1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Зоологический журнал
  4. T. 98, № 5, 2019

Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 5, стр. 578-587

Влияние экологических факторов на зараженность лося (Alces alces) трематодами на территории вятского бассейна

О. В. Масленникова 1, *, Т. Г. Шихова 2, **, А. П. Панкратов 2

1 Вятская государственная сельскохозяйственная академия,
610017 Киров, Россия

2 Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова,
610000 Киров, Россия

* E-mail: olgamaslen@yandex.ru
** E-mail: biota.vniioz@mail.ru

Поступила в редакцию 17.04.2018
После доработки 27.10.2018
Принята к публикации 10.11.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Трематодозы лося (Alces alces L. 1758) слабо изучены на всем ареале вида. Для анализа особенностей инвазированности лося Parafasciolopsis fasciolaemorpha под влиянием абиотических и биотических факторов (дефицит осадков, пресс хищников, обилие дефинитивного хозяина) в 2009–2017 гг. проводились исследования на востоке Русской равнины, в междуречье рек Вятка и Чепца. В результате гельминтологического обследования образцов печени от 122 особей лося выявлены два вида трематод – P. fasciolaemorpha и Dicrocoelium dendriticum. Экстенсивность инвазии трематодами составила 53.6 ± 8.4%. Средняя встречаемость D. dendriticum 2.2 ± 0.7% (0.0–3.0%), P. fasciolaemorpha 52.1 ± 9.1% (33.3–75.0%), полиинвазии 0.8%. Интенсивность инвазии парафасциолопсисами 4493.5 (915–8610) экз., индекс обилия 1971.2 ± 650.0 (526.5–3652.8) экз. На фоне снижения с 2016 г. общей зараженности популяции лося P. fasciolaemorpha наблюдается прогрессирующая тенденция увеличения инвазированности молодых особей (экстенсивность инвазии 57.1%, интенсивность инвазии 1043 (17–3490) экз.). В результате сопряженного анализа динамики зараженности лося парафасциолопсозом под влиянием разных экологических факторов были выявлены некоторые закономерности. Повышению инвазированности способствуют увеличение плотности населения лося (коэффициент корреляции r = 0.59) и дефицит осадков летом (r = –0.88). Снижение зараженности дефинитивного хозяина проявляется спустя 1–2 года после подъема численности волка (r = –0.80) и дождливых летних сезонов.

Ключевые слова: лось, парафасциолопсоз, дикроцелиоз, экстенсивность инвазии, интенсивность инвазии, экологические факторы, Кировская область

В динамике населения лося наблюдались периоды значительного спада и резкого подъема, причины которых широко дискуссируются (Ломанов, 2007; Данилкин, 2009, 2016; Баскин, Прищепов, 2011 и др.). Состояние популяций вида зависит от комплекса факторов, включая антропогенный (охота), биотические (“волны жизни”, хищники, инвазии) и абиотические (погодно-климатические). В обобщающих работах (Тимофеева, 1974; Глушков, 2001; Данилкин, 2009, 2016 и др.) большинство из этих факторов проанализировано достаточно детально с учетом разных точек зрения. Однако механизмы, повлиявшие на снижение численности вида в 1990-е гг., полностью не раскрыты. Одним из этих регуляторных механизмов общепризнана роль волка и медведя, хищничество которых в общегодовой смертности лося составляет соответственно 21–33 и 5–9% (Филонов, 1983; Перовский, 1988; Глушков, 2012; Масленникова, Масленников, 2012). В таежной зоне европейского востока, в частности на территории бассейна р. Вятка, в осенне-зимний сезон лось – основная добыча волка (Козловский, 1986; Глушков, 2001; Масленникова, 2007). Другой существенный, но более скрытый фактор, свидетельствующий о неблагополучии вида – это зараженность паразитическими червями с высокими показателями индекса обилия. Влияние гельминтозов на состояние популяций лося также обсуждалось (Назарова, 1967; Рыковский, 1975; Фертиков и др., 1999; Литвинов, 2007 и др.). Однако этому фактору в настоящее время не придается должного значения, зачастую работы ограничиваются перечнем гельминтофауны этого представителя копытных (Филонов, 1983; Глушков, 2001; Масленникова, Кузнецов, 2006; Данилкин, 2009, 2016; Шестакова, 2011 и др.).

На территории Евразии у Alces alces зарегистрировано 67 видов гельминтов, но в разных регионах фиксируется не более 15–20 таксонов, из них для 4–5 видов лось является облигатным хозяином, а для остальных – случайным (факультативным) (Маклакова, Рыковский, 2008). В Кировской области из зарегистрированных у лося 12 видов гельминтов четыре вида трематод: Parafasciolopsis fasciolaemorpha (Ejsmont 1932); Dicrocoelium dendriticum (Rudolphi 1819); Paramphistomum cervi (Zeder 1790); Liorchis scotiae (Willmott 1950; Velichko 1966). Эти трематоды фиксируются у лося в большинстве регионов его обитания (Александрова, 1962; Глушков, 2001; Масленникова, Кузнецов, 2006). Из них только P. fasciolaemorpha является облигатным паразитом лося и на территории исследования представляет ядро его гельминтоценоза – доминирует по частоте встречаемости, численности, имеет эпизоотическое значение (Масленникова, Шихова, 2017). Однако опубликованных данных по парафасциолопсозу лося мало и явно недостаточно для объективной оценки динамики инвазии и влияния ее на состояние популяций вида в современных меняющихся экологических условиях.

Мониторинг парафасциолопсозной инвазии лося проводился только в средней полосе России (на территории национального парка “Завидово”) и в Белорусском Полесье в конце 20 века (Фертиков и др., 1999; Субботин, 2010; Пенькевич, 2017).

С целью выявления особенностей заражения лося трематодами в данной работе акцентируется внимание на изменении зараженности его P. fasciolaemorpha под влиянием нескольких факторов: метеорологического (аномально засушливые и влажные сезоны), пресса хищников (волк) и плотности населения лося в свойственных виду угодьях.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Гельминтологические исследования проводились в 2009–2017 гг., включая четыре охотничьих сезона, на территории научно-опытного охотничьего хозяйства (НООХ) Всероссийского научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства (ВНИИОЗ). Регион исследования расположен на востоке Русской равнины в районе разобщенных южнотаежных лесов северной части Вятского Увала. Модельный участок площадью более 60 тыс. га (леса – 65%, озера, пруды и водотоки – 2.8%) находится в междуречье р. Чепца и р. Белая Холуница (бассейн р. Вятка) и охватывает нижнее течение Чепцы с широкой поймой и системой старичных озер.

Выявление видового состава и обилия промежуточных хозяев трематод (брюхоногих моллюсков) проводилось с 2000 по 2015 гг. в водоемах разного типа и в пойменных биоценозах. Ларвальные формы трематод определяли по стандартной методике (Котельников, 1984).

Численность и плотность популяции лося в пределах рассматриваемой территории определялась ежегодно в феврале методом зимнего маршрутного учета. Места отстрела закартированы с учетом особенностей лесных насаждений и гидрографической сети. В работе использованы учетные данные на территории НООХ ВНИИОЗ с 1996 по 2017 гг., а также погодные условия этих лет.

Биологическому анализу подвергнуты 122 лося по следующим параметрам: масса мясной туши, масса печени, упитанность, пол, возраст. Методом гельминтологического вскрытия исследованы пробы печени (Ивашкин и др., 1971). Проводилась идентификация трематод, количественный учет с последующей экстраполяцией данных. Рассчитывалась экстенсивность инвазии (ЭИ, %), интенсивность инвазии (ИИ, экз./гол.), индекс обилия (ИО, экз./гол.) у разных половозрастных групп дефинитивного хозяина. Для сравнения использованы наши данные 1996–1998 гг. по зараженности лося парафасциолопсозом на прилегающей к модельному участку территории в пойме р. Чепца.

Обработка полученных данных проводилась с применением пакетов статистических программ MS Excel и Statistica 10.

РЕЗУЛЬТАТЫ

При гельминтологических исследованиях образцов печени лося на модельной территории выявлены Parafasciolopsis fasciolaemorpha и Dicrocoelium dendriticum. Общая зараженность Alces alces трематодами составила 53.6 ± 8.4%.

Дикроцелиозом лоси заражаются случайно (факультативный паразит). Встречаемость D. dendriticum в среднем 2.2 ± 0.7% с низкой интенсивностью инвазии 33.5 (16–102) экз. и низким индексом обилия 0.975 ± 0.57 экз. В сезон охоты 2015/2016 гг. D. dendriticum у лося не зарегистрирован, а в следующий сезон (2016/2017 гг.) у 1.5-годовалого самца в печени обнаружена полиинвазия трематодами двух видов в соотношении 1 : 6 с преобладанием P. fasciolaemorpha при низкой интенсивности инвазии – 26 и 153 экз. соответственно. Полиинвазия двумя видами трематод за весь период исследований составила 0.8%.

На долю зараженных P. fasciolaemorpha приходилось 52.1 ± 9.1% исследованных лосей. Экстенсивность инвазии P. fasciolaemorpha существенно варьировала: первоначально наблюдался рост с 33.3% в сезон охоты 2009/2010 гг. до 75.0% в 2015/2016 гг., затем некоторое снижение до 57.6% в 2016/2017 г. Высокие значения коэффициентов аппроксимации свидетельствуют о достоверности выявленных тенденций изменения зараженности популяции лося парафасциолопсозом (рис. 1). Выявленные тенденции изменения экстенсивности и интенсивности парафасциолопсозной инвазии статистически значимы (соответственно t = 4.4, t = 2.4 при p = 0.05). Средний индекс обилия за этот период составил 1971.2 ± 650.0 (526.5–3652.8) экз. Наибольший показатель индекса обилия зарегистрирован в 2014/2015 гг., наименьший – в 2016/2017 гг.

Рис. 1.

Динамика экстенсивности и интенсивности трематодной инвазии лося в научно-опытном охотничьем хозяйстве.

Соответственно индексу обилия менялась интенсивность инвазии, средние значения которой составили 4493.5 (915–8610) экз. Достаточно высокая ИИ зафиксирована в сезон охоты 2009/2010 гг. – 6316 (42–44514) экз., а наибольших значений она достигла в 2014/2015 гг. – 8610 (19–48 984) экз. Осенью 2013 г. при исследовании образцов печени лосей из Кировской и Псковской областей фиксировались случаи ее интенсивной деструкции. Пораженные P. fasciolaemorpha ходы были расширены до пузырей диаметром от 1 до 2.5–3 см, заполнены гноем. Некоторые желчные протоки, забитые эксгумированным содержимым погибших трематод и известковыми отложениями, не функционировали. Аналогичные случаи отмечались и в охотничий сезон 2014/2015 гг. Как правило, такие поражения печени характерны для молодых животных 1.5–2.5 лет даже при сравнительно небольшой интенсивности инвазии. Так, у полуторагодовалой самки при ИИ 1139 экз. P. fasciolaemorpha наблюдались пузыреобразные расширения желчных протоков диаметром до 3 см. Подобные поражения печени лося при очень высокой ИИ 11 150 экз. описаны в Люблинской провинции в Польше (Filip et al., 2016).

В 2015/2016 гг. наметилось снижение интенсивности парафасциолопсозной инвазии до 2133 (44–16 131) экз. при повышении встречаемости зараженных лосей до 75%. В сезон охоты 2016/2017 гг. продолжалось снижение интенсивности инвазии до 915 (17–3490) экз. на фоне уменьшения экстенсивности инвазии (рис. 1). При этом высокие показатели ИИ зарегистрированы у двух сеголетков (3274 и 3490 экз.). В печени некоторых взрослых особей (старше 4–5 лет) отмечались утолщенные ходы, свидетельствующие о поражении их P. fasciolaemorpha, но самих трематод в печени обнаружено не было.

По нашим данным численность лося на территории НООХ ВНИИОЗ после депрессии 1990-х гг. неуклонно увеличивалась (к 2014 г. прирост составил 286%), а в последующем стабилизировалась с небольшой тенденцией к снижению. Плотность популяции лося за этот период увеличилась в пять раз, достигнув в 2014–2016 гг. 12–14 особей/1000 га. Такие показатели были достигнуты благодаря избирательному отстрелу самцов лося в ходе успешного внедрения организационно-технологических методов регулирования охоты (Глушков, Панкратов, 2014). Нормализовался половозрастной состав группировки лося в хозяйстве. За 13 лет прирост молодняка к началу зимы увеличился в 2.4 раза (с 0.178 до 0.43), а интенсивность добычи возросла более чем в 5 раз (с 0.3 до 1.6 особи/1000 га леса) Установлена прямая зависимость между плотностью популяции лося и количественными показателями парафасциолопсозной инвазии (рис. 2). Корреляционная взаимосвязь обилия лося с интенсивностью его инвазии достоверно средняя (r = 0.59, n = 4, p ≤ 0.05), а с экстенсивностью парафасциолопсозной инвазии немного ниже среднего уровня (r = 0.43, n = 5, p ≤ 0.05).

Рис. 2.

Динамика интенсивности инвазии P. fasciolaemorpha и плотности популяции лося в научно-опытном охотничьем хозяйстве.

При изучении зараженности лося парафасциолопсозом по возрастным категориям выявлено, что за период исследования наименьшая средняя экстенсивность инвазии приходилась на сеголетков и лосей старше 5 лет (табл. 1). В охотничий сезон 2009/2010 гг. зараженность этих возрастных групп не была отмечена, а с 2014 г. инвазия охватила все возрастные группы. Среди зараженных особей преобладали двухлетки.

Таблица 1.  

Встречаемость P. fasciolaemorpha в разных возрастных группах лося

Возрастная группа Экстенсивность инвазии P. fasciolaemorpha, % (n) Среднее, % n
охотничьи сезоны
2009/2010 гг. 2014/2015 гг. 2015/2016 гг. 2016/2017 гг.
Сеголетки (0+) 0.0 (8) 18.2 (11) 50.0 (4) 57.1 (13) 31.3 ± 13.4 36
Двухлетки (1+) 83.3 (6) 57.1 (7) 100.0 (4) 60.0 (5) 75.1 ± 10.2 22
Трех-пятилетки (2+–4+) 46.7 (14) 66.7 (9) 87.5 (8) 55.6 (10) 64.1 ± 8.8 41
Старше 5 лет (5+) 0.0 (8) 50.0 (6) 50.0 (4) 60.0 (5) 40.0 ± 13.5 23

Примечания. n – количество особей лося.

Молодые лоси, зараженные парафасциолопсозом с высокой интенсивностью инвазии, имели низкую упитанность и отставали в росте. Так, добытый в период гона 30.09.2014 г. зараженный P. fasciolaemorpha самец в возрасте 3.5 лет имел массу 230 кг (масса мясной туши 109 кг), что соответствует массе 1.5-годовалого зверя.

При снижении средней интенсивности инвазии P. fasciolaemorpha в 2016 и 2017 гг. в данной группировке лося в целом, настораживает факт ее увеличения в группе сеголетков. Если в 2009/2010 гг. парафасциолопсозная инвазия у сеголетков отсутствовала, то в дальнейшем наблюдалось последовательное увеличение количества зараженных лосят до максимальных значений в 2016/2017 гг. (табл. 1). Причем в охотничий сезон 2016/2017 гг. лишь у сеголетков зарегистрирована высокая (свыше 3 тыс. экз.) интенсивность инвазии. Средняя интенсивность инвазии у сеголетков достоверно увеличивалась с 67.5 (19–116) экз. в 2014/2015 гг. до 1043 (17–3490) экз. в сезон 2016/2017 гг. (t = 2.0427, p = 0.05).

Влияние хищников на зараженность лося гельминтами неоднозначно. Корреляционная взаимосвязь численности волка с экстенсивностью и интенсивностью парафасциолопсозной инвазии различна. Так, с ЭИ корреляция слабая отрицательная r = –0.22, n = 6, p ≤ 0.05, в то время как с ИИ выявлена достаточно тесная обратная зависимость r = –0.80, n = 7, p ≤ 0.05 (рис. 3).

Рис. 3.

Динамика численности волка в Кировской обл. и интенсивности инвазии P. fasciolaemorpha у лося.

В период исследования (1997–2017 гг.) в регионе наблюдалось учащение засушливых летних сезонов (рис. 4), которые повторялись через 1–2 года, тогда как в норме для Кировской обл. – раз в 3–4 года (Климат Кирова, 1982; Переведенцев и др., 2010).

Рис. 4.

Динамика аномальности осадков, экстенсивности и интенсивности инвазии P. fasciolaemorpha у лося.

Сравнение аномальности (отклонение от нормы) осадков за 20-летний период с экстенсивностью инвазии лося показало достаточно высокую обратную зависимость (r = –0.88, n = 5, p ≤ 0.05), а с интенсивностью инвазии – средний уровень отрицательной корреляции (r = –0.47, n = 6, p ≤ 0.05) (рис. 4).

Динамика изменения влажностного режима отражается на обводненности территории и опосредованно на обилии промежуточного хозяина парафасциолопсисов – роговой катушки (Planorbarius corneus (L. 1758)). Плотность популяции P. corneus в пойменных водоемах НООХ ВНИИОЗ в среднем составляет 4.6 ± 4.3 экз./м2, достигая в засушливые годы 15 экз./м2, а в дождливые сезоны (2015 и 2017 гг.) из-за летних паводков снижаясь до 2 экз./м2. Зараженность катушки ларвальными генерациями трематод (спороцистами, редиями, церкариями) в период исследования сохранялась на достаточно высоком уровне (ЭИ 66–71%), причем в засушливые сезоны превышала 70%, а в дождливом 2015 г. составила 66.7% (Шихова и др., 2017; Шихова, Масленникова, 2017).

ОБСУЖДЕНИЕ

Общая зараженность лося трематодами в условиях Вятского Поволжья согласуется с показателями в других регионах Нечерноземья. Например, в Центральном Нечерноземье встречаемость парафасциолопсозной инвазии варьирует от 54.2% при ИИ 176.7 ± 15.2 (3–1263) экз. (Кошеваров, Архипов, 2013) до 77.8% (Фертиков и др., 1999). В Беларуси встречаемость инвазии менялась в разные годы 38.7 – 58.8 – 100% (Одинцова, 1998; Субботин, 2010; Пенькевич, 2017).

Зараженность лося дикроцелиями на территории бассейна р. Вятка низкая – ЭИ не превышает 3.0% в отдельные годы. Низкой остается интенсивность инвазии и индекс обилия, несмотря на постоянный контакт с инвазионным началом. У занимающего те же угодья бурого медведя (Ursus arctos L. 1758) зараженность D. dendriticum достигает максимальных величин (до 100%) (Масленникова, 2015). Низкая встречаемость D. dendriticum у лося свидетельствует о том, что это случайный паразит. В других регионах заражение дикроцелиями происходит при совместном использовании кормовых угодий домашнего скота и диких копытных, но при этом ЭИ и ИИ остаются у лося низкими. В Вологодской области – ЭИ 4.31%, в Беларуси 4.8–5.8% при ИИ 4 экз. и ИО 0.1 экз. (Субботин, 2010; Шестакова, 2011, Пенькевич, 2017). В центральной части России в национальном парке “Завидово” на протяжении 25 лет мониторинговых исследований дикроцелиоз у лося не зарегистрирован (Фертиков и др., 1999).

Наиболее патогенным гельминтом для лося считается P. fasciolaemorpha, что подтверждают отечественные и зарубежные исследования (Шалдыбин, 1964; Рыковский, 1975; Пенькевич, 2017, Муромцев, 2010; Субботин, 2010; Масленникова, Шихова, 2017; Drożdż, 1963; Filip et al., 2016; Filip, Demiaszkiewicz, 2016; Filip et al., 2017). Значительные изменения в печени происходят при высокой интенсивности инвазии. Литвинов (2007) описывает изменение биохимических показателей мяса, уменьшение количества жира, витамина Е в печени под влиянием инвазий, особенно у молодых (1.5-годовалых) особей и взрослых самок. Шалдыбин (1964) указывает, что парафасциолопсоз может стать причиной гибели: при интенсивности инвазии более 250 экз. P. fasciolaemorpha печень увеличивается в размерах, становится бугристой и очень плотной (цирроз). Подобные изменения в печени лося мы не наблюдали. При высокой интенсивности инвазии (более 1000 экз.) воспаляются и утолщаются желчные ходы, что является следствием отношений “паразит–хозяин”, увеличенная печень становится рыхлой, более светлой и при исследовании часто “разваливается”. Возможно, это ферментативное разложение или перерождение печени. Утолщенные ходы в печени наблюдались у взрослых лосей и при отсутствии трематод. По-видимому, при сравнительно небольшой интенсивности инвазии и сильном иммунитете взрослые лоси способны подавлять и утилизировать данного паразита.

Высокие показатели экстенсивности и интенсивности парафасциолопсозной инвазии обусловлены значительной плотностью населения лося и концентрацией инвазионного материала (яиц трематод) в водоемах.

Приведенные в литературных источниках усредненные за несколько лет значения показателей парафасциолопсозной инвазии (Назарова, 1967; Бреславцев, Ромашова, 2016; Муромцев, 2010 и др.) не позволяют объективно оценить состояние популяции лося даже при высоких значениях ЭИ и ИИ. Отсутствует анализ динамики этих показателей по сезонам, годам и факторам, влияющим на снижение или увеличение инвазии, в частности, по возрастным группам.

Анализ наших данных за ряд непрерывных лет наблюдений свидетельствует о тревожной тенденции смещения зараженности P. fasciolaemorpha на группу молодых (сеголетков и 1.5-годовалых) лосей. Инвазированные полуторагодовалые лоси, как правило, имели низкую упитанность и наибольшую деструкцию печени.

Последовательное и значительное увеличение зараженности (экстенсивности и интенсивности инвазии) у сеголетков, вероятно, вызвано ослаблением иммунной системы молодых лосей, неспособностью их противостоять инвазии. Лосята, рожденные от ослабленных родителей, не могут быть здоровыми. Иммунитет, выработанный у взрослых особей при хроническом заражении паразитическими червями, не передается потомству. Высокая зараженность сеголетков паразитарными заболеваниями может привести к снижению репродуктивного потенциала популяции и падению численности лося. Высокие значения индекса обилия свидетельствуют о доминировании данного паразита. Резкий подъем ИО с последующим резким снижением свидетельствует о критическом состоянии популяции хозяина (Старовойтов, 1995), в данном случае лося.

В Воронежском заповеднике высокие показатели ЭИ, ИИ, ИО парафасциолопсозной инвазии (85.3%, 2056.2 и 1756.6 экз. соответственно) привели к общему снижению численности и плотности населения лося (Бреславцев, Ромашова, 2016).

В поддержании экологического и физиологического благополучия популяции травоядных животных весомую роль играют хищники, осуществляя естественный отбор (Тимофеева, 1974; Бибиков, 2013). В Кировской области численность волка после небольшого спада в начале 2000-х гг. значительно возросла в 2010-е гг., достигнув в 2016 г. максимальной за десятилетие величины (Козловский, Колесников, 2014; Колесников, 2017). В настоящее время численность волка в России имеет пятикратное превышение (Колесников, 2017) оптимального соотношения хищника и жертвы (Mech, 1966; Pimlott, 1967).

Динамичная взаимосвязь численности волка и лося проявляет достаточно высокую обратную зависимость r = –0.86 (Колесников, 2017), но по регионам эта зависимость значительно варьирует, вплоть до тесной положительной взаимосвязи (Бондарев и др., 2013). Согласно нашим исследованиям, изменение численности хищника сказывается на зараженности лося спустя 1–2 года: рост численности волка приводит к некоторому оздоровлению популяции лося в отношении парафасциолопсоза. В тоже время, чем выше интенсивность инвазии лося P. fasciolaemorpha, тем более легкой добычей он становится для хищника, и численность волка имеет тенденцию к росту.

Высокая интенсивность инвазии некоторыми паразитическими червями всегда должна настораживать, т.к. это может свидетельствовать о высокой плотности популяции дефинитивного хозяина. Если не принимается соответствующих мер, вступают в действие экологические механизмы динамического равновесия, в частности, увеличение численности хищников приводит к снижению плотности населения лося.

Существенные коррективы в состояние популяции лося, в частности, посредством изменения интенсивности циркуляции трематодозов в природных экосистемах, вносят погодно-климатические флуктуации. Погодные условия 2009–2017 гг. на территории рассматриваемого региона характеризовались рядом аномалий: четыре засушливых (2010, 2013, 2014, 2016 гг.) и два аномально дождливых 2015 и 2017 гг. Так, 2010 г. характеризовался дефицитом осадков весной, засухой летом и аномальной жарой в течение 50 дней. В 2013 г. весна также была с дефицитом осадков, а лето засушливое с отдельными периодами жары. В 2015 г. со второй половины лета наблюдался дождевой паводок на всех реках области, в частности, в августе подъем воды на р. Чепца достигал 1.4 м. Взятые для сравнения 1997 и 1998 гг. характеризовались теплым и влажным летом. В 1997 г. за лето выпало 120% нормы осадков, хотя в июле был засушливый период, а за июль–август 1998 г. выпало 150–200% нормы осадков (Верхне-Волжское…, 2018; Кировский…, 2018).

Негативное влияние засушливых летних сезонов на популяции лося отражено в ряде работ (Ломанов, 2007; Баскин, Прищепов, 2011; и др.), но характер этого влияния не всегда подкреплен статистически. Засухи отрицательно сказываются не только посредством ухудшения трофических условий для лося, но и опосредованно через вспышки гельминтозов (Рыковский, 1975; Фертиков и др., 1999; Шихова и др., 2015).

Проведенные исследования выявили статистически подтвержденную закономерность обратной зависимости величины экстенсивности и интенсивности парафасциолопсозной инвазии от количества выпавших за лето осадков: чем засушливее погода, тем выше зараженность лося.

Участившиеся летние засухи в сочетании с ростом населения лося привели к всплеску парафасциолопсозной инвазии. На модельной территории максимальная плотность популяции лося отмечалась в 2014/2015 гг., в это время фиксировались и самые высокие показатели интенсивности инвазии – 8610 (19–48 984) экз.

Специфика диксенного жизненного цикла P. fasciolaemorpha заключается в том, что промежуточный хозяин – роговая катушка населяет относительно глубокие, преимущественно пойменные водоемы с зарослями макрофитов. Здесь же весной и летом концентрируются лоси в поисках водно-болотного растительного корма, защиты от кровососущих насекомых и для выведения потомства – родовые участки всегда приурочены к водоемам.

Достаточно высокая численность лося на территории НООХ ВНИИОЗ, большое количество заросших водно-болотной растительностью крупных водоемов и наличие в них промежуточного хозяина P. corneus благоприятствуют циркуляции P. fasciolaemorpha. Существующий очаг парафасциолопсоза является постоянным компонентом сложившегося биоценоза и служит одним из механизмов его экологического равновесия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На территории вятского участка лесного Поволжья при гельминтологическом исследовании печени лося в 2009–2017 гг. выявлено два вида трематод: P. fasciolaemorpha и D. dendriticum. Общая зараженность составила 53.6 ± 8.4%., причем средняя встречаемость инвазии D. dendriticum 2.2 ± 0.7%, а P. fasciolaemorpha – 52.1 ± 9.1%, полиинвазии 0.8%. Выявлена тенденция смещения трематодной зараженности на группу молодых лосей. Последовательное и значительное увеличение инвазированности сеголетков от 0.0% до 57.1% может в дальнейшем спровоцировать снижение воспроизводительного потенциала популяции лося и негативно отразиться на его численности.

Под влиянием разных экологических факторов в динамике зараженности лося парафасциолопсозом выявлены некоторые закономерности. Повышению экстенсивности и интенсивности инвазии способствуют увеличение плотности населения лося и дефицит осадков летом, а снижение зараженности проявляется спустя 1–2 года после подъема численности волка и дождливых летних сезонов.

В природных экосистемах бассейна реки Вятки распространение наиболее патогенного для лося заболевания – парафасциолопсоза связано с циркуляцией паразитов в природных очагах; оно является одним из естественных факторов, влияющих на состояние популяции лося и регулирующих его динамичное равновесие.

Для снижения инвазированности лося парафасциолопсозом необходимо увеличить в добыче долю молодых лосей, внедрять селекционный отстрел одиночных плохо развитых животных, а охоту на лося проводить в угодьях, приуроченных к крупным водоемам.

Список литературы

  1. Александрова И.В., 1962. Случаи интенсивной инвазии парамфистомуном (Paramphistomun cervi) у лосей Кировской области // Зоологический журнал. Т. 41. Вып. 5. С. 780–782.

  2. Баскин Л.М., Прищепов А.В., 2011. Динамика популяций лося (Alces alces) в Поволжье // Поволжский экологический журнал. № 2. С. 218–222.

  3. Бибиков Д.И., 2013. Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Книга по Требованию. 610 с.

  4. Бондарев А.Я., Журавлев В.Б., Петров В.Ю., 2013. О динамике численности волка и лося в Западной Сибири // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. № 7 (105). С. 56–62.

  5. Бреславцев С.А., Ромашова Н.Б., 2016. Распространение Parafasciolopsis fasciolaemorpha (Trematoda, Fasciolidae) в популяциях диких копытных в Воронежском заповеднике // Труды Центра паразитологии. T. XLIX. Фауна и экология паразитов. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 16–18.

  6. Верхне-Волжское УГМС, 2018. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://nnov.meteorf.ru/meteo/index.html?r=2. Дата обновления: 17.01.2018.

  7. Глушков В.М., 2001. Лось. Экология и управление популяциями. Киров. С. 47–51.

  8. Глушков В.М., 2012. Оценка величины зимней смертности лося // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы междунар. науч.-практ. конф. Киров: ВНИИОЗ. С. 83–84.

  9. Глушков В.М., Панкратов А.П., 2014. Избирательный отстрел как инструмент управления популяциями лося // Теоретическая и прикладная экология. № 2. С. 101–108.

  10. Данилкин А.А., 2009. Динамика населения диких копытных России: гипотезы, факторы, закономерности. М.: Товарищество научных изданий КМК. 310 с.

  11. Данилкин А.А., 2016. Охота, охотничье хозяйство и биоразнообразие. М.: Товарищество научных изданий КМК. 250 с.

  12. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Л., Назарова Н.С., 1971. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука. 121 с.

  13. Кировский ЦГМС, 2018. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://pogoda43.ru/. Дата обновления: 17.01.2018.

  14. Климат Кирова, 1982. Под ред. Френкеля М.О., Ц.А. Швер. Л.: Гидрометеоиздат. 215 с.

  15. Козловский И.С., 1986. Зимнее питание волка Северо-Востока Европейской части СССР // Воспроизводство, использование и охрана диких зверей и птиц. Сборник научных трудов. Пермь. С. 26–29.

  16. Козловский И.С., Колесников В.В., 2014. Динамика численности волка в Российской Федерации в XXI веке // Вестник охотоведения. Т. 11. № 2. С. 134–138.

  17. Колесников В.В., 2017. Численность волка в Российской Федерации // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы междунар. науч.-практ. конф. Киров: ВНИИОЗ. С. 52–55.

  18. Котельников Г.А., 1984. Гельминтологические исследования животных и окружающей среды. М. 284 с.

  19. Кошеваров Н.И., Архипов И.А., 2013. Распространение Parafasciolopsis fasciolaemorpha Ejsmont, 1932 у жвачных животных в Нечерноземье Российской Федерации // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. № 14. С. 171–173.

  20. Литвинов В.Ф., 2007. Паразитоценозы диких животных. Минск: БГТУ. 582 с.

  21. Ломанов И.К., 2007. Научные основы охотничьего ресурсоведения. М.: Центрохотконтроль. 291 с.

  22. Маклакова Л.П., Рыковский А.С., 2008. Паразиты лося Палеарктики // Систематика и биология паразитов: Тр. Центра паразитологии. М.: Наука. Т. 45. С. 100–115.

  23. Масленникова О.В., 2007. Особенности питания волка на северо-востоке европейской части России // Вопросы физиологии, содержания, кормопроизводства и кормления, селекции с.-х. животных, биологии пушных зверей и птиц, охотоведения. Материалы междунар. науч.-практ. конф. Киров. С. 188–192.

  24. Масленникова О.В., 2015. Распространение Dicrocoelium lanceatum (Stiles et Hassall, 1896) в природных биоценозах на Севере Нечерноземья // Теория и практика паразитарных болезней животных. № 16. С. 251–253.

  25. Масленникова О.В., Кузнецов Д.Н., 2006. О гельминтофауне лося Кировской области // Труды Всероссийского института гельминтологии. М. Т. 43. С. 187–195.

  26. Масленникова О.В., Масленников А.В., 2012. Экологические механизмы регуляции численности бурого медведя (Ursus arctos L.) на северо-востоке Европейской части России // Проблемы региональной экологии. № 6. С. 113–118.

  27. Масленникова О.В., Шихова Т.Г., 2017. Трематоды лося на территории Вятского Прикамья // Ветеринария. Т. 4. С. 37–40.

  28. Муромцев А.Б., 2010. Гельминтозы крупного и мелкого рогатого скота, лосей и оленей в Калининградской области // Известия Калининградского университета. № 19. С. 255–261.

  29. Назарова Н.С., 1967. Гельминтофауна лося в Советском Союзе // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат. Вып. 3. С. 288–312.

  30. Одинцова Т.М., 1998. Особенности динамики гельминтоценозов диких копытных в условиях Полесского государственного радиационно-экологического заповедника // 10 лет Полесскому государственному радиационно-экологическому заповеднику. Минск. С. 221−224.

  31. Пенькевич В.А., 2017. Паразиты и паразитозы лося (Alces alces L.) Полесского радиационно-экологического заповедника // Экология и животный мир. № 2. С. 22–25.

  32. Переведенцев Ю.П., Френкель М.О., Шаймарданов М.З., 2010. Современные изменения климатических условий и ресурсов Кировской области. Казань: Казанский гос. ун-т. 242 с.

  33. Перовский М.Д., 1988. Роль различных факторов в потерях популяций диких копытных животных в РСФСР // Хронологические изменения численности охотничьих животных в РСФСР. М.: Изд-во ЦНИИЛ Главохоты РСФСР. С. 106–126.

  34. Рыковский А.С., 1975. Закономерности циркуляции парафасциолопсозной инвазии лосей в центральных областях европейской части СССР // Труды ГЕЛАН СССР. М. Т. 25. С. 135–145.

  35. Старовойтов В.К., 1995. Индекс обилия паразита как маркер состояния популяции хозяина (на примере Ancyrocepphalus paradoxus, Monogenea и судака Stizostedion lucioperca) // Паразитология. Т. 29. Вып. 4. С. 323–326.

  36. Субботин А.М., 2010. Гельминтоценозы животных Беларуси (парнокопытные и плотоядные), их лечение и влияние на микробиоценоз организма хозяина: монография. Витебск:Витебская государственная академия ветеринарной медицины. 212 с.

  37. Тимофеева Е.К., 1974. Лось. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 192 с.

  38. Фертиков В.И., Сонин М.Д., Рыковский А.С., Егоров А.Н., 1999. Гельминты диких копытных национального парка “Завидово” и лесной зоны России. Тверь. 80 с.

  39. Филонов К.П., 1983. Лось. М.: Лесная промышленность. 246 с.

  40. Шалдыбин Л.С., 1964. Гельминтофауна млекопитающих Мордовского государственного заповедника // Труды Мордовского гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 2. Саранск. С. 135–180.

  41. Шестакова С.В., 2011. Основные гельминтозы лося на территории Вологодской области. Автореф. дис. … канд. вет. наук. СПб. 20 с.

  42. Шихова Т.Г., Масленникова О.В., Панкратов А.П., Панова С.В., 2015. Результаты исследования трематодных очагов в охотугодьях бассейна р. Чепца // Актуальные проблемы региональной экологии и биодиагностика живых систем. Материалы XIII Всерос. с межунар. участием науч.-практ. конф. Киров: ООО “Веси”. Кн. 1. С. 180–183.

  43. Шихова Т.Г., Масленникова О.В., 2017. Состояние популяций промежуточных хозяев трематод лося в бассейне р. Чепца // Современные научные тенденции в животноводстве, охотоведении и экологии. Материалы междунар. конф. Киров: Вятская государственная сельскохозяйственная академия. С. 145–149.

  44. Шихова Т.Г., Масленникова О.В., Панкратов А.П., 2017. Циркуляция трематод лося в пойменных угодьях р. Чепца (Кировская область) // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы междунар. науч.-практ. конф. Киров: Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства. С. 361–365.

  45. Drożdż J., 1963. Naturalne ognisko parafasciolopsozy w wojewodztwie białostockim // Wiadomości Parazytologiczne. № 9. S. 129–132.

  46. Filip K.J., Demiaszkiewicz A.W., 2016. Internal parasitic fauna of elk (Alces alces) in Poland // Acta Parasitologica. V. 61. № 4. P. 657–664.

  47. Filip K.J., Demiaszkiewicz A.W., Pyziel A.M., 2017. Rola łosi (Alces alces) w rozprzestrzenianiu parazytoz // Życie Weterynaryjne. V. 92. № 5. S. 359–363.

  48. Filip K.J., Pyziel A.M., Demiaszkiewicz A.W., 2016. A massive invasion of Parafasciolopsis fasciolaemorpha in elk (Alces alces) in Lublin Province, Poland // Annals of Parasitology. V. 62. № 2. P. 107–110.

  49. Mech L.D., 1966. The wolves of Isle Royale // National Park Service Fauna Ser. № 7. 210 p.

  50. Pimlott D., 1967. Wolf predation and ungulate population // American Zoologist. V. 7. № 2. P. 267–278.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Зоологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал