местообитаний на путях весеннего пролета.

В последние десятилетия в тундровой зоне наблюдаются серьезные изменения, связанные не в последнюю очередь с потеплением климата. Как самый крупный представитель гусеобразных в Арктике, малый лебедь имеет самый долгий период развития: только раннее гнездование дает шанс на успешное размножение в условиях короткого арктического лета (Сыроечковский, 2013). Рост среднесуточных температур и увеличение периода с положительными температурами могли положительно повлиять на успех размножения, а вслед за этим и на распространение малого лебедя.

В результате существенно поменялись границы между популяциями и необходимо пересмотреть существующую концепцию пролетных путей и географию популяций малого лебедя в России.

БЛАГОДАРНОСТИ

Благодарим за помощь в проведении полевых работ Н. и А. Николаевых и Ф. Личугина.

Работы проведены при финансовой поддержке Программы Президиума РАН № 41 “Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России”, РФФИ-ЯНАО (16-44-890471\16), Департамента природно-ресурсного регулирования ЯНАО, Департамента по науке и инновациям ЯНАО, Департамента природных ресурсов, экологии и агропромышленного комплекса НАО Некоммерческого партнерства “Межрегиональный экспедиционный центр “Арктика””, AEWA, USFWS, Некоммерческого партнерства “Рабочая группа по гусеобразным Северной Евразии”, Королевского института естественных наук Бельгии и Центра кольцевания птиц России (ИПЭЭ РАН).

Список литературы

  1. Бузун В.А., Григорьян С.Б., 2004. Распределение, численность и гнездовая биология малых лебедей на Захарьином берегу Печорской губы в 1996 г. // Казарка. Т. 10. С. 215–232.

  2. Ванжелюв Д., Розенфельд С.Б., Волков С.В., Казанцидис С., Морозов В.В. и др., 2017. Миграции малого лебедя (Cygnus bewickii): новые данные дистанционного прослеживания на путях пролета, промежуточных остановках и зимовках // Зоологический журнал. Т. 96. № 10. С. 1230–1242.

  3. Волков С.В., Тимошенко А.Ю., 2015. Находки белощеких казарок вне основного пролетного пути – случайные залеты или регулярное явление? // Казарка. Т. 18. С. 30–37.

  4. Волков С.В., 2017. Увеличение количества встреч малого лебедя в Восточной Европе – возможное начало формирование нового миграционного пути и как следствие появления новых зимовок // Орнитология. Т. 41. С. 134–139.

  5. Гуртовая Е.Н., 2011. Малый лебедь // Полевой определитель гусеобразных птиц России. М. С. 52–54.

  6. Гуртовая Е.Н., Литвин К.Е., 2006. Малый (тундровый) лебедь // Красная книга НАО (отв. ред. Матвеева Н.В.). Нарьян-Мар. С. 305–307.

  7. Калякин В.Н., 1988. Редкие виды животных на крайнем северо-западе Сибири // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск. С. 97–107.

  8. Кривенко В.Г., Виноградов В.Г., 2008. Птицы водной среды и ритмы климата Северной Евразии. М.: Наука. 588 с.

  9. Минеев Ю.Н., 2003. Гусеобразные птицы восточноевропейских тундр. Екатеринбург. 225 с.

  10. Морозов В.В., 2001. Материалы к познанию птиц острова Вайгач // Орнитология. Т. 29. С. 29–46.

  11. Морозов В.В., 2012. Птицы северной оконечности Полярного Урала и прилежащих тундр побережья Байдарацкой губы // Русский орнитологический журнал. Т. 21. № 828. С. 3205–3244.

  12. Рис Э.С., Наги С., 2015. Разработка и осуществление плана действий для сохранения популяции малого лебедя в северо-западной Европе // Гусеобразные Северной Евразии: изучение, сохранение и рациональное использование. Салехард. С. 70–71.

  13. Розенфельд C.Б., Соловьев М.Ю., Киртаев Г.В., Рогова Н.В., Иванов М.Н., 2017. Оценка пространственно-биотопического распределения водоплавающих птиц в Ямало-Ненецком и Ханты-Мансийском округе (опыт использования сверхлегкой авиации) // Зоологический журнал. Т. 96. № 2. С. 201–221.

  14. Розенфельд C.Б., Киртаев Г.В., Соловьев М.Ю., Рогова Н.В., 2018. Гусеобразные Гыданского полуострова и прилегающих территорий и перспективы их сохранения // Казарка. Т. 20. С. 88–113.

  15. Соловьев М.Ю., Розенфельд С.Б., Киртаев Г.В., Рогова Н.В., Иванов М.Н., 2017. Опыт использования моделирования поверхности плотности для экстраполяции численности птиц по данным авиаучетов // Первый Всероссийский орнитологический конгресс (г. Тверь, Россия, 29 января–4 февраля 2018 г.). Тезисы докладов. Тверь. С. 312.

  16. Сыроечковский Е.В., 2013. Пути адаптации гусеобразных трибы Anserini к обитанию в Арктике. М.: Товарищество научных изданий КМК. 297 с.

  17. Тимошенко А.Ю., 2009. Малый лебедь в Наурзумском заповеднике (Казахстан) // Казарка. Т. 12 (2). С. 144–145.

  18. Beekman J.H., Tijsen W., 2016. International Annual Bewick’s Swan Age Count, December 3–4, 2016. http://files.biolovision.net/www.ornitho.de/userfiles/ news/pdf/International-Annual-Bewicks-Swan-Age-Count-Newsletter-2016.pdf

  19. Cong P., Cao L., Fox A.D., Barter M., Rees E.C. et al., 2011. Changes in Tundra Swan Cygnus columbianus bewickii distribution and abundance in the Yangtze River floodplain // Bird Conservation International. № 21. P. 260–265.

  20. Eaton M.A., Aebischer N.J., Brown, A.F., Hearn R.D., Lock L. et al., 2015. Birds of Conservation Concern 4: the population status of birds in the United Kingdom, Channel Islands and Isle of Man // British Birds. V. 108. P. 708–746.

  21. Higuchi H., 2014. Natural History of Japanese Birds. Heibonsha. 43 p.

  22. Hornman M., Hustings F., Koffijberg K., Klaassen O., van Winden E. Et al., 2015. Watervogels in Nederland in 2013/2014. Sovon rapport 2015/72. RWS-rapport BM 15.21. Sovon Vogelonderzoek Nederland, Nijmegen, the Netherlands. 22 p.

  23. Miller D.L., Burt M.L., Rexstad E.A., Thomas L., 2013. Spatial models for distance sampling data: recent developments and future directions // Methods in Ecology and Evolution. V. 4. P. 1001–1010.

  24. Miller D.L., Rexstad E.A., Burt M.L., Bravington M.V., Hedley S.L., 2015. dsm: Density surface modeling of distance sampling data. [Электронный ресурс. URL: http://github.com/dill/dsm. Дата доступа 18.10.2017]

  25. Nagy S., Petkov N., Rees E., Solokha A., Hilton G. et al., 2012. International Single Species Action Plan for the Conservation of the Northwest European Population of Bewick’s Swan (Cygnus columbianus bewickii). AEWA Technical Series. № 44. Bonn. 59 p. http://www.unepaewa.org/sites/default/files/publication/ts44_ssap_ bewicks_swan.pdf

  26. R Core Team, 2016. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. [Электронный ресурс. URL: https://www.R-project.org/. Дата доступа 25.10.2017]

  27. Rees E.C., 2006. Bewick’s Swan. London, UK: T. & A.D. Poyser. 320 p.

  28. Rees E.C., Beekman J.H., 2010. Northwest European Bewick’s Swans: a population in decline // British Birds. V. 103. P. 640–650.

  29. Scott D.K., 1988. Reproductive success in Bewick’s Swans // Clutton-Brock T.H. (ed.). Reproductive Success. Chicago: University of Chicago Press. P. 220–236.

  30. Syroechkovski E.E. jr., 2002. Distribution and Population Estimates for Swans in the Siberian Arctic in the 1990s. // Waterbirds. V. 25 (Special Publication 1). P. 100–113.

  31. Syroechkovsky E.V., Litvin K.E., Gurtovaya E.N., 2002. Nesting Ecology of Bewick’s Swans on Vaygach Island, Russia // Waterbirds. V. 25 (Special Publication 1). P. 221–226.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Зоологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал