Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 4, стр. 467-476

Кормовая суточная и сезонная активность обыкновенного слепыша (Spalax microphtalmus, Rodentia, Spalacidae)

А. В. Андрейчев *

Национальный исследовательский Мордовский государственный университет
430000 Саранск, Россия

* E-mail: teriomordovia@bk.ru

Поступила в редакцию 15.12.2017
После доработки 20.11.2018
Принята к публикации 25.11.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучена активность обыкновенного слепыша с помощью новой методики. Получены новые данные об особенностях суточной и сезонной подземной жизни слепышей в изолированной популяции в Мордовии. Полифазная суточная активность наиболее ярко выражена в весенний и раннеосенний периоды. Весной максимальная активность (около 20% всех суточных регистраций в отдельные часы) приурочена к периодам с 8.00 до 9.00 ч и с 15.00 до 16.00 ч. Пик активности в раннеосенний период зафиксирован с 9.00 ч до 10.00 ч. Ночью активность зверьков в разные сезоны года была стабильно низкой. Норная деятельность, как правило, начиналась после полуночи и прекращалась под утро до 05.00 ч. Максимальная продолжительность периода покоя в вечернее время летних месяцев составляла 5 ч. Получены статистически достоверные различия по месяцам среднего числа проходов слепыша по норе за сутки с использованием критерия Манна–Уитни (p < 0.05).

Ключевые слова: слепыш, суточная активность, локальная популяция, граница ареала, Мордовия

DOI: 10.1134/S0044513419040032

Биологическая активность животных соизмерима и согласована с масштабами суточной и сезонной цикличности комплекса условий среды обитания и прежде всего светового фактора (Шилов, 2001). Для многих видов млекопитающих получены данные об активности при разных условиях светового режима. Для видов, ведущих подземный образ жизни, в частности разных видов слепышей (род Spalax), подобные сведения отсутствуют. Возникает закономерный вопрос: каким образом подземные виды, не имеющие глаз, могут реагировать на изменения световой суточной ритмики? Ответ на этот вопрос дают исследования зарубежных авторов, согласно которым слепыши, не обладая способностью различать зрительные образы, имеют сложную систему фотовосприятия и ритмично реагируют на свет благодаря подкожным атрофированным глазам. Ключевая роль в этом процессе принадлежит фоторецепторам, чувствительным к изменениям в длинноволновой области спектра (David-Gray et al., 1999; Hannibal et al., 2002). На основании данных гистологических исследований доказана, вторичная реструктуризация сетчатки глаза слепыша в ходе эволюции в связи с подземным образом жизни, а именно увеличение восприимчивости клеток фоторецерепторов и их роль в фотопериодическом регулировании (Cernuda-Cernuda et al., 2002). Согласно данным, полученным с помощью иммуноцитохимических и молекулярных методов, слепышам свойственно только монохроматическое восприятие (David-Gray et al., 2002). На примере палестинского слепыша (S. ehrenbergi Nehring 1898) показана также важная роль гипертрофированной гардеровой железы в циркадной системе (Goldman et al., 1997; Avivi et al., 2004).

В отношении обыкновенного слепыша (Spalax microphtalmus Güldenstaedt 1770) (Rodentia, Spalacidae), обитающего в степи юго-восточной Европы между Днепром и Волгой, в Западном Предкавказье (Топачевский, 1969; Флинт и др., 1970; Пузаченко, 1993; Савченко, Ронкин, 2006), специальных исследований по изучению активности ранее не проводилось. В отечественной териологии изучению слепыша обыкновенного посвящено много работ (Овчинникова, 1969; Пузаченко, 1991, 1996, 2001; Варшавский и др., 2003; Savic, Soldatovic, 1979; Heth et al., 1989; Puzachenko, 1993; Nevo et al., 2000; Omarov et al., 2009; Tzur et al., 2009; Malik et al., 2011). Большее внимание экологии и биологии вида уделено в Курской, Воронежской, Белгородской областях. По другим же регионам имеются преимущественно отрывочные сведения, которые, как правило, ограничиваются описанием распространения и статуса. Статус редкого вида слепыш имеет в Тамбовской, Рязанской, Самарской, Ульяновской областях, Республиках Мордовия и Чувашия. В контексте всего вышесказанного представляют значимость исследования по другим регионам, в частности там, где сохранились реликтовые локальные популяции. Неслучайно А.Ю. Пузаченко предлагает рассматривать изолированные популяции в качестве уязвимых или потенциально уязвимых. Дело в том, что в конце плейстоцена слепыш населял засушливые степи, а с наступлением лесов в голоцене северная линия его ареала, как и многих других степных видов, заметно сместилась к югу и в прежних границах распространения остались лишь отдельные популяции (Формозов, 1959, 1962). В Поволжье изоляты слепыша сохранились в рефугиумах степной растительности в Мордовии, Чувашии, Нижегородской и Самарской областях.

Имеется единственное сообщение Пузаченко (2011) о полифазной суточной активности этого вида, полученное в неволе. Активность содержавшегося в неволе самца слепыша в июне–июле отмечалась в ночные и полуденные часы, после чего следовал период относительного покоя. Было известно, что период покоя – это сон, но сон прерывается на несколько минут, в течение которых зверек ест, осуществляет уринацию и дефекацию.

Цель работы – изучение суточной и сезонной активности обыкновенного слепыша.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в Рузаевском р-не Республики Мордовия и городском округе “Саранск” в 2007–2016 гг. и охватывали весь участок обитания слепыша в регионе. Координаты северной точки обнаружения 54.0970 с.ш., 45.0113 в.д.; западной – 54.0800 с.ш., 44.5948 в.д.; южной – 54.0566 с.ш., 45.0641 в.д.; восточной – 54.0814 с.ш., 45.0674 в.д. В Мордовии расстояние между краевыми точками обнаружения слепышин с севера на юг 10 км, с запада на восток 8.8 км. В пределах локальной популяции выявлено 7 отдельных участков обитания (рис. 1). Вид на исследуемой территории не заселяет поля, засеваемые зерновыми культурами, бурьяны, лесополосы. Предпочитает луговины, пастбища, дачные участки, сенокосные поля. Селится также вблизи прудов и болотистых участков. Расстояния между отдельными участками обитания варьируют от 0.6 до 4.2 км.

Рис. 1.

Границы участков обитания (сплошная заливка черным цветом) обыкновенных слепышей в Рузаевском р-не и городском округе «Саранск». Участки обитания: 1 – Левженский, 2 – Добровольный, 3 – Центральный, 4 – Поповский, 5 – Рыбный, 6 – Ключаревский, 7 – Приречный.

Удаленность локальной популяции слепыша от других популяций соседних регионов различна (рис. 2). От популяций южных регионов, а именно Пензенской и Ульяновской областей, которые относятся к сплошному ареалу вида, местообитания слепышей из Мордовии отделяет расстояние около 40 и 125 км, соответственно. В Пензенской обл. ближайшими биотопами, где обитают слепыши, являются Иссинский и Лунинский р-ны (Ильин и др., 2006). В Ульяновской обл. ближайшее местообитание по отношению к популяции из Мордовии расположено в Базарносызганском р-не в окрестностях с. Ясачный Сызган (Абрахина и др., 1993). Что касается таких же изолированных популяций из Республики Чувашия, Рязанской и Нижегородской областей, то здесь расстояния до них от крайних точек обитания слепыша в Мордовии составляют 120, 372 и 131 км, соответственно. В Чувашии отмечено всего 4 локальные популяции, ближайшая из которых находится в Алатырском р-не (Димитриев и др., 2010). В Нижегородской обл. имеется всего два изолята в Межпьянье (Сергачский и Краснооктябрьский р-ны) и в левобережье южной ветви Пьяны (граница Гагинского и Шатковского р-нов) (Бакка, 2014). В Рязанской обл. известно местообитание лишь на склонах долины р. Паника к юго-востоку от Чернавской дубравы в Милославском р-не (Дидорчук, Котюков, 2012).

Рис. 2.

Удаленность локальной популяции обыкновенного слепыша в Мордовии от других популяций соседних регионов.

Исследования активности велись по разработанной нами новой методике изучения активности подземных землероев (Андрейчев, 2017). Работу проводили в бесснежный период, поскольку по литературным данным (Астрадамов и др., 1976) и результатам собственных исследований в Мордовии в зимний период не отмечали следы роющей деятельности слепыша. В отличие от Курской обл. (Центрально-черноземный заповедник, ниже 52 параллели с. ш.) (Пузаченко, Власов, 2012), в республике не зарегистрировано появления слепышин поверх снежного покрова, что можно объяснить более суровыми климатическими условиями.

Первоначально выявляли границы отдельных участков обитания слепышей, а затем определяли направления кормовых ходов. В кормовых ходах устанавливали диктофоны Olympus VN-416PC, VN-712PC. Прослушивание активности слепышей с помощью диктофонов проводилось в различных биотопах. В каждую отдельную систему нор слепыша устанавливалось до трех диктофонов (Андрейчев, 2017), для коротких норных систем (несколько десятков метров), как показала апробация методики, достаточно 1 диктофона. Большинство нор на площадке исследований в Мордовии имело линейный (неразветвленный) характер.

Суточная активность по отдельным месяцам выявлялась следующим образом: первоначально фиксировалась активность особей в каждом месте установки диктофона путем регистрации количества проходов зверьков мимо диктофона по кормовому ходу за сутки, это число принималось за 100%, затем определялась степень активности (%) по отдельным часам, например с 15.00 до 16.00 ч. В последующем проводилось усреднение полученных данных по всем особям по отдельным месяцам. Для удобства описания сутки были разделены условно по часам активности на следующие периоды: с 23.00 до 03.00 ч, с 03.00 до 06.00 ч, с 06.00 до 09.00 ч, с 9.00 до 12.00 ч, с 12.00 до 15.00 ч, с 15.00 до 18.00 ч, с 18.00 до 23.00 ч. Поскольку суточная активность особей в некоторые месяцы значительно совпадает, то они были сгруппированы попарно (апрель–май, июнь–июль, август–сентябрь, октябрь–ноябрь). За период исследований получено и обработано 177 звукозаписей, общей протяженностью 14 778 часов (табл. 1). На записях зафиксировано 19 228 проходов слепыша мимо микрофонов. Всего в норах осуществлено 208 установок микрофонов, при этом, как правило, использовался 1 микрофон в центральной части норной системы, в некоторых случаях количество микрофонов было увеличено из-за большой протяженности системы нор. Как правило, использовался режим записи по месяцам: 3–4 суток в первой, 3–4 суток – во второй и 3–4 суток – в третьей декадах каждого месяца. Длительность работы диктофонов в норах зависила от целесообразности. На протяженных норах с малым количеством свежих выбросов земли приходилось выдерживать микрофоны до тех пор, пока не закончится емкость (заряд) алкалиновых батарей, чтобы объективно оценить активность. И, наоборот, на коротких норах с множеством свежих слепышин при изменяющихся погодных условиях (длительные дожди), в целях сбережения диктофонов от влаги, длительность установки сокращалась до 48 ч (2 суток).

Таблица 1.  

Объем материала по изучению активности слепыша

Месяц Общее число часов записей Общее число прослушанных нор/с указанием количества установок микрофонов Общее число пробежек слепыша
2015 г.
Апрель 1142 17/23 1972
Май 1419 18/25 1851
Июнь 1436 14/14 1346
Июль 1037 11/16 838
Август 1355 16/16 3909
Сентябрь 1194 17/17 2844
Октябрь 1263 25/25 612
Ноябрь 1138 21/21 547
2016 г.
Апрель 1495 21/22 2068
Май 1088 10/10 1527
Июнь 1220 9/12 985
Июль 991 7/7 729
Весь период наблюдений 14 778 186/208 19 228

Для экономии времени прослушивали аудиозаписи в ускоренном режиме с применением программ AIMP 1.75 (2007) и AUDACITY2.1.1 (2015). Без функции визуального просмотра аудиозаписи по частотному диапазону в поиске пиков в этих программах исследователю приходилось бы прослушивать все многочасовые записи. При визуальном обнаружении соответствующих пиков на определенном участке осциллограммы исследователь прослушивает шумы. Подтвердив или опровергнув принадлежность шумов тому или иному зверьку, исследователь продолжает поиск следующих пиков на осциллограмме. Шумы комменсалов слепыша анализировались отдельно и не учитывались в рамках данной работы, так как будут представлены в отельной статье. Сравнение среднего числа проходов слепыша у микрофона за сутки по месяцам проведено с использованием непараметрического U-критерия Манна-Уитни. Статистические расчеты проводили при помощи компьютерной программ AtteStat 8 (2002), Microsoft Office Exсel, Microsoft Corporation (2003) и Past 2.04 (2010).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Прежде чем дать характеристику суточной и сезонной активности слепыша следует отметить особенности жизни зверьков в Мордовии. Эти данные важны для понимания специфики жизни слепышей в субоптимальных условиях на границе ареала. Выявлено, что естественные и антропогенные факторы в Мордовии являются ограничителями дальнейшего территориального расселения данного вида. Расселение слепыша на запад и юг ограничено р. Левжа и ее левыми притоками, на север – лесным массивом г. Саранска, на восток – автомобильной трассой и р. Инсар. Однако если естественные преграды с течением времени практически не изменяются, то антропогенное воздействие (прокладка новых автомобильных дорог, строительство новых домов) усиливается. Особенно это воздействие выражено в юго-восточной части местообитания. Слепыш отмечался на пастбищах (рис. 3), дачных участках, сенокосах, пахотных землях. Наибольшее предпочтение животные отдают пастбищам и дачным участкам, где на 1 га приходится от 27 до 124 слепышин. Согласно результатам, полученным по Мордовии и по территориям, где плотность населения S. microphtalmus выше (Курская обл.) (Пузаченко, Власов, 1993), зверьки из нашего региона имеют низкую (10–50 слепышин на 1 га) и среднюю (100–200 слепышин на 1 га) интенсивность роющей деятельности. Наименьшая встречаемость слепышин отмечена на сельскохозяйственных пахотных землям и огородах, причем если первому типу участков слепыш не отдает предпочтения, то с огородов – он активно изгоняется человеком.

Рис. 3.

Местообитание (пастбище) обыкновенного слепыша в окрестностях п. Левженский. Стрелками показаны слепышины.

Первые слепышины появляются в регионе в апреле. Максимальная активность (в отдельные часы до 20% всех регистраций за сутки) в весенние месяцы (апрель, май) приурочена к периодам с 8.00 до 9.00 ч и с 15.00 до 16.00 ч (рис. 4А). Слепыши активны в течение суток на протяжении 11 ч. Регистрации отмечены почти во все периоды, за исключением периода с 9.00 до 13.00 ч. Периоды отдыха (полное отсутствие проходов по ходам) в этот сезон короткие и составляют, как правило, от 1 до 3 ч. Высокая частота регистраций зверьков в кормовых ходах обусловлена активным поиском пищи в связи с началом вегетации растений и территориальным патрулированием участка. За один час звукозаписи в период активности регистрируется от 1 до 6 проходов. Среднее время слышимости прохода слепыша по норе мимо диктофона составляет в апреле–мае 18 с. О высокой активности слепышей свидетельствует и наземная деятельность, в частности темпы появления слепышин (1–2 слепышины на кормовой ход за сутки).

Рис. 4.

Суточная активность слепыша обыкновенного в разные периоды года: А – апрель–май, Б – июнь–июль, В – август–сентябрь, Г – октябрь–ноябрь.

В первые летние месяцы (июнь, июль) период активности сокращается до 9 ч в сутки. Проходов зверьков по кормовым ходам не зарегистрировано с 9.00 до 12.00 ч. В вечернее время активность фиксировалась с 18.00 до 19.00 ч. Максимальная активность приурочена к периодам с 12.00 до 13.00 ч и с 15.00 до 16.00 ч (рис. 4Б). За один час звукозаписи в период активности регистрируется от 1 до 4 проходов. Среднее время слышимости прохода слепыша по норе мимо диктофона составляет в июне–июле 23 с.

В конце лета (август) и ранней осенью (сентябрь) продолжительность периода активности возрастает до 12 часов в сутки (рис. 4В). Пик активности зафиксирован в период с 9.00 до 10.00 ч. Основная деятельность слепышей приурочена к светлому времени суток. Отмечаются частые проходы зверьков по ходам. В период с 12.00 до 15.00 ч за каждый час зверьки проходили по одному и тому же ходу до 10 раз. Среднее время слышимости прохода слепыша по норе мимо диктофона составляет 35 с. В этот сезон по сравнению с другими периодами отмечено меньше всего периодов покоя (5) между периодами активной деятельности.

Поздней осенью (октябрь, ноябрь) активность заметно затухает. Снижение роющей деятельности в регионе в это время года отмечали еще Астрадамов с соавторами (Астрадамов и др., 1976). Активность в октябре отмечена с 06.00 до 09.00 ч и с 15.00 до 18.00 ч, в ноябре же проходы зверьков становятся нечастыми и приурочены к периоду с 12.00 до 15.00 ч (рис. 4Г), когда температура воздуха повышается. За один час звукозаписи в период активности регистрируется от 1 до 3 проходов.

Наиболее продолжительный период покоя в течение составляет 5 ч. Такой покой отмечается по вечерам в летние месяцы. В ночное время в разные сезоны года активность зверьков стабильно низкая. Деятельность, как правило, начинается после полуночи и прекращается под утро до 05.00 ч.

Сравнение среднего числа проходов слепыша по норе мимо микрофона за сутки по месяцам с помощью критерия Манна-Уитни выявило статистически достоверные отличия первой выборки (апрель) от второй (май) (Z = 4.96, p < 0.05), второй от третьей (июнь) (Z = 5.52, p < 0.05), четвертой (июль) от пятой (август) (Z = 4.25, p < 0.05), пятой от шестой (сентябрь) (Z = 3.55, p < 0.05), шестой от седьмой (октябрь) (Z = 5.31, p < 0.05), седьмой от восьмой (ноябрь) (Z = 2.81, p < 0.05) (рис. 5). Таким образом, изменения активности по месяцам статистически значимы, исключением являются только июнь и июль, где различия недостоверны (p > 0.05).

Рис. 5.

Диапазоны среднего числа проходов слепыша по норе у микрофона за сутки по месяцам. “Полоска на ящике” – медиана, прямоугольник – разброс значений относительно главной тенденции (25–75% квантили), отрезки вокруг прямоугольника – минимальное и максимальное значения.

ОБСУЖДЕНИЕ

По результатам исследований суточной активности обыкновенного слепыша в естественной среде обитания показана полифазная активности вида. В разные сезоны года активность варьирует, и отмечаются некоторые смещения пиков двигательной деятельности. Для понимания причин, зависимостей и закономерностей активности обыкновенного слепыша в контексте вышеупомянутого следует обратиться к исследованиям циркадного ритма других представителей семейства слепышовые.

Весьма интересны исследования Готтрича и соавторов (Gottreich et al., 2000), полученные в экспериментальных условиях по изучению влияния светового периода на репродуктивную систему самцов палестинского слепыша. Сравнивали зверьков, взятых из природы, и особей, содержащихся в лабораторных условиях при коротком дне (9 : 15 ч), длительном дне (15 : 9 ч) и полной темноте (24 ч). При этом первые имели лучшие репродуктивные показатели (количество сперматозоидов, вес предстательной железы, уровень тестостерона). Эти результаты могут свидетельствовать о том, что периодические колебания светового режима в естественной среде обитания играют важную роль в поддержании физиологического баланса слепышей.

В естественной среде полифазная активность роющей деятельности белозубого слепыша (Nannospalax leucodon (Nordmann 1840)) была обнаружена Савичем и Микешем (Saviс, Mikes, 1967). К такому же выводу пришел Караджич (Кaradziс, 1968), указав на максимум суточной активности в дневные часы и двухфазный тип сна у этого вида. У палестинского слепыша была обнаружена сезонная динамика активности, когда с наступлением жаркого засушливого периода она смещалась на ночные часы (Kushnirov et al., 2000).

Ответ на вопрос относительно общей длительности периодов покоя и активности у слепышей в течение суток дают лабораторные исследования Тоблера и Дебэра (Tobler, Deboer, 2001), согласно которым у палестинского слепыша общее время сна составляет 52% времени за сутки. Такая продолжительность периода покоя свойственна и наземным грызунам (крыса, мышь, хомяк), однако у слепыша наблюдаются частые смены периодов бодрствования и сна. Это подтверждают и наши исследования по обыкновенному слепышу (рис. 4), когда он в весенний период на протяжении полных 13 (54%) из 24 ч не появлялся в кормовых ходах, в летний период это значение составляло 15 ч (62%), в раннеосенний – 12 ч (50%), в позднеосенний – 15 ч (62%). Схожие результаты по длительности сна палестинского слепыша в полевых условиях получены с помощью радиотелеометрического метода исследования (Zuri, Terkel, 1996).

Сравнение результатов наших исследований по обыкновенному слепышу с данными, полученными другими исследованиями по белозубому слепышу (N. leucodon) (Saviс, Mikes, 1967) позволило выявить сходную тенденцию активности в середине дня. У малого слепыша максимальная активность наблюдалась с 11.00 до 13.00 ч, а у обыкновенного слепыша – с 12.00 до 13.00 ч в летний период. Однако следует учесть то, что у обыкновенного слепыша имеются и другие пики активности (несколько уступающие по амплитуде летнему пику) – утренний и полуденный, которые могут превалировать в отдельные сезоны (осенью и весной, соответственно). Что касается покоя, то если у белозубого слепыша он включают периоды с 7.00 до 9.00 ч и с 17.00 до 19.00 ч, то у обыкновенного слепыша четко выделяются 4 стабильных периода (с 5.00 до 7.00 ч, с 10.00 до 11.00 ч, с 16.00 до 18.00 ч, с 22.00 до 00.00 ч) вне зависимости от сезона года. Для палестинского слепыша в летний период указывается наибольшая активность с 8.00 до 13.00 ч, причем с наступлением холодных сезонов года происходит ее смещение на более поздние часы (с 11.00 до 19.00 ч) (Rado et al., 1993). Можно констатировать, что совпадение наибольшей активности у трех видов слепышей (белозубого, обыкновенного и палестинского) приходится на период с 12.00 до 13.00 ч.

Является ли осеннее понижение температуры воздуха или конец вегетационного периода у растений определяющим фактором в снижении суточной активности в кормовых ходах – определить трудно. Мнения по поводу роли температурного фактора разнятся. Так, Гуляевская (1954) отмечает, что микроклимат нор слепыша характеризуется стабильностью и амплитуда суточных колебаний в поверхностных кормовых ходах в 5–7 раз, а сезонных в 2 раза ниже, чем на поверхности. Никольский (2007), по результатам исследований, сообщает, что сезонная активность обыкновенного слепыша в норах зависит от распределения температуры почвы и вид реализует относительно узкую фундаментальную температурную нишу. Зарубежные авторы в отношении палестинского слепыша рассматривают температуру как второстепенный фактор (после света), влияющий на двигательную активность, но тем не менее признают его роль в активировании пиков деятельности в периоды с 8:00 до 13:00 ч летом и с 11:00 до 19:00 ч зимой (Rado et al., 1993).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, суточная ритмика обыкновенного слепыша имеет полифазный характер с частыми сменами активности и покоя. Слепыш активен как в светлое время суток, так и ночью. Но если в дневное время активность подвергается флуктуациям в зависимости от сезона, то в ночное период зафиксирована стабильная низкая деятельность зверьков. Наибольшая активность отмечается в апреле–мае и августе–сентябре. Наименьшая активность зарегистрирована в позднеосенние месяцы при приближении к декабрю. В условиях Мордовии зимняя роющая активность слепышей не отмечена, что связано с более суровыми климатическими условиями по сравнению с южными регионами России. Максимальная продолжительность периода, в течение которого отсутствуют проходы слепыша по кормовым ходам за сутки, составляет 5 ч (вечерний период летних месяцев). Это обстоятельство может быть использовано при учетах слепыша на больших территориях, т.к. позволит выявить с помощью диктофонов, какие из его ходов заселены, а какие нет.

Представляет несомненный интерес, имеются ли различия в изученном аспекте обыкновенного слепыша в одной из локальных популяций на северной границе ареала по сравнению с популяциями, которые находятся в оптимальных условиях и которые не испытывают воздействия фактора изоляции от соседних популяций, что отмечается в Мордовии.

Список литературы

  1. Абрахина И.Б., Осипова В.Б., Царев Г.Н., 1993. Позвоночные животные Ульяновской области. Ульяновск. С. 50–63.

  2. Андрейчев А.В., 2017. Новая методика изучения активности подземных землероев // Зоологический журнал. 2017. Т. 96. Вып. 12. С. 1482–1488.

  3. Астрадамов В.И., Вечканов В.С., Мачинский А.П., Задальский С.В., 1976. Слепыш обыкновенный в Мордовии и его гельминтофауна // Экологические исследования наземных и водных животных в Мордовии. Саранск. С. 61–69.

  4. Бакка С.В., 2014. Обыкновенный слепыш. Красная книга Нижегородской области. Т. 1. Животные. 2-е изд., перераб. и доп. Н. Новгород. С. 65–67.

  5. Варшавский А.А., Пузаченко А.Ю., Наумова E.И., Костина H.В., 2003. Ферментативная активность микрофлоры пищеварительного тракта обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Spаlacidae, Rodentia) // Доклады Академии наук. Т. 392. № 4. С. 564–567.

  6. Гуляевская Н.С., 1954. Роющая деятельность (Spalax micropthalmus Guld) и ее ландшафтное и сельскохозяйственное значение. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М. 17 с.

  7. Дидорчук М.В., Котюков Ю.В., 2012. Сведения о современном распространении обыкновенного слепыша в Рязанской области // Актуальные проблемы современной териологии. Новосибирск. С. 12.

  8. Димитриев А.В., Коноваленко А.В., Рахматуллин М.М., Синичкин Е.А., 2010. Слепыш обыкновенный. Красная книга Чувашской Республики. Т. 1. Ч. 2. Редкие и исчезающие виды животных / Под ред. Исаева И.В. Чебоксары. С. 278.

  9. Ильин, В.Ю., Быстракова Н.В., Добролюбов А.Н., Ермаков О.А., Золина Н.Ф. и др., 2006. Конспект фауны млекопитающих Пензенской области // Известия Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского. Т. 1. Вып. 5. С. 73–89.

  10. Никольский А.А., 2007. Температурная ниша обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus Guld. (1770) // Экология. № 4. С. 293–298.

  11. Овчинникова С.Л., 1969. Некоторые особенности экологии обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus в Черноземной полосе // Зоологический журнал. Т. 48. Вып. 10. С. 1564–1570.

  12. Пузаченко А.Ю., 1991. Определение возраста обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae) // Зоологический журнал. Т. 70. Вып. 12. С. 113–124.

  13. Пузаченко А.Ю., 1993. Пространственная структура группировок обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae)// Зоологический журнал. Т. 72. Вып. 5. С. 123–131.

  14. Пузаченко А.Ю., 1996. Демографическая структура и воспроизводство в популяции обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae) // Зоологический журнал. Т. 75. Вып. 2. С. 271–279.

  15. Пузаченко А.Ю., 2001. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 2. Изменчивость самок, половой диморфизм и возрастная изменчивость // Зоологический журнал. Т. 80. Вып. 4. С. 466–476.

  16. Пузаченко А.Ю. Обыкновенный слепыш (Электронный проект) // Центр охраны дикой природы. 2011. // (http://www.biodiversity.ru/programs/rodent/species/spalax_microphthalmus.html). Проверено 27.01.2016.

  17. Пузаченко А.Ю., Власов А.А., 2012. Динамика плотности популяции обыкновенного слепыша (Spalax microphthalmus, Rodentia) в “Стрелецкой степи”: гипотезы и их верификация // Режимы степных особо охраняемых природных территорий: материалы международной научно-практической конференции, посвященной 130-летию со дня рождения профессора В.В. Алехина. Курск. С. 161–168.

  18. Савченко Г.А., Ронкин В.И., 2006. Роль исходной и привнесенной неоднородности в формировании комплексности степных экосистем северо-востока Украины // Вестник Харьковского национального университета имени В.Н. Каразина. Серия Биология. Вып. 3. № 729. С. 185–192.

  19. Топачевский В.А., 1969. Слепышовые. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3. № 3. Л.: Наука. 248 с.

  20. Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д., Смирин В.М., 1970. Млекопитающие СССР. Под общ. ред. проф. Формозова А.Н. М.: Мысль. 438 с.

  21. Формозов А.Н., 1959. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц // География наземных животных и методы ее изучения. М.; Л.: Изд-во АН СССР. С. 172–197.

  22. Формозов А.Н., 1962. Изменения природных условий степного юга Европейской части СССР за последние сто лет и некоторые черты современной фауны степей // Исследование географии и природных ресурсов животного и растительного мира. М.: Изд-во АН СССР. С. 114–161.

  23. Шилов И.А., 2001. Экология. М.: Высшая школа. 512 с.

  24. AIMP, AIMP DevTeam, 2007. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.aimp.ru/

  25. AtteStat 8, 2002. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.wosoft.ru/

  26. AUDACITY, Audacity Team, 2015. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.audacityteam.org/

  27. Avivi A., Oster H., Joel A., Beiles A., Albrecht U., Nevo E., 2004. Circadian genes in a blind subterranean mammal III: molecular cloning and circadian regulation of cryptochrome genes in the blind subterranean mole rat, Spalax ehrenbergi superspecies // Journal of biological rhythms. V. 19. № 1. P. 22–34.

  28. Cernuda-Cernuda R., DeGrip W.J., Cooper H.M., Nevo E., Garcia-Fernandez J.M., 2002. The retina of Spalax ehrenbergi: novel histologic features supportive of a modified photosensory role // Investigative ophthalmology and visual science. V. 43. № 7. P. 2374–2383.

  29. David-Gray Z.K., Bellingham J., Munoz M., Avivi A., Nevo E., Foster R.G., 2002. Adaptive loss of ultraviolet-sensitive/violet-sensitive (UVS/VS) cone opsin in the blind mole rat (Spalax ehrenbergi) // European journal of neuroscience societies. V. 16. № 7. P. 1186–1194.

  30. David-Gray Z.K., Janssen J.W.H., Nevo E., Foster R.G., 1999. Spectral tuning of a circadian photopigment in a subterranean `blind' mammal (Spalax ehrenbergi) // FEBS Letters. V. 461. P. 343–347.

  31. Goldman B.D., Goldman S.L., Riccio A.P., Terkel J., 1997. Circadian patterns of locomotor activity and body temperature in blind mole-rats, Spalax ehrenbergi // Journal of biological rhythms. V. 12 № 4. P. 348–361.

  32. Gottreich A., Hammel I., Yogev L., Terkel J., 2000. Effect of photoperiod variation on testes and accessory sex organs in the male blind mole rat Spalax ehrenbergi // Life Sciences. V. 67. № 5. P. 521–529.

  33. Hannibal J., Hindersson P., Nevo E., Fahrenkrug G., 2002. The circadian photopigment melanopsin is expressed in the blind subterranean mole rat, Spalax // Neuroreport. V. 13. № 11. P. 1411–1414.

  34. Heth G., Golenberg E.M., Nevo E., 1989. Foraging strategy in a subterranean rodent, Spalax ehrenbergi: a test case for optimal foraging theory // Oecologia. V. 78. № 4. P. 496–505.

  35. Karadzic V., 1968. Polygrapisches studium des Tatigkeitsrhythmus’ der Westblindmaus, Spalax leucodon Nordmann, 1840 // Saugetierkunde Mitteilung. V. 16. № 2. P. 167–170.

  36. Kushnirov D., Beolchini F., Lombardini F., Nevo E., 2000. Elucidating activity patterns of mole rats via radiotelemetry // Israel journal of Zoology. V. 46. № 4. P. 372–373.

  37. Microsoft Office Exсel, Microsoft Corporation, 2003. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.products.office.com/

  38. Malik A., Frenkel Z., Hernandez A., Band M., Nevo E., Avivi A., 2011. Characterization of paternity relationships in the mole rat Spalax ehrenbergi by microsatellite genotyping // Population Ecology. V. 53. № 3. P. 501–510.

  39. Nevo E., Ivanitskaya E., Filippucci M.G., Beiles A., 2000. Speciation and adaptive radiation of subterranean mole rats, Spalax ehrenbergi superspecies, in Jordan // Biological Journal of the Linnean Society. V. 69. № 2. P. 263–281.

  40. Omarov K.Z., Magomedov M.R.D., Yarovenko Yu.A., 2009. Current status of the giant blind mole rat (Spalax giganteus) in Ciscaucasia // Status and protection of globally threatened species in the Caucasus. Tbilisi. P. 106–110.

  41. Past: Paleontological statistics software package for education and analysis, O. Hammer and D.A.T. Harper, 2.04 2010. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.folk.uio/no/ohammer/past

  42. Puzachenko A.Yu., 1993. Space pattern of the mirco groupings in subterranean mole rat Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae) populations // Mammalia. V. 57. № 4. C. 619–648.

  43. Rado R., Shanas U., Zuri I., Terkel J., 1993. Seasonal activity in the blind mole rat (Spalax ehrenbergi) // Canadian Journal of Zoology. V. 71. № 9. P. 1733–1737.

  44. Savic I., Mikes M., 1967. Zur kenntnis des 24-stunden-rhythmus von Spalax leucodon Nordmann, 1840 // Zeitschrift für Säugetierkunde. V. 32. № 4. P. 235–238.

  45. Savic I., Soldatovic B., 1979. Distribution range and evolution of chromosomal forms in the Spalacidae of the Balkan Peninsula and bordering regions // Journal of Biogeography. V. 6. № 4. P. 363–374.

  46. Tobler I., Deboer T., 2001. Sleep in the blind mole rat Spalax ehrenbergi // Sleep. V. 24. № 2. P. 147–154.

  47. Tzur S., Todrank J., Juergens A., Nevo E., 2009. Odour-genes covariance within a natural population of subterranean Spalax galili blind mole rats // Biological Journal of the Linnean Society. V. 96. № 3. P. 483–490.

  48. Zuri I., Terkel J., 1996. Locomotor patterns, territory, and tunnel utilization in the mole-rat Spalax ehrenbergi // Journal of Zoology. V. 240. № 1. P. 123–140.

Дополнительные материалы отсутствуют.