1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Зоологический журнал
  4. T. 98, № 7, 2019

Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 7, стр. 778-784

Жесткокрылые (Coleoptera) стоячих водоемов средней части Гыданского полуострова

А. А. Прокин 1, 2, *, В. А. Столбов 1, **, П. Н. Петров 3, ***, М. О. Филимонова 1

1 Тюменский государственный университет
652003 Тюмень, Россия

2 Институт биологии внутренних вод РАН им. И.Д. Папанина
152742Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, Россия

3 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
119991 Москва, Россия

* E-mail: prokina@mail.ru
** E-mail: vitusstgu@mail.ru
*** E-mail: tinmonument@gmail.com

Поступила в редакцию 22.04.2018
После доработки 28.11.2018
Принята к публикации 10.12.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучена фауна водных жесткокрылых основных типов стоячих водоемов средней части Гыданского п-ова. Обнаружено 20 видов, по 2–16 в водоемах каждого типа. Наибольшим числом видов представлено семейство Dytiscidae. В этом семействе наиболее разнообразны роды Agabus и Hydroporus (по 6 видов), которые вместе составляют 60% общего отмеченного видового богатства. Большинство видов имеют обширные ареалы как в долготном (голарктические составляют 56%), так и в широтном отношении. Отмечен восточнопалеарктический вид на западных пределах распространения в “области проникновения” – Helophorus niger J. Sahlberg 1880. В изученном материале преобладают Agabus serricornis (Paykull 1799) (52%) и A. arcticus arcticus (Paykull 1798) (38%). Максимальная численность жуков отмечена в пойменных озерах и временных водоемах. По сходству фауны наиболее близки временные водоемы и болота.

Ключевые слова: водные жесткокрылые, Coleoptera, Арктика, тундра, Гыданский п-ов

Водные беспозвоночные Гыданского п-ова практически не изучены: существует лишь несколько работ по зообентосу и зоопланктону водоемов (Шарапова, Абдуллина, 2004; Столбов и др., 2017).

Водные жуки уральских и сибирских тундр изучены фрагментарно. Имеются публикации о фауне водных жуков подотрядa Adephaga Ямала, Полярного Урала и Карской тундры (Зайцев, 1953; Андреева, Петров, 2004, 2007; Прокин и др., 2016); в которых, однако, не приводятся количественные характеристики таксоценов. В результате исследований Большеземельской тундры и островов Печорского моря выявлено 42 вида водных жуков, в том числе 19–26 видов в различных участках материковой тундры, 19 на о-ве Долгий, 9 на о-ве Вайгач (Prokin et al., 2017).

Многолетние сборы в южных тундрах Ямала позволили выявить 65 видов семейства Dytiscidae, 5 – Haliplidae, 2 – Gyrinidae, 4 – Helophoridae, 2 – Hydrophilidae (Зайцев, 1953; Андреева, Петров, 2004, 2007; Prokin et al., 2008), что указывает на высокий потенциал дальнейших исследований водной колеоптерофауны п-ова Гыдан.

В отличие от Ямала, подверженного сильному антропогенному прессу (разработка нефтегазовых месторождений, вылов рыбы, перевыпас оленей), Гыданский п-ов относительно слабо затронут хозяйственной деятельностью человека. Это привлекает внимание к экосистемам полуострова как к фоновым и повышает значимость данного исследования в контексте изучения Арктики в целом.

Подавляющее большинство типов континентальных водоемов является азональными или интразональными экосистемами, а небольшая часть редких и уникальных типов свойственна, как правило, не природным зонам, а определенным ландшафтам. По этой причине крайне сложно выделить зональные фаунистические комплексы водных жуков, в то время как среди наземных такие комплексы выделяются на основании заселения зональных плакорных экосистем (например: Бабенко, 2009). Изучение распределения видов в разнотипных водоемах Арктики, возможно, приблизит нас к решению этой фундаментальной проблемы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изучение водных жесткокрылых проводили в Ямало-Ненецком автономном округе, в средней части Гыданского п-ова (30 км к СВ от с. Антипаюта; 69°17′1″ с.ш., 77°21′56″ в.д.), в зоне типичной (средней) тундры.

Были исследованы основные типы водных объектов в пойменной зоне реки Нгеванаётаяха (бассейн р. Антипаётаяха). Местность сильно обводнена и занята различными типами низинных осоково-сфагновых и пушицево-сфагновых болот. Многочисленны небольшие озера, малые и временные водоемы. Вследствие близости исследованных водоемов (расстояние между крайними точками составило 3 км) и высокой обводненности территории многие из них связаны друг с другом.

Всего был изучен 21 наиболее типичный для этой местности водный объект: озера, старица, малые и временные водоемы, осоково-сфагновые и пушицево-сфагновые низинные болота.

Для проведения дальнейшего анализа мы сочли возможным объединить исследованные водоемы в несколько групп:

I (рис. 1a). Пойменные озера без макрофитов (n = 5). Площадь от 0.03 до 0.075 км2, глубина от 1.8 до 6 м. Озера характеризовались отсутствием высшей водной растительности, чистой водой и песчаными грунтами.

Рис. 1.

Примеры исследованных водоемов: a – I группа, b – II группа, c – III группа, d – IV группа.

II (рис. 1b). Пойменные заросшие водоемы (n = 2). Изучены старица р. Нгеванаётаяха и протока, ведущая к ней. Отличались небольшой глубиной, развитой высшей водной растительностью (шелковник, водяная сосенка, стрелолист) и мхами.

III (рис. 1c). Малые и временные водоемы (n = 4). Малые неглубокие водоемы, окруженные болотами, обильно заросшие высшей водной растительностью (ежеголовник, водяная сосенка, сабельник) и мхами.

IV (рис. 1d). Осоково-сфагновые, сабельниково-осоково-сфагновые и пушицево-сфагновые болота (n = 10). Занимают большую часть территории, глубина в большинстве составляет 20–30 см. Иногда развиты по берегам пойменных озер.

Пробы отбирали в середине августа 2015 г. гидробиологическим скребком диаметром 35 см, облавливая водоем от поверхности до дна с захватом верхней части грунта. Пробы отбирали с определенной площади, 2 × 2 или 3 × 3 м, при этом скребок протаскивали такое количество раз, чтобы покрыть всю выбранную площадь. В сфагновых болотах при облове выбирали мхи, которые затем промывали в сачке. Полученные данные пересчитывали на 1 м2. Так как личинки большинства видов рассматриваемой фауны не описаны, но в то же время составляют значительную часть численности жесткокрылых, мы не исключали их из анализа, рассматривая как таксоны на уровне рода или подсемейства.

Данные о распространении и особенностях экологии видов взяты из следующих литературных источников: Кужугет и др., 2013; Angus, 1992; Fikáček et al., 2015; Larson et al., 2000; Mazzoldi, 2003; Nilsson, 2003; Nilsson, Holmen, 1995; Nilsson, Hájek, 2017.

Для построения дендрограммы фаунистичеcкого сходства использовали метод одиночного присоединения на основе расчета коэффициента Брея–Кертиса в программе PAST 3.01.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Собранный материал представлен 20 видами (табл. 1). Семейства Haliplidae, Gyrinidae и Helophoridae представлены единичными видами; 85% общего видового богатства жуков приходится на семейство Dytiscidae. Среди плавунцов наиболее разнообразны роды Hydroporus и Agabus (по 6 видов), которые вместе составляют 60% общего видового богатства жуков. Относительно высокая представленность этих родов – типичная черта арктобореальной фауны в целом (Зайцев, 1953; Chernov et al., 2014).

Таблица 1.  

Таксономический состав, средняя численность, экологические и зоогеографические характеристики водных жесткокрылых

Таксон, показатель Экологическая группа Тип ареала Группа водоемов
I II III IV
экз./м2 экз./м2 экз./м2 экз./м2
Семейство Gyrinidae            
Gyrinus opacus C. Sahlberg 1819 C H, A-M 0.73 – – 0.07
Семейство Dytiscidae            
Hygrotus novemlineatusnovemlineatus (Stephens 1829) C wP, A-B 0.04 – – –
Hydroporus lapponum (Gyllenhal 1808) C H, A-B-M 0.20 – – 0.18
H. morio Aubé 1838 C H, A-T – – 0.08 0.29
H. nigrita (Fabricius 1792) Э wP, Pz – – – 0.07
H. sibiricus J. Sahlberg 1880 C H, A-B 0.08 – – 0.35
H. punctipennis J. Sahlberg 1880 C P, A-B – – – 0.10
Hydroporus spp. (larvae) – – – – 0.62 0.63
Agabus arcticusarcticus (Paykull 1798) Э H, A-B 3.43 – 1.33 1.10
A. elongatus (Gyllenhall in C. Sahlberg 1827) T wP, A – – – 0.18
A. fuscipennis (Paykull 1798) Э H, A-T – – – 0.02
A. lapponicus (Thomson 1867) С P, A-B-M – – – 0.02
A. serricornis (Paykull 1799) С P, A-T 0.75 0.16 0.71 0.38
A. zetterstedti Thomson 1856 С H, A-B 0.04 – – –
Ilybius angustior (Gyllenhal 1808) T H, A-B-M – – 0.30 0.04
Agabinae spp. (larvae) – – – 3.50 2.10 0.86
Colymbetes dolobratus (Paykull 1798) C H, A-M – – 0.16 0.09
Rhantus sp. (larvae) – – – – 0.08 –
Семейство Haliplidae            
Haliplus sp. (larvae) – – – – 0.12 –
Семейство Helophoridae            
Helophorus niger J. Sahlberg 1880 C eP, A – – – 0.10
Общая численность жуков (экз./м2) 5.27 3.66 5.50 4.48
Видовое богатство 7 2 9 16
Удельное видовое богатство 1.4 1 2.2 1.6

Примечание. I – пойменные озера, II – заросшие старицы, III – малые водоемы, IV – болотные водоемы; Т – тельмато-палюстрофилы, С – стагнофилы, Э – эврибионты. Типы ареалов: долготные группы – P, транспалеарктический; wP, западно-палеарктический; eP – восточно-палеарктический, заходящий в Западную Сибирь; H – голарктический; широтные группы – A, арктический; B, эвбореальный; M, монтанный, на юг до бореального пояса; T, температный; Pz, полизональный.

Среди 16 надежно определенных видов выявлено 11 типов ареала, учитывая поясную и секторную составляющую (табл. 2). Большая часть видов (56%) имеет голарктические ареалы, несколько меньше транспалеарктических и западнопалеарктических (по 19%). Лишь один вид жуков (Helophorus niger) можно отнести к условно “восточнопалеарктическим”, так как основная часть его ареала лежит восточнее Енисея, а более западные находки – на Ямале и Гыдане можно рассматривать как “область проникновения”, которую отделяют по спорадичности находок видов от “области преобладания” – основной территории видового ареала (Бобринский и др., 1946; Коровчинский, 2004; Котов, 2016).

Таблица 2.  

Распределение числа видов водных жесткокрылых по типам ареалов

Секторная характеристика ареала Поясная характеристика ареала Всего
A A-M A-B A-B-M A-T Pz
H – 2 3 2 2 – 9
P – – 1 1 1 – 3
wP 1 – 1 – – 1 3
eP 1 – – – – – 1
Всего 2 2 5 3 3 1 16

Обозначения как в табл. 1.

В широтном отношении преобладают аркто-эвбореальные виды (31%), аркто-борео-монтанные и аркто-температные составляют по 19% (табл. 2). Широкие как в секторном, так и в поясном отношении ареалы вообще характерны для водных жуков. Доля “северных” видов выше, чем широко-распространенных широтно (аркто-температные + полизональные) во всех типах водоемов, за исключением зарастающих пойменных (группа II), где, кроме не определенных до вида личинок, встречен лишь аркто-температный A. serricornis.

Большая часть видов предпочитает различные стоячие водоемы (69%), эврибионтов и специализированных обитателей временных водоемов и болот: 19 и 12% соответственно. Во всех типах водоемов преобладают стагнофилы, составляя от 100% в пойменных заросших водоемах (за счет единственного обитателя A. serricornis), до 60% в малых водоемах. Доля эврибионтов колеблется от 21% в болотах до 14% в пойменных незаросших озерах. Тельмато-палюстробионты составляют 20% населения в малых водоемах и 14% в болотах.

Видовой состав и численность водных жесткокрылых значительно различались в водоемах разных типов.

В постоянных пойменных озерах без макрофитов (группа I) видовое разнообразие жуков было невысоким, максимальной частотой встречаемости (80%) и средней численностью (3.43 экз./м2) характеризовался Agabus arcticus arcticus – голарктический арктоборео-монтанный эврибионт (табл. 1, 3). Во время последнего оледенения ареал этого вида в Европе смещался в южном направлении до Германии, Франции и Польши (Abellán et al., 2011), что указывает на высокие расселительные способности и экологическую пластичность вида. Средняя численность прочих видов жуков варьировала в пределах 0.04–0.75 экз./м2 (табл. 1).

Таблица 3.  

Частота встречаемости в группах водоемов, средняя и максимальная численность водных жесткокрылых

Виды Частота встречаемости, % Численность средняя, экз./м2 Численность максимальная, экз./м2
I II III IV средняя в водоеме
Gyrinus opacus 60 – – 10 19.05 0.21 2.33
Hygrotus novemlineatus novemlineatus 20 – – – 4.8 0.01 0.2
Hydroporus lapponum 40 – – 40 28.6 0.13 0.8
H. morio – – 25 50 28.6 0.15 1.33
H. nigrita – – – 20 9.5 0.03 0.5
H. sibiricus 20 – – 10 9.5 0.19 3.5
H. punctipennis – – – 10 4.8 0.05 1
Hydroporus spp. – – 50 50 33.3 0.32 3
Agabus arcticus arcticus 80 – 50 10 38.1 1.83 11.33
A. elongatus – – – 30 14.3 0.09 0.67
A. fuscipennis – – – 10 4.8 0.01 0.2
A. lapponicus – – – 10 4.8 0.01 0.2
A. serricornis 60 50 75 40 52.4 0.51 3
A. zetterstedti 20 – – – 4.8 0.01 0.2
Ilybius angustior – – 50 10 14.3 0.07 0.67
Agabinae spp. – 100 100 60 61.9 1.14 5.33
Colymbetes dolobratus – – 50 30 23.8 0.07 0.33
Rhantus sp. – – 25 – 4.8 0.02 0.33
Haliplus sp. – – 25 – 4.8 0.02 0.5
Helophorus niger – – – 10 4.8 0.05 1

В старице и ведущей к ней протоке (группа II), несмотря на наличие погруженной растительности, видовое богатство жуков было минимальным. Здесь зарегистрирован лишь Agabus serricornis с минимальным значением средней численности среди выделенных групп водоемов и личинки подсемейства Agabinae, средняя численность которых достигала 3.5 экз./м2 (табл. 1).

В малых водоемах (группа III) видовое разнообразие жуков было средним (9 видов), стопроцентной частотой встречаемости и максимальной средней численностью (2.1 экз./м2) отличались личинки Agabinae (табл. 1, 3). Лишь в данной группе водоемов отмечены личинки Haliplidae.

В осоково-сфагновых и пушицево-сфагновых болотах (группа IV) выявлено максимальное число видов водных жуков (16), но специфические болотные виды встречались нечасто и обладали средней численностью. Лишь здесь обнаружены представители Helophoridae. Наиболее обычны (60%) были личинки Agabinae (табл. 3), а наиболее многочисленным видом (1.1 экз./м2) был A. a. arcticus (табл. 1).

ОБСУЖДЕНИЕ

Выявленное разнообразие (20 видов) водных жесткокрылых водоемов изученного участка среднего Гыдана сопоставимо с материковыми участками Большеземельской тундры, где таковое колеблется от 19 до 26 видов (Prokin et al., 2017). Основу фауны составляют стагнофильные виды с широким долготным распространением, в широтном аспекте не выходящим за пределы бореального пояса.

Чаще других в изученном материале отмечались жуки Agabus serricornis (52%) и A. arcticus (38%), а наиболее многочисленными были A. arcticus и личинки Agabinae (табл. 3). Видимо, эти хищные виды среднего размера, способные к полету, наиболее приспособлены к обитанию в водных объектах изученного региона в целом и не проявляют особенных биотопических предпочтений.

Редкими, то есть представленными небольшим числом экземпляром в одном водоеме, были 8 видов (Hygrotus n. novemlineatus, Hydroporus punctipennis, Agabus fuscipennis, A. lapponicus, A. zetterstedti, Rhantus sp., Haliplus sp., Helophorus niger). Они встречены лишь в пойменных водоемах (2 вида, 29% от общего числа) и болотах (6 видов, 43%) (табл. 1).

Общее видовое богатство менялось от 2 видов в группе заросших протоки и старицы до 16 в болотах, хотя удельные величины (на 1 пробу) были максимальными в группе временных водоемов (табл. 1). Возможно, это связано с различным биотопическим разнообразием и трофическими условиями в водных объектах разного типа.

В хорологической структуре преобладали виды с широкими ареалами. Известно, что стагнофильные виды жуков имеют более широкое распространение, чем реофильные (Arribas et al., 2012), особенно – в регионах с теплым климатом (Jäch, Balke, 2008). Это в первую очередь объясняется их большей вагильностью (Dijkstra et al., 2014), которую связывают с меньшей в геологическом масштабе времени стабильностью большинства водоемов (временные и эфемерные, малые озера, мочажины, топи и др.), по сравнению с водотоками, что вынуждает стагнофилов постоянно расселяться (Ribera, 2008). Наибольшее число видов, выявленных нами на арктических равнинах, как раз стагнофилы (табл. 1), в основном представители семейства Dytiscidae. Для многих из них известны значительные изменения ареалов в связи с ледниковыми событиями (Coope, 1978; Abellán et al., 2011), что, вероятно, могло привести к увеличению вагильности у арктических плавунцов.

Максимальная численность жуков отмечена в пойменных озерах и временных водоемах, где она превышала 5 экз./м2, минимальная – в заросших старице с протокой (табл. 3). Вероятно, это связано с тем, что первые из них более стабильны и обогащаются биогенами первичных продуцентов, а вторые существуют за счет терригенной органики.

По сходству таксоценов (рис. 2) наиболее близки оказались временные водоемы и болота, к которым на уровне 50% примыкали старица с протокой. Сходство незарастающих пойменных озер с этим кластером было менее 40%. Видимо, такую картину фаунистического сходства следует объяснять сходством параметров болотных и временных водоемов. В частности, малая глубина обеспечивает здесь хорошее прогревание воды в летний период, а обилие растительности увеличивает гетерогенность среды и, следовательно, число местообитаний. Важный фактор – отсутствие пресса верховных позвоночных хищников – рыб, которых в гидробиоценозах замещают беспозвоночные, в частности хищные водные жуки (Arnott et al., 2006; Ponomarenko, Prokin, 2015), которые преобладали в наших сборах.

Рис. 2.

Дендрограмма фаунистического сходства таксоценов водоемов разных типов: I – пойменные озера, II – заросшие старицы, III – малые водоемы, IV – болотные водоемы; на оси ординат показаны значения коэффициента Брея–Кертиса.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа А.А. Прокина выполнена в рамках государственного задания (тема № АААА-А18-118012690105-0) при частичной финансовой поддержке РФФИ (18-04-00988).

Авторы благодарны анонимному рецензенту за полезные замечания.

Список литературы

  1. Андреева Т.Р., Петров П.Н., 2004. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Южного Ямала и Полярного Урала // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 109. Вып. 3. С. 9–20.

  2. Андреева Т.Р., Петров П.Н., 2007. Дополнения к списку жуков-плавунцов (Coleoptera, Dytiscidae) Южного Ямала и Полярного Урала // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран. Материалы III Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского гос. ун.-та. С. 27–30.

  3. Бабенко А.Б., 2009. Много ли тундровых видов среди коллембол тундровой зоны? // Виды и сообщества в экстремальных условиях. Сборник, посвященный 75-летию академика Юрия Ивановича Чернова. Москва-София: Товарищество научных изданий КМК – Pensoft Pbl. С. 74–91.

  4. Бобринский Н.А., Зенкевич Л.А., Бирштейн Я.А., 1946. География животных. М.: Советская Наука. 453 с.

  5. Зайцев Ф.А., 1953. К фауне водных жесткокрылых (Coleoptera) Полярного Урала и Карской тундры // Энтомологическое обозрение. Т. 33. С. 226–232.

  6. Коровчинский Н.М., 2004. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография). М.: Товарищество научных изданий КМК. 410 с.

  7. Котов А.А., 2016. Фаунистические комплексы Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) Восточной Сибири и Дальнего Востока России // Зоологический журнал. Т. 9. № 7. С. 748–768.

  8. Кужугет Ч.Н., Прокин А.А., Заика В.В., 2013. Водные жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Тувы. I. Семейства Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae и Hydrophilidae // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 12 (3). С. 278–290.

  9. Прокин А.А., Петров П.Н., Сажнев А.С., Столбов В.А., Филиппов Д.А., 2016. Новые указания водных жесткокрылых (Coleoptera: Dytiscidae, Gyrinidae, Hydrophilidae) для Вологодской и Тюменской областей // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: Материалы VI Всероссийского (с международным участием) симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Владикавказ: Изд-во СОГУ. С. 114–117.

  10. Столбов В.А., Алешина О.А., Прокин А.А., Аллаяров Д.А., 2017. К изучению гидрохимического состава, зоопланктона и макрозообентоса некоторых пойменных озер типичной тундры Гыданского полуострова // Вода: химия и экология. № 8. С. 11–18.

  11. Шарапова Т.А., Абдуллина Г.Х., 2004. К изучению водных беспозвоночных южных тундр Западной Сибири // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. № 5. С. 97–115.

  12. Abellán P., Benetti C.J., Angus R.B., Ribera I., 2011. A review of Quaternary range shifts in European aquatic Coleoptera // Global Ecology and Biogeography. V. 20. P. 87–100.

  13. Angus R., 1992. Insecta: Coleoptera: Hydrophilidae: Helophorinae // Süsswasserfauna von Mitteleuropa. Eds. Schwoerbel J.  & Zwick P. Bd. 20. № 10 (2). Stuttgart; Jena; etc.: Gustav Fischer Verlag. 144 p.

  14. Arnott S.E., Jackson A., Alarie Y., 2006. The distribution and potential effects of water beetles in lakes recovering from acidification // Journal of the North American Benthological Society. V. 25. P. 811–824.

  15. Arribas P., Velasco J., Abell’an P., S’anchez-Fern’andez D., And’ujar C., et al., 2012. Dispersal ability rather than ecological tolerance drives differences in range size between lentic and lotic water beetles (Coleoptera: Hydrophilidae) // Journal of Biogeography. V. 39. P. 984–994.

  16. Chernov Yu.I., Makarova O.L., Penev L.D., Khruleva O.A., 2014. Beetles (Insecta, Coleoptera) in the Arctic fauna: Communication 1. Faunal composition // Entomological Review. V. 94. № 4. P. 438–478.

  17. Coope G.R., 1978. Constancy of insect species versus inconstancy of Quaternary environments // Symposium of the Royal Entomological Society of London. V. 9. P. 176–187.

  18. Dijkstra B., Monaghan M.T., Pauls S.U., 2014. Freshwater biodiversity and aquatic insects diversification // The Annual Review of Entomology. V. 59. P. 143–163.

  19. Jäch M.A., Balke M., 2008. Global diversity of water beetles (Coleoptera) in freshwater // Hydrobiologia. V. 595. P. 419–442.

  20. Larson D.J., Alarie Y., Roughley R.E., 2000. Predaceous Diving Beetles (Coleoptera: Dytiscidae) of the Nearctic Region, with Emphasis of the Fauna of Canada and Alaska, Ottawa: NRC Research Press. 982 p.

  21. Mazzoldi P., 2003. Family Gyrinidae Latreille, 1810 // Löbl I., Smetana A. (eds): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol.1. Archostemata-Myxophaga-Adephaga. Stenstrup: Apollo Books. P. 26–30.

  22. Nilsson A.N., 2003. Family Dytiscidae Leach, 1815 // Löbl I., Smetana A. (eds): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. V. 1. Archostemata-Myxophaga-Adephaga. Stenstrup: Apollo Books. P. 34–78.

  23. Nilsson A.N., Hájek J., 2017. Catalogue of Palearctic Dytiscidae (Coleoptera). 2017. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.waterbeetles.eu/documents/PAL_CAT_Dytiscidae_2017.pdf Дата обновления: 01.01.2017.

  24. Nilsson A.N., Holmen M., 1995. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoskandia and Denmark. II. Dytiscidae // Fauna entomologica scandinavica. V. 32. 192 p.

  25. Fikáček M., Angus R.B., Gentili E., Jia F., Minoshima Y.N., et al., 2015. Family Helophoridae Leach, 1815 // Catalogue of Palaearctic Coleoptera. V. 2/1. Revised and Updated Edition / Ed. by Löbl I. and Löbl D. Leiden-Boston: Brill. P. 25–33.

  26. Ponomarenko A.G., Prokin A.A., 2015. Review of paleontological data on the evolution of aquatic beetles (Coleoptera) // Paleontological Journal. V. 49. № 13. P. 1383–1412.

  27. Prokin A.A., Ryndevich S.K., Petrov P.N., Andrejeva T.R., 2008. New data on the distribution of Helophoridae, Hydrochidae and Hydrophilidae (Coleoptera) in Russia and adjacent lands // Russian Entomological Journal. V. 17. № 2. P. 145–148.

  28. Prokin A.A., Petrov P.N., Makarova O.L., 2017. Water beetles (Coleoptera) of coastal areas of the Bolshezemelskaya Tundra, extreme northeastern Europe // Aquatic Insects. V. 37. Issue 4. P. 197–218. https://doi.org/10.1080/ 01650424.2017.1387270

  29. Ribera I., 2008. Habitat constraints and the generation of diversity in freshwater macroinvertebrates. Lancaster J., Briers R.A. (eds). Aquatic Insects: Challenges to Populations. Edinburgh: CAB International. P. 289–311. doi https://doi.org/10.1079/9781845933968.0000

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Зоологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал