Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 4, стр. 415-419

Семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus Kessler 1866) – горная относительно крупная (длина тела до 30 см) амфибия, относящаяся к семейству углозубов (Hynobiidae). Вид включен в Красный список МСОП как “исчезающий” (The IUCN Red List…, 2018), в Красную книгу Республики Казахстан (2010) как “уязвимый”, имеет узкий, множественно фрагментированный ареал (Брушко, Дуйсебаева, 2009). Населяет ручьи на высотах преимущественно от 1800 до 2400 м над ур. м. (Дуйсебаева, 2013). Активен, как правило, в вечерние и ночные часы (Нарбаева, Брушко, 1986; Dolmen et al., 1999; наши наблюдения); днем укрывается в воде под камнями или в береговых нишах, расположенных на урезе воды (Кубыкин, 1986). Лишь 3.6–6.1% животных (от учтенных 279 и 425 особей, соответственно) найдено на берегах в июне и августе (Dolmen et al., 1997). Личинки живут только в воде (Шнитников, 1913; Банников, 1949; Брушко, Дуйсебаева, 2009).

Многие аспекты экологии лягушкозуба остаются недостаточно изученными, что может сказаться на организации надлежащей охраны. В их числе экология зимовки, длящейся около полугода.

У амфибий в регионах с глубоким промерзанием почв и грунтов известны, по крайней мере, три типа зимовки: на суше – в поверхностном горизонте почвы или в растительном субстрате с полным промораживанием; также на суше (в почве или грунтах), но ниже уровня промерзания; в воде (вялое бодрствование). К какому из названных типов принадлежит зимовка лягушкозуба, остается не ясным.

В основополагающей работе по экологии лягушкозуба, в том числе в холодное время, Параскив (1953) писал, что этот вид населяет разнообразные водотоки, в том числе и небольшие ручьи, связанные с основным руслом: “Обычно такие ручейки разрезают террасы и часто вытекают среди крупнообломочного материала. Сверху они в ряде случаев бывают закрыты довольно мощным слоем мха или слоем почвы, покрытой пышной луговой растительностью. В таких закрытых с поверхности ручейках лягушкозубы скапливаются и на зимовки” (стр. 48). Во мху, перекрывающем верховья одного из таких ручьев, Параскив (1953) в конце сентября–первой половине октября обнаружил около 100 лягушкозубов разных возрастов. Он же сообщал о позднем осеннем (13.11.1947) скоплении этих животных в воде верхней части порога водопада на одной из речек в окрестностях г. Текели и считал описанные участки “местами их зимовок” (там же, стр. 50). Подобные скопления в верховьях мелких ручьев мы неоднократно регистрировали в сентябре–первой половине октября в долине р. Борохудзир (Дуйсебаева, 2013: стр. 162). Малоподвижные особи были случайно найдены местным жителем в ущелье р. Кора при расчистке заснеженного ручья для черпания воды (В. Алейников, личное сообщение). Более того, Параскив (1953) упоминает находку также местным жителем в январе близ подножия водопада “Больничная щель” на свежевыпавшем снегу двух замерзших лягушкозубов, выглядевших погибшими, но оказавшимися после отогревания невредимыми.

Из работы Параскива (1953) следует, что этот вид зимует и в воде, и во влажном мху, перекрывающем сверху “закрытые ручьи” (термин Параскива). Однако не ясно, что происходит зимой с ручьями, в том числе с “закрытыми” – перемерзают ли они? Если ручьи зимой не текут, останется предположить, что, либо животные переносят замерзание, либо уходят вместе с падающим уровнем воды.

Зимой места обитания лягушкозубов труднодоступны и весьма суровы (снежные заносы, низкие температуры, сильные ветры и т.д.). Распределение снега крайне неравномерно, и остается только гадать, как глубок покров в долинах над водотоками, перемерзают или пересыхают ручьи. Поэтому мы предприняли попытку определить температурный режим вероятных мест зимовки, установив на период с октября 2010 г. по сентябрь 2011 г. логгеры (модель DS1922L-F5, точность 0.5°С, регистрация температуры один раз в сутки – в 5 часов утра) на двух участках ручьев, где отмечена высокая численность лягушкозубов. По нашим долговременным наблюдениям, ночами в сезон активности (июнь–август) в этих ручьях встречается 20–30 взрослых и неполовозрелых лягушкозубов на 100 м маршрута (Дуйсебаева, 2013).

Оба участка находятся в долине р. Борохудзир, обрамленной горами Кызылкия и Итшоку с севера и Кояндытау и Суаттау с юга, дренирующей обширную территорию на высотах нижней границы лесного пояса – 1800–2200 м над ур. м. Вся долина, включая долины притоков, в теплое время года веками интенсивно используется скотоводами. Здесь на летовке находятся многие десятки юрт со стадами, создавая своеобразный антропогенный ландшафт с полностью преобразованным растительным покровом.

Первый участок был выбран в широкой и открытой нижней части ущелья правого притока р. Борохудзир – р. Сырлытам, второй – на протоке р. Борохудзир, в урочище Аяксаз. Оба участка используются как модельные для наблюдений за лягушкозубом с 2009 г. (Дуйсебаева, 2013). В бассейне р. Сырлытам на высоте 2030–2035 м над ур. м. три логгера установили на мелких ручьях-притоках родникового происхождения длиной до 100–120 м, шириной 20–50 см, глубиной 5–15 см, со слабым или умеренным течением (0.2–0.4 м/с) в зависимости от сезона и садков. Первую пару логгеров (номера 1 и 2) разместили в глубокой и высокой нише истоков одного из ручьев, укрытой сверху кочкарником из дерна (рис. 1а). Приборы укладывали в мокрый глинистый и не покрытый водой субстрат на глубине 10 см от уровня дна ниши в 80 см от входа. Логгер 3 вкопали непосредственно в грунт дна небольшого притока на глубину 7–8 см в верховьях соседнего ручья, текущего подо мхом (рис. 1б).

Рис. 1.

Места установки: а – логгеры 1–2 – в береговой нише ручья р. Сырлытам; б – логгер 3 – в грунте дна верховья соседнего притока, перекрытого камнями и мхом; в – логгеры 4–5 – в грунте дна притока в урочище Аяксаз; логгеры 6–7 – там же, в береговой нише.

На протоке в урочище Аяксаз лягушкозубы обитают постоянно (Жатканбаев, 2007; наши наблюдения). Протока пересекает болото, ее ширина около 1 м, течение слабое, поэтому здесь за весну–лето 2011 г. отложилось 35–40 см ила, глубина воды до поверхности ила 10–15 см. Логгеры попарно разместили в двух точках протоки (1843 м над ур. м.). Два прибора (номера 4–5) вкопали в 20 см от берега в верхний слой галечного дна, перекрытого илистыми отложениями толщиной до 35 см. Вторую пару логгеров (номера 6–7) установили в 80 см от термометров 4–5, в дерне ниши левого берега на глубине 7–10 см, примерно в 20 см от уреза воды (рис. 1в). Таким образом, три логгера из семи находились на дне водотоков, четыре других – размещены в грунте ниш истоков и берега.

В день установки логгеров (14.10.2010 г.) в долине р. Сырлытам стояла ясная погода, снеговой покров отсутствовал, температура воздуха в 7 часов утра была около –1°С, воды у истоков и в 100 м ниже по течению 1°С выше нуля. К 13 часам потеплело до 7°С на воздухе и 3°С в воде ниже по течению, в то время как у истоков ручьев температура воды оставалась прежней. Такая погода, по нашим данным, типична для конца сентября – первой половины октября на высотах 2000–2200 м над ур. м. (Дуйсебаева, 2013, стр. 158). Численность лягушкозуба, учтенная накануне днем и ночью, была высокой: соответственно 6 и 23 особи на 100 м, включая мелких личинок (там же). Большинство амфибий находилось в воде под камнями, иногда группами от 2–3 до 6–7 (взрослые особи, неполовозрелые и старшие личинки). Лягушкозубы были малоактивны, и при переворачивании камней некоторых из них сносило течением. Редкие особи плавали, но только на более глубоких участках с медленным течением. Они перемещались рывками, задерживаясь у камней или редких подводных растений, на сушу ночью не выходили.

В урочище Аяксаз во время установки логгеров (17 часов) температура воздуха и воды составляла соответственно 6 и 8°С; учтено 8 особей на 100 м (мелкие личинки не встречены).

По данным логгеров, максимальных значений температура воды в ручьях достигала в конце лета. Минимальные за холодный сезон температуры наблюдались со второй декады марта по первую декаду апреля (включительно) в ночные и утренние часы. В поверхностном слое дна водотоков и береговых ниш даже в период максимального промерзания почвы температура не опускалась ниже нуля (рис. 2). Минимальные температуры на притоках р. Сырлытам зарегистрированы 19 марта и 9 апреля и составляли соответственно 0.3 и 0.5°С. На протоке Аяксаз минимальная температура 0.5°С отмечена в близкий срок: 4 апреля (рис. 2). Логгеры 3 (в урочище Сырлытам, см. рис. 1б) и 4–5 (урочище Аяксаз, см. рис. 1в), вкопанные в дно водотоков, показали меньшие амплитуды изменения температуры, по сравнению с термометрами 1–2 (урочище Сырлытам, см. рис. 1а) и 6–7 (урочище Аяксаз, см. рис. 1в), помещенными в дно ниш, не залитых водой (рис. 2).

Рис. 2.

Годовой ход минимальных месячных температур в местах зимовки Ranodon sibiricus в долине р. Борохудзир по данным логгеров. Местоположение логгеров см. на рис. 1а–1в и в тексте.

В нише у истоков ручья на р. Сырлытам логгерами 1–2 отмечено увеличение температуры в ноябре–январе до 3.2–3.4°С и ее падение в феврале–марте до 0.3–0.5°С (рис. 2). Логгерами 4–5, вкопанными в галечное дно протоки Аяксаз, в ноябре зарегистрировано снижение температуры (с 3.5 до 1.5°С) с последующим подъемом до 4°С. В тот же период термометры 6–7, находившиеся в береговой нише, показывали постепенное и незначительное снижение температуры. Отмеченные различия хода зимней температуры, очевидно, объясняются разной топографией мест установки логгеров, составом субстрата и пограничной среды (вода, воздух), а также особенностями накопления снега (сроки и интенсивность снегонакопления и др.) на конкретных участках. Несмотря на несколько разный ход температуры в выбранных пунктах, ее минимальные значения за холодный период по показаниям всех логгеров были положительными, что, несомненно, связано с утепляющим действием мощной дернины и снежного покрова. Таким образом, верховья ручьев, населенные лягушкозубом, в холодный период не перемерзали и/или не пересыхали, и изучаемые амфибии могли зимовать в местах летнего обитания, в воде.

Распространенность описанной Параскивом (1953) зимовки лягушкозубов во мху или дернине, перекрывающих “закрытые” ручьи, можно будет косвенно оценить, описав их зимний температурный режим, а также изучив экспериментально отношение лягушкозуба к отрицательным температурам. Имеющихся материалов по холодоустойчивости этого вида явно недостаточно. По данным Параскива (1954), лягушкозубы “… переносили двухчасовое пребывание в среде с t° до ‒12°С” (стр. 129). Поскольку состояние животных при этом автором в цитируемых тезисах не уточнено, заключение о том, что они способны “… переживать замораживание до –12°С …” (Кузьмин, 2012, стр. 58), преждевременно.

Совокупность имеющихся на данный момент материалов позволяет уверенно относить лягушкозуба по характеру зимовки к третьему типу – особи круглогодично сохраняют активность, бодрствуя (возможно, с некоторой заторможенностью) в воде ручьев и речек. Сказанное не исключает возможность зимовки лягушкозуба в непромерзающих влажных мхах (по Параскиву), вероятно, в случае пересыхания ручьев.