1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Зоологический журнал
  4. T. 98, № 5, 2019

Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 5, стр. 525-534

Паразитоиды (Hymenoptera, Eulophidae, Braconidae) как фактор смертности осиновой моли-пестрянки (Phyllonorycter apparella, Lepidoptera, Gracillariidae) в очаге минера в Удмуртии

И. В. Ермолаев 1, 3, *, З. А. Ефремова 2, **, Е. А. Рублёва 1, Ю. С. Куропаткина 1

1 Удмуртский государственный университет,
426034 Ижевск, Россия

2 Тель-Авивский университет,
69978 Тель-Авив, Израиль

3 Тобольская комплексная научная станция УрО РАН
626152 Тобольск, Россия

* E-mail: ermolaev-i@udm.net
** E-mail: eulophids@mail.ru

Поступила в редакцию 17.06.2018
После доработки 17.07.2018
Принята к публикации 08.08.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

В течение 2014–2016 гг. исследован комплекс паразитоидов осиновой моли-пестрянки (Phyllonorycter apparella, Lepidoptera, Gracillariidae) в хроническом очаге минера в Удмуртии близ г. Ижевска. Выявлено 18 видов Eulophidae и Braconidae, четыре из них (Pnigalio mediterraneus, Sympiesis dolichogaster, Chrysocharis phryne и Neochrysocharis formosus) впервые указаны в качестве паразитоидов минера. В течение трех лет наблюдали увеличение как числа видов паразитоидов, входящих в комплекс, так и зараженности гусениц и куколок минера. Ежегодно происходила смена доминантных видов паразитоидов. В 2014 г. преобладал Pholetesor circumscriptus (92.4%), в 2015 г. преобладали Minotetrastichus frontalis и Closterocerus trifasciatus (вместе 65.6%), в 2016 г. – C. trifasciatus, Cirrospilus pictus и Minotetrastichus frontalis (вместе 59.5%). По всей вероятности, регулирующая роль эндопаразитоидов несколько выше, чем эктопаразитоидов.

Ключевые слова: осиновая моль-пестрянка, Phyllonorycter apparella, Populus tremula, Eulophidae, Braconidae, паразитоиды, Удмуртия

Осиновая моль-пестрянка (Phyllonorycter apparella (Herrich-Schäffer 1855), Lepidoptera, Gracillariidae) − голарктический вид. Минер встречается в Европе (кроме юга), на Кавказе (Кузнецов, 1981), в Турции (Tozlu et al., 2002) и Казахстане (Вредные…, 1949; Шлыков, 1952). На территории РФ известен в европейской части страны, на Урале, в Сибири и Приамурье (Кузнецов, 1981). В настоящий момент Ph. apparella широко распространен в США и Канаде (Davis, Deschka, 2001).

Ph. apparella − широкий олигофаг, в Евразии он может проходить развитие на 6 видах тополей и ив (табл. 1). Основным растением-хозяином минера является осина (Populus tremula L.), общая площадь ареала которой в Евразии составляет 24 320 000 км2.

Таблица 1.  

Кормовые растения осиновой моли-пестрянки Ph. apparella в Евразии

Страна Вид растения Источник
Германия P. tremula Herrich-Schäffer, 1855
P. nigra L. Schūtze, 1902
Австрия P. alba L. Knitschke, 1927
P. nigra
Словакия P. alba Kollár, 2007
P. nigra Kollár, Hrubik, 2009
P. simonii Carr.
Венгрия Populus spp. Fazekas, Schreurs, 2014
Salix spp.
Польша P. tremula Vidal, Buszko, 1990
Белоруссия P. tremula Синчук и др., 2017
Украина P. tremula Лiсовий и др., 2017
Россия P. tremula Томилина, 1973
P. alba Довнар-Запольский, Томилова, 1978
P. nigra Кузнецов, 1981
P. pyramidalis Salisb. Кутенкова, 1989
Populus spp. Мищенко, Золотухин, 2003
Salix alba L. Ольшванг и др., 2004
Salix spp. Бельская, Воробейчик, 2013
Баянов и др., 2015
Аникин и др., 2016
Акулов и др., 2018
Турция P. tremula Tozlu et al., 2002
Казахстан P. tremula Вредные…, 1949
Шлыков, 1952

Палеарктический ареал Ph. apparella (рис. 1) можно условно разделить на две части: центральноевропейскую и восточноевропейско-азиатскую.

Рис. 1.

Ареал осиновой моли-пестрянки (Phyllonorycter apparella) в Евразии.

В первой части ареала минер крайне редок. За последние сто лет не было обнаружено ни одного экземпляра Ph. apparella ни в Германии (Nuss et al., 2000), ни в Чехии (Laštůvka, Liška, 2011). Из-за отсутствия достоверных находок минер был удален из списков видов фауны Словакии (Tokár et al., 2010). Нет его и в современном списке бабочек Австрии (Huemer, Tarmann, 1993). Крайне редко Ph. apparella встречается в Венгрии (Fazekas, Schreurs, 2014). Об отсутствии заметной численности вида в Центральной Европе говорит и тот факт, что в фундаментальных сводках, посвященных насекомым-паразитоидам (Fulmek, 1962; Bouček, Askew, 1968), минер в качестве возможного хозяина даже не упоминается.

Во второй части ареала, расположенной главным образом близ или на территории СНГ, постоянно возникают вспышки массового размножения вида. Это явление было отмечено, например, в Финляндии, Ленинградской, Новгородской (Селиховкин и др., 2016; 2016а) и Ульяновской (Ефремова, Мищенко, 2009) областях, в Республике Татарстан (Селиховкин и др., 2014), Удмуртской Республике, Пермском крае (наши данные), Новосибирской (Криволуцкая, 1962; Селиховкин, 1989) и Кемеровской областях, Красноярском крае (Криволуцкая, 1962), а также Казахстане (Вредные…, 1949; Шлыков, 1952) и Турции (Tozlu et al., 2002) (рис. 1). Реализация эруптивной (более 1 мины на лист) (Auerbach et al., 1995) плотности заселения происходит повсеместно в насаждениях с участием осины (вне зависимости от степени антропогенной нагрузки) и часто носит хронический характер. При этом плотность заселения одного листа P. tremula может достигать и 10 (Криволуцкая, 1962; Селиховкин и др., 2016; Синчук и др., 2017), и даже 20 мин (Ефремова и др., 2011). Максимально известная плотность − 26 мин на лист (Tozlu et al., 2002). Не исключено, что вторая часть ареала Ph. apparella возникла относительно недавно в результате инвазии вида на восток по ареалу кормового растения. По всей вероятности, одно из первых упоминаний вида в азиатской части СССР связано со значительным повреждением гусеницами Ph. apparella осины в Алмаатинском заповеднике, окрестностях г. Алма-Аты (Вредные…, 1949) и в горах Заилийского Алатау (Шлыков, 1952). Раннее специальное исследование комплекса чешуекрылых-минеров тополей Средней Азии показало отсутствие вида в регионе (Герасимов, 1932).

Видовая структура паразитоидов Ph. apparella в Западной Европе изучена слабо. На территории Германии был выявлен Pholetesor nanus (Reinhard 1880) из сем. Braconidae (Herting, 1975), на территории Польши − четыре вида Eulophidae (Sympiesis sericeicornis (Nees 1834), Cirrospilus elegantissimus Westwood 1832, Chrysocharis nephereus (Walker 1839) и Achrysocharoides splendens (Delucchi 1954)) (Vidal, Buszko, 1990).

Комплекс паразитоидов минера на территории РФ исследован неравномерно. На территории Московской области было выявлено 4 вида эвлофид (Pnigalio agraules (Walker 1839), Sympiesis sericeicornis, Cirrospilus pictus Nees 1834 и Chrysocharis albipes (Ashmead 1904)) (Gokhman et al., 2014), на территории Ульяновской области – 22 вида: Pnigalio agraules, P. pectinicornis (Linnaeus 1758), P. soemius (Walker 1839), Sympiesis acalle (Walker 1848), S. gordius (Walker 1839), S. sericeicornis, Diaulinopsis arenaria (Erdös 1951), Cirrospilus diallus Walker 1838, C. elegantissimus, C. lyncus Walker 1838, C. viticola (Rondani 1877), C. vittatus Walker 1838, Hyssopus geniculatus (Hartig 1838), H. nigritulus (Zetterstedt 1838), Chrysocharis amanus (Walker 1839), Ch. eurynota Graham 1963, Ch. laomedon Walker 1839, Ch. nautius (Walker 1846), Ch. pentheus (Walker 1839), Ch. submutica Graham 1963, Ch. viridis (Nees 1834), Minotetrastichus frontalis Nees 1834. (Ефремова и др., 2009; Ефремова, Мищенко, 2009; Ефремова и др., 2011). Доминировали M. frontalis, P. agraules и P. soemius.

На территории Западной Сибири было выявлено всего 2 вида (Closterocerus trifasciatus Westwood 1833 (Eulophidae) (Криволуцкая, 1962) и Pholetesor circumscriptus (Nees 1834) (Braconidae) (Криволуцкая, 1962; Коломиец, 1965; Тобиас, 1971)).

Изучение механизмов функционирования очагов Ph. apparella представляет значительный теоретический и практический интерес. Цель работы − исследовать видовую структуру паразитоидов (Ph. apparella) в хроническом очаге минера на осине близ г. Ижевска и оценить влияние экто- и эндопаразитоидов на смертность моли.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Карта ареала Populus tremula в Евразии была сделана при обработке картографического материала: карта “Populus tremula в Азиатской России” (Коропачинский, Встовская, 2002), “Карта распространения осины” (Populus…, 2017) и “Карта распространения осины в Европе” (Distribution…, 2009). Информация о Ph. apparella была нанесена на полученную карту в соответствии с данными существующей литературы (рис. 1). Работа была проведена в учебно-научной лаборатории геоинформационного картографирования Удмуртского государственного университета при помощи геоинформационной системы MapInfo Professional 12.5.

Смертность куколок Ph. apparella была исследована в 2014–2016 гг. в г. Ижевске в хроническом очаге минера (время начала существования очага неизвестно). С этой целью в соответствии с ОСТ 56-69-83 в молодом осиннике (Populus tremula L.) была заложена одна пробная площадь 0.5 га (56°88′ с.ш., 53°17′ в.д.). Высота деревьев составила 12.7 ± 0.3 м, диаметр – 12.9 ± 0.7 см (n = 100). Высоту дерева определяли с помощью электронного клинометра Haglöf EC II, диаметр на высоте 1.3 м – мерной вилкой. Работу проводили на 40 постоянных модельных деревьях осины. Ежегодно в период окукливания Ph. apparella с нижнего яруса каждого модельного дерева было собрано 70–80 листьев. Мины вырезали ножницами и помещали в чашки Петри. Выход молей и паразитоидов фиксировали ежедневно в условиях полевой лаборатории.

За три года исследования было вырезано 11 209 мин, выведено более 5800 экз. Ph. apparella и 1322 экз. паразитоидов. Правильность определения Ph. apparella была подтверждена С.В. Барышниковой (ЗИН РАН). Перепончатокрылые были определены З.А. Ефремовой.

Показатель плотность заселения индивидуального модельного дерева первым поколением моли, выживаемость куколок и зараженность паразитоидами были рассчитаны согласно работе И.В. Ермолаева и др. (2018).

Во всех случаях рассчитывали среднеарифметическое значение и его ошибку. Статистическую обработку материала проводили стандартными методами (Ивантер, Коросов, 2011).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Эруптивные плотности Ph. apparella на территории Удмуртской Республики были отмечены авторами в 2007–2017 гг. в Увинском, Можгинском, Алнашском, Завьяловском, Воткинском и ряде других районов. При этом заселение осины в насаждениях часто носило сплошной характер, вне зависимости от наличия и степени антропогенной нагрузки.

В Удмуртии Ph. apparella имеет в течение сезона одну генерацию. Выход бабочек с зимовки происходит в мае. До появления листьев осины моли сидят на коре и ветвях деревьев. Далее происходит спаривание. В начале июня самки откладывают яйца по одному на нижнюю сторону листа. Эмбриональное развитие гусениц длится около 10 дней. В течение месяца гусеница проходит пять возрастов и формирует в листе овальную мину. Мина хорошо заметна с верхней стороны листа (рис. 2). Окукливание происходит внутри мины. Продолжительность стадии куколки составляет 7–10 дней. Перед выходом имаго куколка прорывают нижний эпидермис листа, и появляется на 2/3 над его поверхностью. В течение 2014–2016 гг. выход бабочек из куколок происходил во второй декаде июля (рис. 3). При этом в период с 15 по 20 июля в 2014 г. вышло 91.8, в 2015 и 2016 гг. – 68.6 и 98.3% всех бабочек соответственно. Перед зимовкой бабочки прячутся в неровностях коры кормовых и близ стоящих деревьев.

Рис. 2.

Повреждения осиновой молью-пестрянкой (Phyllonorycter apparella) осины на пробной площади (фото Ермолаев, 2014).

Рис. 3.

Динамика выхода бабочек Ph. apparella в течение 2014–2016 гг. в условиях полевой лаборатории. При расчете в 2014 г. n = 2504, при расчете 2015 и 2016 гг. n = 2287 и 1009 соответственно.

В 2014 г. плотность заселения Ph. apparella осины на пробной площади составила 4.3 ± 0.4, в 2015 и 2016 гг. – 7.4 ± 0.4 и 7.8 ± 0.4 мин на лист соответственно (табл. 2).

Таблица 2.  

Выживаемость, смертность куколок осиновой моли-пестрянки Ph. apparella и связь этих параметров с плотностью заселения дерева минером на пробной площади в течение 2014–2016 гг.

Год Плотность заселения
(мин на лист) 		Выживаемость моли, % Смертность моли, %
паразитоиды неизвестная причина
2014 4.3 ± 0.4 66.9 ± 3.2, r = 0.46*        7.4 ± 1.4, r = −0.48*    25.7 ± 2.2, r = −0.37*
2015 7.4 ± 0.4 63.2 ± 1.7, r = 0.18      8.7 ± 0.9, r = −0.09 28.1 ± 1.7, r = −0.13
2016 7.8 ± 0.4 25.2 ± 1.4, r = 0.16 19.6 ± 1.6, r = 0.30    55.2 ± 2.1, r = −0.33*

Примечания. Во всех случаях было исследовано 40 модельных деревьев. * Корреляция достоверна при P < 0.05.

Выживаемость минера в 2014 и 2015 гг. была сопоставима и составила 66.9 ± 3.2 и 63.2 ± 1.7% соответственно. При этом только в 2014 г. показатель положительно и достоверно был связан с плотностью заселения дерева-хозяина. В 2016 г. выживаемость моли была резко снижена до 25.2 ± ± 1.4%.

Основная смертность Ph. apparella была обусловлена фактором неизвестной природы. Значение данного фактора со временем возрастало. Если в 2014 г. смертность минера составляла 25.7 ± 2.2, то в 2016 г. – уже 55.2 ± 2.1%. При этом в оба года смертность от фактора неизвестной природы достоверно снижалась с увеличением плотности заселения осины.

Зараженность паразитоидами росла с 7.4 ± 1.4 (2014 г.) до 19.6 ± 1.6% (2016 г.). При этом только в 2014 г. показатель отрицательно и достоверно был связан с плотностью заселения дерева-хозяина. Выход паразитоидов происходил в июле на протяжении трех и более недель (рис. 4): в 2014 г. − с 9 по 30 (с максимумом 13 июля), в 2015 и 2016 гг. – с 4 по 30 (с максимумом 21 июля) и с 8 по 30 (с максимумом 15 июля) соответственно.

Рис. 4.

Динамика выхода паразитоидов Ph. apparella в течение 2014–2016 гг. в условиях полевой лаборатории. При расчете в 2014 г. n = 228, при расчете в 2015 и 2016 гг. n = 312 и 782 соответственно.

Наше исследование показало, что комплекс паразитоидов Ph. apparella близ г. Ижевска включает семнадцать видов Eulophidae и один вид Braconidae (табл. 3).

Таблица 3.  

Видовая структура комплекса паразитоидов осиновой моли-пестрянки (Ph. apparella) на пробной площади

№ Вид Доля от общего числа особей, %
2014 2015 2016
  Eulophidae      
1 Pnigalio mediterraneus* 0 0.2 ± 0.2 0
2 P. soemius* 0 0 0.6 ± 0.2
3 Sympiesis acalle* 0 0 1.0 ± 0.4
4 S. dolichogaster* 0 0 1.5 ± 0.5
5 S. gordius* 1.6 ± 1.6 0.3 ± 0.2 7.8 ± 1.7
6 S. sericeicornis* 3.1 ± 3.1 4.1 ± 1.7 5.4 ± 1.1
7 Cirrospilus pictus* 0.2 ± 0.2 0 13.6 ± 2.3
8 C. vittatus* 0 0 0.1 ± 0.1
9 Hyssopus geniculatus* 0 0 0.6 ± 0.3
10 Closterocerus trifasciatus 0 20.5 ± 3.6 33.4 ± 2.7
11 Chrysocharis laomedon 1.8 ± 1.1 1.6 ± 0.7 6.4 ± 1.1
12 Ch. nephereus 0 0 2.7 ± 0.7
13 Ch. pentheus 0 0.5 ± 0.4 0
14 Ch. phryne 0 0 1.8 ± 0.5
15 Ch. viridis 0 0 2.0 ± 0.6
16 Neochrysocharis formosus 0.9 ± 0.8 12.8 ± 2.5 0
17 Minotetrastichus frontalis* 0 45.1 ± 5.0 12.5 ± 2.2
18 Achrysocharoides sp. 0 0 0.9 ± 0.4
  Braconidae      
19 Pholetesor circumscriptus 92.4 ± 3.7 14.9 ± 3.6 9.7 ± 1.4
  Число экз. 228 312 782

Примечания. Жирным шрифтом выделена доля доминирующего вида. * Эктопаразитоид.

Сравнение структуры комплексов паразитоидов Ph. apparella Удмуртской Республики и Ульяновской области (Ефремова и др., 2009; Ефремова, Мищенко, 2009; Ефремова и др., 2011) показывает, что коэффициент Жаккара в этом случае составляет лишь 0.33. Значительное различие комплексов может быть связано как с различными условиями существования паразитоидов (типично неморальными и лесостепными соответственно), так и разницей в выборке собранного материала (1 пункт сбора против 5).

В период исследований наблюдали трансформацию структуры комплекса паразитоиодов Ph. apparella как по количеству видов, так и по степени их доминирования. Так, в 2014 г. было выявлено только 6 видов паразитоидов (табл. 3). При этом доминировал P. circumscriptus (92.4 ± 3.7% от общего количества всех паразитоидов). Количество зараженных им гусениц и куколок достоверно и отрицательно (r = −0.32; n = 40; P < 0.05) снижалось со степенью увеличения плотности заселения осины молью.

В 2015 г. в комплексе было отмечено 9 видов паразитоидов. Преобладали M. frontalis (45.1 ± 5.0) и C. trifasciatus (20.5 ± 3.6%). Общая доля доминантов составила 65.6%, доля P. circumscriptus − лишь 14.9 ± 3.6%. При этом степень зараженности минера первым и вторым видами не была связана с плотностью заселения осины молью ((r = 0.05; n = 40; P > 0.05) и (r = 0.25; n = 40; P > 0.05) соответственно). Зараженность гусениц и куколок минера P. circumscriptus по-прежнему снижалась (r = −0.33; n = 40; P < 0.05) с увеличением плотности заселения дерева-хозяина.

Доминантный личиночно-куколочный эктопаразитоид M. frontalis является грегарным паразитоидом. На одной гусенице (или куколке) вида рода Phyllonorycter может проходить развитие до пяти личинок M. frontalis (Yefremova, Mishchenko, 2012), поэтому выявленная нами зараженность этим паразитоидом может быть несколько завышена.

В 2016 г. было выявлено 16 видов паразитоидов. При этом доминировали три вида C. trifasciatus (33.4 ± 2.7), C. pictus (13.6 ± 2.3) и M. frontalis (12.5 ± 2.2%). Общая доля доминантов составила 59.5%. Количество P. circumscriptus в паразитокомплексе было снижено с 14.9 до 9.7% и соответственно была снижена доля M. frontalis. Зараженность минера C. trifasciatus достоверно и положительно (r = 0.39; n = 40; P < 0.05) росла с плотностью заселения осины молью. Зараженность гусениц и куколок моли C. pictus и M. frontalis подобной связи не имела ((r = 0.27; n = 40; P > 0.05) и (r = −0.24; n = 40; P > 0.05) соответственно).

Доминантный паразитоид C. trifasciatus является первичным (реже вторичным) эндопаразитоидом личинок и куколок насекомых-минеров (Bouček, Askew, 1968; Hansson, 1994). Продолжительность его развития от яйца до выхода имаго составляет около 20 дней (Sundby, 1957). Ранее этот вид был отмечен на исследуемой территории в качестве паразитоида Ph. populifoliella (Treitschke, 1833) на тополе бальзамическом (Populus balsamifera L.) (Ermolaev et al., 2016). Увеличение численности C. trifasciatus на пробной площади (с 20.5 до 33.4% от общего количества паразитоидов), возможно, способствовало снижению плотности заселения Ph. apparella осины с 7.8 ± 0.4 (в 2016 г.) до 1.0 ± 0.1 мин на лист (в 2017 г.).

Как мы видим, в течение 2014–2016 гг. развитие комплекса паразитоидов в хроническом очаге Ph. apparella связано с ежегодным увеличением количества входящих в него видов (6, 9, 16 соответственно), сменой доминантных видов ((P. circumscriptus) – (M. frontalis + C. trifasciatus) – (C. trifasciatus + C. pictus + M. frontalis) соответственно) и снижением доли каждого из них в последующие годы. Это происходило на фоне подъема плотности заселения минером осины. Если в 2014 г. плотность составила с 4.3 ± 0.4, то в 2015 и 2016 гг. − 7.4 ± 0.4 и 7.8 ± 0.4 мин на лист соответственно.

Появление значительного кормового ресурса приводит к росту, прежде всего, первичного паразитизма. Увеличение количества альтернативных хозяев (минер и первичные паразитоиды) положительно влияет как на первичный, так и на вторичный паразитизм. Не исключено, что P. circumscriptus выполняет здесь роль своеобразного эдификатора: вид создает условия для проникновения в паразитокомплекс других доминантных видов. Например, M. frontalis является гиперпаразитоидом (Domenichini, 1966; Herting, 1977; LaSalle, 1994; Ефремова, Мищенко 2009), нападающим как на гусениц и куколок минёра, так и на других паразитоидов, в том числе и на P. circumscriptus. Другой причиной резкого повышения количества M. frontalis в 2015 г. могло стать увеличение под Ижевском плотности альтернативного хозяина: липовой моли-пестрянки Ph. issikii (Lepidoptera, Gracillariidae), в паразитокомплексе которого вид преобладал (Ермолаев и др., 2018). Общее количество эндопаразитоидов в 2014, 2015 и 2016 г. составило 95.1, 50.3 и 56.9% соответственно. По всей вероятности, регулирующая роль эндопаразитоидов несколько выше, чем эктопаразитоидов. Помимо этого растет общая зараженность Ph. apparella с 7.4 ± 1.4 (2014 г.) до 19.6 ± 1.6% (2016 г.). В результате комплексного действия факторов регуляции плотность минера была снижена с 7.8 ± 0.4 (2016 г.) до 1.0 ± 0.1 мин на лист (в 2017 г.).

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность С.В. Барышниковой (ЗИН РАН) за проверку правильности определения видовой принадлежности минера. Благодарим С.Ю. Синева (Зоологический институт РАН) и А.В. Селиховкина (Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет) за поддержку работы на разных этапах ее реализации.

Исследование выполнено в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ (грант 1.1.2404).

Список литературы

  1. Аникин В.В., Золотухин В.В., Кириченко Н.И., 2016. Минирующие моли-пестрянки (Lepidoptera: Gracillariidae) Среднего и Нижнего Поволжья Ульяновск: Издательство “Корпорация технологий продвижения”. 152 с.

  2. Баянов М.Г., Книсс В.А., Хабибуллин В.Ф., 2015. Каталог животных Башкортостана: справочное издание. Уфа: РИЦ БашГУ. 350 с.

  3. Бельская Е.А., Воробейчик Е.Л., 2013 Реакция филлофагов осины на выбросы Среднеуральского медеплавильного завода // Экология. № 2. С. 99−109.

  4. Вредные животные Средней Азии, 1949. Справочник. М., Л.: Издательство АН СССР. 404с.

  5. Герасимов А.М., 1932. Моли-минеры. I. Средне-Азиатские Lithocolletis. (С введением по биологии молей-минеров вообще) // Известия Ленинградского института борьбы с вредителями в сельском и лесном хозяйстве. Вып. 3. С. 197−248.

  6. Довнар-Запольский Д.П., Томилова В.Н., 1978. Минирующие насекомые Сибири и соседних территорий // Насекомые Восточной Сибири. Межвузовский сборник. Иркутск: ИГУ. С. 20−51.

  7. Ермолаев И.В., Ефремова З.А., Домрачев Т.В., 2018. О влиянии паразитоидов (Hymenoptera, Eulophidae) на выживаемость липовой моли-пестрянки (Phyllonorycter issikii, Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии // Зоологический журнал. Т. 97. № 4. С. 401−407.

  8. Ефремова З.А., Мищенко А.В., 2009. Новые данные о трофических связях наездников-эвлофид (Hymenoptera, Eulophidae) с чешуекрылыми (Lepidoptera) в Ульяновской области // Энтомологическое обозрение. Т. 88. Вып. 1. С. 29−37.

  9. Ефремова З.А., Краюшкина А.В., Мищенко А.В., 2009. Комплексы паразитоидов (Hymenoptera, Eulophidae) молей-пестрянок рода Phyllonorycter (Lepidoptera, Gracillariidae) в Среднем Поволжье // Зоологический журнал. Т. 88. № 10. С. 1213−1221.

  10. Ефремова З.А., Мищенко А.В., Егоренкова Е.Н., Страхова И.С., Ленгесова Н.А., 2011. Комплексы наездников семейства Eulophidae (Hymenoptera), паразитирующих на Phyllonorycter apparella и Phyllonorycter populifoliella (Lepidoptera, Gracillariidae) − вредителях осины и тополя в Ульяновской области // Зоологический журнал. Т. 90. № 4. С. 438−444.

  11. Ивантер Э.В., Коросов А.В., 2011. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ. 302 с.

  12. Коломиец Н.Г., 1965. Паразиты вредных насекомых Сибири // Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Доклады симпозиума 17–20 ноября 1964 г. Новосибирск: Наука. Вып. 2. С. 63−77.

  13. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н., 2002. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал “Гео”. 707 с.

  14. Криволуцкая Г.О., 1962. Осиновая минирующая моль (Lithocolletis apparella H.-S.) в лесах Западной Сибири // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. Труды биологического института СО АН СССР. Вып. 8. С. 180−188.

  15. Кузнецов В.И., 1981. Семейство Gracillariidae – моли-пестрянки // Определитель насекомых европейской части СССР. Том IV. Чешуекрылые. Вторая часть. Л.: Наука. С. 149−311.

  16. Кутенкова Н.Н., 1989. Чешуекрылые заповедника “Кивач”. Оперативно-информационные материалы Флора и фауна заповедников СССР. М. 60 с.

  17. Лiсовий М.М., Сильчук О.I., Чумак П.Я., Ковальчук В.П., 2017. Молi-строкатки (Lepidoptera: Gracillariidae) – небезпечнi фiтофаги деревних i чагарникових рослин ботанiчних садiв та насаджень м. Києва // Вiсник аграрної науки. № 9. С. 25−30.

  18. Мищенко А.В., Золотухин В.В., 2003. Минирующие моли-пестрянки рода Phyllonorycter Hbn., 1822 (Lepidoptera: Gracillariidae) фауны Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов. Вып. 4. Ульяновск: СНЦ. С. 47−52.

  19. Ольшванг В.Н., Нуппонен К.Т., Лагунов А.В., Горбунов П.Ю., 2004. Чешуекрылые Ильменского заповедника. Екатеринбург: ИГЗ УрО РАН. 287 с.

  20. Селиховкин А.В., 1989. Загрязнение воздуха и состояние популяций некоторых минирующих чешуекрылых насекомых // Экология и защита леса. Л.: Ленинградская лесотехническая академия. С. 70−73.

  21. Селиховкин А.В., Магдеев Н.Г., Поповичев Б.Г., Ахматович Н.А., 2014. Доминирующие вредители леса в системе контроля плотности популяций в Республике Татарстан // Лесной вестник. № 6. С. 93−101.

  22. Селиховкин А.В., Поповичев Б.Г., Мусолин Д.Л., 2016. Моли-пестрянки (Lepidoptera: Gracillariidae) – важнейшие вредители городских насаждений Санкт-Петербурга // Мониторинг и биологические методы контроля вредителей и патогенов древесных растений: от теории к практике. Материалы Всероссийской конференции с международным участием. Москва, 18–22 апреля 2016 г. Красноярск: ИЛ СО РАН. С. 202−203.

  23. Селиховкин А.В., Денисова Н.В., Тимофеева Ю.А., 2016а. Динамика комплексов микрочешуекрылых-дендрофагов // IX Чтения памяти О.А. Катаева. Дендробионтные беспозвоночные животные и грибы и их роль в лесных экосистемах. Материалы международной конференции, Санкт-Петербург, 23–25 ноября 2016 г. СПб.: СПбГЛТУ. С. 199.

  24. Синчук О.В., Гончаров Д.А., Рогинский А.С., Трещева А.Б., 2017. Моли-пестрянки рода Phyllonorycter в условиях зеленых насаждений к.п. Нарочь // Итоги и перспективы развития энтомологии в Восточной Европе. Сборник статей II Международной научно-практической конференции, 6–8 сентября 2017 г. Минск. Минск: А.Н. Вараксин. С. 389−398.

  25. Тобиас В.И., 1971. Обзор наездников-браконид (Hymenoptera, Braconidae) фауны СССР // Паразитические насекомые-энтомофаги. Труды Всероссийского энтомологического общества. Т. 54. Л.: Наука. С. 156−267.

  26. Томилина В.Н., 1973. Минирующие насекомые Восточной Сибири // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: ИГУ. С. 3−31.

  27. Шлыков Н.Б., 1952. Насекомые, вредящие тополевым насаждениям в культурной зоне некоторых районов Юго-Восточного и Южного Казахстана. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Алма-Ата: Институт зоологии АН Казахской ССР. 15 с.

  28. Auerbach M.J., Connor E.F., Mopper S., 1995. Minor miners and major miners: population dynamics of leaf-mining Insects // Population dynamics. New Approaches and Synthesis. N. Cappuccino, P. Price (ed.). New York: Academic Press. P. 83−110.

  29. Bouček Z., Askew R.R., 1968. Index of Palaearctic Eulophidae (excl. Tetrastichinae) // Index of Entomophagous Insects. Paris. 260 p.

  30. Davis D.R., Deschka G., 2001. Biology and systematic of the North American Phyllonorycter Leafminers on Salicaceae, with a synoptic catalog of the Palearctic species (Lepidoptera: Gracillariidae). Smithsonian contributions to zoology. № 614. Smithsonian Institution Press. Washington, D.C. 100 p.

  31. Domenichini G., 1966. Hym. Eulophidae. Palaearctic Tetrastichinae. Index of Entomophagous Insects 1. (Eds: Delucchi V.; Remaudière G.). Le François, Paris. 101 p.

  32. Distribution maps. Euforgen, 2009. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.euforgen.org/distribution-maps. Дата обновления: 20.11.2017.

  33. Ermolaev I.V., Yefremova Z.A., Trubitsyn A.V., 2016. Parasitoids of Phyllonorycter populifoliella (Treitschke, 1833) on Populus balsamifera L. (Salicaceae) in western European Russia (Lepidoptera: Gracillariidae) // SHILAP Revista de lepidopterología. V. 44 (174). P. 303−312.

  34. Fazekas I., Schreurs A., 2014. Microlepidotera Pannoniae meridionalis, X. Data to the knowledge of micro-moths from Dombóvar, № 3 (SW Hungary) (Lepidoptera) // Natura Somogyiensis. V. 24. P. 179−196.

  35. Fulmek L., 1962. Parasitinsekten der Blattminierer Europas. Den Haag: Dr. W. Junk. 203 s.

  36. Gokhman V.E., Yefremova Z.A., Yegorenkova E.N., 2014. Karyotypes of parasitic wasps of the family Eulophidae (Hymenoptera) attacking leaf-mining Lepidoptera (Gracillariidae, Gelechiidae) // Comparative Cytogenetics. V. 8(1). P. 31−41.

  37. Hansson C., 1994. Re-evaluation of the genus Closterocerus Westwood (Hymenoptera: Eulophidae) with a revision of the Nearctic species // Entomologica Scandinavica. V. 25. P. 1−25.

  38. Herrich-Schäffer G.A.W., 1855. Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa zugleich als Text, Revision und Supplement zu Jakob Hūbner′s Sammlung europäischer Schmettetlinge. 5. Die Schaben und Federmotten. Regensburg. 394 s.

  39. Herting B., 1975. A catalogue of parasites and predators of terrestrial arthropods. Section A. Host or prey / enemy. Volume VI. Lepidoptera, Part 1 (Microlepidoptera). Commonwealth Agricultural Bureaux. Commonwealth Institute of Biological Control. 218 p.

  40. Herting B., 1977. Hymenoptera. A catalogue of parasites and predators of terrestrial arthropods. Section A. Host or Prey/Enemy. 4. Commonwealth Agricultural Bureaux, Institute of Biological Control. 206 p.

  41. Huemer P., Tarmann G., 1993. Die Schmetterlinge Österreiches (Lepidoptera). Systematisches Verzeichnis mit Verbreitungsangaben fūr die einzelnen Bundesländer. Innsbruck. 226 s.

  42. Knitschke A., 1927. Über das Genus Lithocolletis // Zeitschrift des Österreichischen Entomologischen Vereins. Bd. 12. S. 95−98.

  43. Kollár J., 2007. The harmful entomofauna of woody plants in Slovakia // Acta entomologica Serbica. 12 (1). P. 67−79.

  44. Kollár J., Hrubik P., 2009. The mining species on woody plants of urban environments in the west Slovak area // Acta entomologica Serbica. V. 14 (1). P. 83−91.

  45. Laštůvka Z., Liška J., 2011. Annotated checklist of moths and butterflies of the Czech Republic (Insecta: Lepidoptera). Biocont Laboratory. Brno. 146 p.

  46. Nuss M., Stūbner D., Stūbner A., 2000. Aktuelle Daten zur Fauna der Lithocolletinae in Sachsen (Lep., Gracillariidae) // Entomologische Nachrichten und Berichte. Bd. 44 (4). S. 225−228.

  47. LaSalle J., 1994. North American genera of Tetrastichinae (Hymenoptera: Eulophidae) // Journal of Natural History. V. 28. P. 109−236.

  48. Populus tremula, 2017. [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://en.wikipedia.org/wiki/Populus_tremula. Дата обновления: 20.11.2017.

  49. Schūtze K.T., 1902. Die Kleinschmetterlinge der sächsischen Oberlausitz. III Theil (Tineina, Micropterygina) // Deutsche Entomologische Zeitschrift Iris. Bd. 15. S. 1−49.

  50. Sundby R., 1957. The parasites of Phyllocnistis labyrinthella Bjerk. and their relation to the population dynamics of the leaf-miner // Norsk Entomologisk Tidsskrift. Suppl. II. 153 p.

  51. Tokár Z., Richter I., Richter I., Liška J., Pastorális G., Kosorín F., Elsner G., Böhm S., N$\overset{\lower0.5em\hbox{$\smash{\scriptscriptstyle\smile}$}}{e} $my J., 2010. Faunistic records from Slovakia // Entomofauna carpathica. V. 22. P. 31−40.

  52. Tozlu G., Hayat R., Özbek H., 2002. Phyllonorycter apparella, a new record and new pest of trembling aspen (Populus tremula) in Turkey // Phytoparasitica. V. 30 (1). P. 38−42.

  53. Vidal S., Buszko J., 1990. Studies on the mining Lepidoptera of Poland. VIII. Chalcidoid wasps reared from mining Lepidoptera (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Polskie Pismo Entomologiczne. T. 60. C. 73−103.

  54. Yefremova Z., Mishchenko A., 2012. The preimaginal stages of Minotetrastichus frontalis (Nees) and Chrysocharis laomedon (Walker) (Hymenoptera: Eulophidae), parasitoids associated with Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) (Lepidoptera: Gracillariidae) // Journal of Natural History. V. 46. P. 1283−1305.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Зоологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал