Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 5, стр. 588-596

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Работу проводили в государственном природном заповеднике “Кузнецкий Алатау” в 2015–2016 гг. с января по октябрь. Заповедник “Кузнецкий Алатау” располагается на высоте от 400 до 1700 м над ур. м. и является одной из самых южных точек, где существует устойчивая группировка северного оленя. Климат континентальный, средняя температура июля +14.7°С, средняя температура января –13.5°С. В Кузнецом Алатау зимой ежегодно выпадает большое количество снега в горах – от 2.5 до 4 м. В местах обитания северного оленя устойчивый снеговой покров присутствует с середины сентября до середины мая. В течение 25 лет существования заповедника искусственных солонцов на его территории не было. Разрешение на проведение биотехнических мероприятий на территории заповедников (2013 г.) позволило организовать сеть солонцов с целью привлечения северных оленей на территорию заповедника, где режим заповедника и охрана позволяют предотвращать случаи браконьерства. Ежегодные летние учеты северного оленя в течение 15 лет с 1998 по 2013 г. на территории заповедника позволили выявить основные местообитания и пути миграций оленей. В феврале 2014 г. на снегоходах была завезена пищевая поваренная соль крупного помола. Места для солонцов были выбраны в горной тундре на высотах от 1300 до 1640 м (рис. 1). Их подбирали по следующим критериям: наличие оленьих троп, наличие почвенного покрова на месте устройства солонца, ровная площадка на хребте с обзором, отсутствие зарослей кустов, древесной растительности, что позволяет животным заблаговременно обнаруживать хищников и избегать их внезапного нападения. Исследования проводили на трех солонцах, расположенных на выдувах, – это участки, на которых не было снежного покрова либо он был небольшим и представлял собой твердый наст толщиной 10–20 см. Соль выкладывали горкой в килограммовых пакетах по 60 штук и только 2–3 пакета разрезали, а соль из них высыпали на почву, остальные оставляли закрытыми. Солонцы обустроили на расстоянии 5–10 км друг от друга.

Рис. 1.

Схема расположения в заповеднике “Кузнецкий Алатау” искусственных солонцов (1–3), на которых проводились исследования. Красной линией обозначена граница заповедника, синие линии – основные реки заповедника.

Проверка нами солонцов в бесснежный период показала, что их активно посещают северные олени. Мы установили на трех солонцах на высоте 50–80 см фотоловушки, закрепив их на металлических стойках из арматуры диаметром 20 мм, к которой приварили 25-миллиметровую полую трубу длиной 70 мм. Сверху к трубе приваривали короб из тонкого металла, внутрь которого помещали фотоловушку (Reconyx HC600 (США) или Bushnell Trophy CamHD (США)) и фиксировали шпилькой (через отверстия в фотоловушке для ремня и стенках короба), закручивая на гайку. Стойки обкладывали камнями до самого короба, что придавало им дополнительную жесткость. Северные олени, маралы (Cervus elaphus) и бурые медведи (Ursus arctos) могли использовать выступающие фотоловушки (чесались, манипулировали ими). Это приводило к изменению направления объектива или полному прекращению работы камеры.

Фотоловушки, установленные в момент завоза соли (январь–февраль), зафиксировали посещение солонцов северными оленями, маралами, косулями (Capreolus pygargus), лосями (Alces alces), медведями, лисицами (Vulpes vulpes), росомахами (Gulo gulo), соболями (Martes zibellina) и зайцами-беляками (Lepus timidus). Данная работа посвящена анализу посещений солонцов северными оленями. При анализе сезонной активности посещений северными оленями солонцов рассматривали следующие показатели: частота посещений солонцов (как часто олень/группа оленей отмечены на солонце), рассчитанная на 100 ловушко-суток; общее число оленей, посетивших солонец за каждый месяц (на 100 ловушко-суток); показатель, характеризующий “стадность” северных оленей при посещении солонца (как много оленей было в среднем в группе, приходившей на солонец). Для анализа суточной динамики посещения солонцов учитывали появления оленей в каждый из четырех временных интервалов: ночью с 22 до 4 ч, утром с 4 до 10 ч, днем с 10 до 16 ч, вечером с 16 до 22 ч. Для выявления закономерностей сезонной и суточной динамики посещения солонцов в качестве нулевых гипотез были сделаны предположения, что олени равновероятно приходят на солонцы в разные сезоны года и в разное время суток. Отличия реальной частоты посещений солонцов от нулевой гипотезы оценивали с использованием критерия χ². Сравнение долей крупных групп от общего числа посещений животными в разные месяцы проводили с помощью критерия Фишера. Для сравнения времени пребывания животных на солонце и средних размеров групп в разные месяцы/время суток использовали непараметрический критерий Вилкоксона.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Было собрано и обработано 15 877 изображений, что позволило выявить периоды активного посещения оленями солонцов в течение года и суточную активность. Всего обработаны материалы 457 ловушко-суток, зафиксировано 109 случаев прихода оленей на солонец.

Сезонная активность в присутствии оленей на солонцах была четко выражена. Северные олени активно посещали солонцы в бесснежный период (май–начало сентября) (рис. 2). Впервые они отмечены здесь 14 апреля, а затем приходили с интервалом 0–6 суток. Последний раз фотоловушка зафиксировала двух оленей 15 сентября. После этого оленей здесь не было до конца периода исследований (30 сентября). По результатам анализа посещение солонцов с января по сентябрь достоверно отличалось от ожидаемого (равномерного), как и число оленей на солонцах (соответственно: χ² = 46.63, df = 8, p < 0.001 и χ² = = 172.96, df = 8, p < 0.001). Собственно и частота посещений солонцов в бесснежный период (май–сентябрь) также существенно отличалась от равномерной, также как и число оленей на солонцах (последнее возрастало в 2.5 раза по сравнению с апрелем) (соответственно: χ² = 15.53, df = 5, p < 0.01 и χ² = 70.42, df = 5, p < 0.001). Вместе с тем, число животных, отмечающихся на солонцах ежемесячно, существенно возрастало в июле–августе по сравнению с числом оленей в мае–июне. Следовательно, в июле–августе животные начинали появляться здесь группами большего размера (рис. 3). Средний размер групп варьировал от 2.0 (lim 1–5) (в мае) до 4.0 в июле (lim 1–16). Достоверно размер групп (2 особи) отличался только в мае (2 особи) от размера групп в апреле и июле (3.5–4) (Z = 2.23–2.27, n₁ = 27, n₂ = 10/25, p < 0.05). В целом, крупные группы (более 5 особей) в мае фиксировали реже (7.4% от всех посещений), чем в остальные сезоны (15.4–40.0%), достоверными эти различия были по сравнению с апрелем и июлем (по критерию Фишера p = = 0.013–0.035, с июнем p = 0.066).

Рис. 2.

Частота посещений солонцов северными оленями и число особей, посещающих солонцы, ежемесячно, в пересчете на 100 ловушко-суток.

Рис. 3.

Среднее число северных оленей в группах, посещающих солонец.

В посещениях солонцов четко прослеживалась суточная динамика, отличная от равномерного использования (χ² = 48.15, df = 3, p < 0.001). Наибольшее число визитов олени наносили в утренние часы (рис. 4). Более 50% (52.3% визитов) оленей было отмечено с 4 до 10 ч утра, существенно реже они приходили к солонцу днем – с 10 до 16 ч (26.6%), реже всего они были отмечены в ночное время – с 22 до 4 ч (9.2%). При этом продолжительность пребывания оленей на солонце достоверно не была связана со временем суток (Z = = 0.18–0.98, n_1–4 = 10–57; p = 0.33–0.86) (рис. 5), хотя в среднем животные проводили ночью на солонце втрое больше времени (около 120 мин), чем в вечерние часы, когда продолжительность пребывания здесь составляла около 40 мин. В среднем за год эта продолжительность составила 67 ± 11 мин за один визит (n = 109) и не коррелировала с числом оленей, пришедших на солонец (r = 0.182, n = 109).

Рис. 4.

Суточная динамика посещения солонцов северными оленями (подписи показывают временны́е интервалы).

Рис. 5.

Продолжительность пребывания северных оленей на солонце в разное время суток.

Гораздо значительнее была связь времени, проводимого на солонце, с сезоном года (рис. 6). В апреле животные оставались на солонце достоверно больше времени, чем в мае–августе (Z = = 2.07–3.24, n₁ = 10, n₂ = 17–27, p < 0.01–0.05) и сентябре (на уровне тенденции Z = 1.84, n₁ = 10, n₂ = 4, p < 0.07). Также олени проводили за одно посещение достоверно меньше времени на солонце в июне, чем в августе (Z = 2.87, n₁ = 17, n₂ = 26, p < 0.01).

Рис. 6.

Продолжительность пребывания северных оленей на солонце в разные сезоны года.

Анализ данных фотоловушек позволил получить некоторую дополнительную информацию об экологии северного оленя в Кузнецком Алатау. В частности, первые признаки начала линьки у самцов отмечены 10 мая, ее окончания – 28–30 июля, у самок начало линьки отмечено 17 мая, окончание 10 августа. Начало гона у северных оленей на кадрах фотоловушек отмечено 12 сентября. Начало роста рогов у самцов отмечено 20 апреля, окончательное окостенение и очистка от кожного покрова – 22 августа. Рост рогов у самок начинался в период с 8 по 28 мая, заканчивался 15–25 сентября.

ОБСУЖДЕНИЕ

Естественные и искусственные солонцы привлекают самых разных животных (в основном млекопитающих) и могут рассматриваться как своеобразные “горячие точки биологического разнообразия” (biodiversity hotspots) экосистем, поскольку за единицу времени здесь можно обычно отметить больше различных видов/индивидуумов, чем в любой другой точке экосистемы. Доступ к соли позволяет животным восстановить натриево-калиевый баланс в организме (Phillips et al., 2000; Radwinska, Zarczynska, 2014). В первую очередь солонцы активно посещаются копытными, зайцеобразными. Хищники обычно посещают солонцы с целью обнаружить потенциальную жертву. Основные закономерности посещений солонцов выявлены для различных видов копытных, однако для северных оленей этот аспект никогда специально не рассматривали. Известно, что забайкальские северные олени в конце зимы начинают интенсивно посещать минерализованные наледи с целью восполнения запаса солей в организме (Корытин, 2006). В Заполярье с этими же целями северные олени активно поедают животную пищу, могут есть снег, смоченный мочой человека. Вместе с тем, на Кольском п-ове специально устроенные искусственные солонцы не привлекали северных оленей (Корытин, 2006). Таким образом, настоящее исследование представляет собой первую попытку описания регулярности и ритмов посещения солонцов северными оленями, выполненного на лесных северных оленях Кузнецкого Алатау.

Согласно результатам анализа поведения различных видов копытных (лося, благородного оленя, косули, кабана) на солонцах, использование их животными напрямую связано с особенностями жизненного цикла зверей (например, самки в поздней стадии беременности или в начале лактации посещают солонцы значительно чаще (Корытин, 2006)). Значительные географические различия в использовании солонцов одним и тем же видом копытных связаны, по-видимому, как с особенностями погодных условий (глубокий снежный покров), так и с составом кормов (в том числе с содержанием в них солей) на той или иной территории. Так, лось в Завидово посещает солонцы чаще всего в июне, второй пик отмечен в октябре–ноябре. Однако на Печоро-Илычской ферме солонцевание лосей отмечали в основном в августе–сентябре. Кроме того, суточные ритмы посещения зависят от присутствия видов-конкурентов (Корытин, 2006; Hon, Shibata, 2013) или хищников, которые влияют на суточные ритмы потенциальных жертв (Fenn, Macdonald, 1995). Таким образом, сезонные и суточные ритмы использования солонцов могут быть непосредственно связаны с особенностями обитания вида в конкретном регионе.

Мы выявили четкую сезонную динамику в использовании солонцов северными оленями в период с января по сентябрь. Максимальной частота посещений была в мае–августе, период использования – с 14 апреля по 15 сентября. Формирование устойчивого снежного покрова в горах Кузнецкого Алатау наблюдается с первых чисел сентября. Наличие или отсутствие снежного покрова, по-видимому, во многом объясняет динамику использования солонцов северными оленями. Отсутствие оленей на солонцах с января по первую половину апреля и во второй половине сентября позволяет предположить, что северные олени не используют (или используют крайне редко) солонцы в Кузнецом Алатау в снежный период. Это может быть связано как с сезонными перемещениями животных (в частности уходом из открытой горно-тундровой зоны в лесные массивы, расположенные ниже), так и с трудностью добывания соли в этот период (глубина снежного покрова в Кузнецком Алатау в некоторых местах может достигать 372 см).

Минимальным размер групп северного оленя на солонцах был в мае, когда он существенно меньше, чем в остальные включенные в анализ месяцы. Это, вероятно, было напрямую связано с особенностями биологии северного оленя в Кузнецком Алатау, так как самки приносят детенышей именно в этот период (Васильченко, Смирнов, 2010). Взрослые рожающие самки держатся в это время поодиночке, избегая сородичей. В другие сезоны (особенно в июле) олени могли появляться на солонце большими группами (до 16 животных), хотя и существенно меньшими, чем у благородных оленей в Приморье (Корытин, 2006) или Северной Америке (Carbyn, 1975).

Северные олени в Кузнецком Алатау посещали солонцы в основном в утренние часы (4–10 ч утра). Возможно, эта “ритмичность” связана с суточной активностью оленей в этом регионе. По крайней мере, пасущихся оленей утром отмечают значительно чаще, чем в дневные часы. Влияние хищников (в первую очередь росомахи, в меньшей степени бурого медведя) не изучено и непонятно. Кроме северных оленей, данные солонцы чаще всего посещали маралы, причем делали это в основном в ночное время (наши данные). Однако характер взаимоотношений этих двух видов на солонцах – предмет отдельного исследования, которое еще предстоит провести. Известно, что суточные ритмы посещения одних и тех же солонцов различными видами копытных могут существенно различаться (Hon, Shibata, 2013). Вместе с тем, выявлено, что северные олени, посещая солонцы нечасто (менее 10% случаев) в ночное время, проводят здесь не меньше (а скорее даже несколько больше) времени, чем в остальные периоды суток. В среднем северные олени проводили на солонце более часа, что существенно дольше, чем изюбри в Приморье (30–40 мин) (Корытин, 2006) или благородные олени на Кавказе (10–15 мин) (Насимович, 1937). Лоси проводят на солонце обычно от 10 до 60 мин. Все собранные ранее данные базируются на непосредственных наблюдениях, что не исключает влияния присутствия наблюдателя на поведение животных. В нашем исследовании впервые проанализированы данные, базирующиеся на материалах фотоловушек.

Время пребывания северных оленей на солонце было максимальным в апреле и мае, что может быть обусловлено как более сильным “минеральным голодом” после зимнего периода, так и большей трудностью добывания соли в этот период из-за остаточного снежного покрова. Второе предположение, кажется, более отражает реальную ситуацию, так как пиков частоты посещения солонцов (связанных с острой нехваткой соли) в апреле и мае по сравнению с летними месяцами не наблюдается. Напротив, более высокая частота (и особенно численность оленей на солонцах) отмечается в основном в июле–августе, в период интенсивного питания зелеными частями растений, которые бедны натрием (Phillips et al., 2000) и хлором, необходимым для выработки желудочного сока (Radwinska, Zarczynska, 2014). Практически одновременно с началом периода гона (мы отметили это 12 сентября) северные олени переставали посещать солонцы, однако мы связываем это в большей степени с изменением погодных условий в регионе в этот период (становление снежного покрова), чем с особенностями социального поведения животных в этот период.

Таким образом, проведенное нами исследование впервые показало активное использование северными оленями солонцов на примере лесных северных оленей Кузнецкого Алатау. Выявленные четкие сезонные и суточные ритмы использования солонцов позволяют уверенно предположить, что исследования, связанные с отловом животных, мечением и изучением миграций могут проводиться на солонцах. При этом, базируясь на наших данных, подобные отловы следует проводить в основном в июле–августе (когда солонцы посещает максимальное число животных) в утренние часы. Это позволит выявить закономерности перемещений северного оленя в данном регионе, в том числе и связанные с использованием солонцов в зимний период. Кроме того, продолжение исследований позволит детально описать взаимоотношения между копытными, в первую очередь северным оленем и маралом, а также оценить потенциальное влияние хищников на поведение северного оленя.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования на искусственных солонцах “Кузнецкого Алатау” позволили выявить, что северные олени активно использовали их в летний период, в первую очередь в июле, когда максимальными были и частота посещения солонцов, и средний размер групп северных оленей. Наиболее часто северные олени посещали солонцы в утренние часы, однако продолжительность нахождения на солонцах была максимальной в ночное время. Полученные данные позволяют оценить также сроки линьки и смены рогов у лесных северных оленей в исследуемом регионе. Эта информация может быть использована для проведения исследований, связанных с отловом и мечением северных оленей на территории заповедника, оценкой их сезонных миграций/перемещений и физиологического состояния.