Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 7, стр. 825-835

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследований – центральная часть Волжско-Камского края (Республика Татарстан, примыкающие районы Чувашии, Удмуртии, Самарской и Ульяновской областей). Эта территория (между 53° и 57° с.ш.) расположена на востоке Восточно-Европейской равнины в месте слияния двух крупных рек – Волги и Камы, долины которых в пределах Волжско-Камского края преобразованы в результате создания в 20 веке Куйбышевской, Чебоксарской, Нижнекамской и Воткинской гидроэлектростанций (ГЭС). Долины этих рек и их притоков, таких как Белая, Иж, Вятка, Свияга, – основные местообитания орлана-белохвоста в гнездовой период, и к ним приурочены гнездовые участки этого вида. По данным Атласа Республики Татарстан (2005), район исследований характеризуется умеренно-континентальным климатом, с теплым, иногда жарким летом и умеренно холодной зимой. Средняя годовая температура воздуха колеблется от 2.0 до 3.1°С. Самый теплый месяц – июль (в среднем 18–20°С), самый холодный – январь (от –13, до –14°С). Устойчивый переход средней суточной температуры воздуха через 0°С весной происходит в первой декаде апреля, а осенью – в конце октября. Средние даты последних заморозков весной приходятся на 10–21 мая. Продолжительность теплого периода с устойчивой температурой выше 0°С колеблется в пределах 198–209 дней. Средние сроки начала половодья – с 28 марта по 5 апреля. На территории Республики Татарстан в последние десятилетия 20 века и начале 21 века установлена значимая тенденция потепления климата, особенно в холодный период года (Переведенцев и др., 2008).

Самое северное из обследованных гнезд располагалось близ г. Чайковский в национальном парке “Нечкинский” (56.78° с.ш.), самое южное – в Шигонском р-не в Самарской обл. (53.45° с.ш.).

Для анализа сроков начала размножения были использованы фотоматериалы, полученные при обследовании гнезд орлана-белохвоста за период с 2011 по 2016 гг. Гнезда обследованы при достижении птенцами возраста 30–60 дней, реже младше 30 дней, что связано с необходимостью минимизации беспокойства. Если наблюдатель не поднимался на гнездо с птенцами, то данные о таких птенцах не учитывали. Исключение составляли случаи, когда были получены качественные снимки с земли либо можно было достаточно хорошо разглядеть признаки роста птенцов с помощью оптических приборов. В дальнейшем возраст птенцов уточнялся по фототаблицам методом визуального сравнения развития перьевого покрова птенцов на исследуемых и контрольных гнездах (Бекмансуров, 2016а; 2018). Для составления сравнительных фототаблиц были использованы фото- и видеоархивы, а также скриншоты, полученные при помощи камер видеонаблюдений на контрольных гнездах этого вида с известными сроками размножения. Так были использованы материалы развития птенцов в гнездах, расположенных на территории Латвии в 2015 г., Эстонии в 2016 г. (Urmas, Kuze, 2017) и в Волжско-Камском природном биосферном заповеднике в 2016 и 2017 годы (Ayupov, 2017). Последние данные были особенно важны, в том числе и для уточнения сроков откладки яиц в исследуемом регионе.

Всего проанализировано 119 случаев размножения. Математическую обработку данных осуществляли в MS Excel 2003 и Statistica 10. Дату откладки первого яйца устанавливали с учетом возраста старшего (или единственного) птенца и продолжительности насиживания (инкубации). В расчетах использован полученный с помощью фоторегистрации срок инкубации на гнезде в Эстонии, равный 37 дням. Это не противоречит данным других исследователей (Жарков, Теплов, 1932; Рябицев, 2001; Ивановский, 2012), которые указывали, что продолжительность насиживания у белохвоста составляет 30–40 дней.

Для верификации результатов расчетов сроков кладки было проведено обследование отдельных гнезд в гнездовой группировке в верховьях Куйбышевского водохранилища вблизи г. Чистополь в начале сезона размножения 23.02.2015 г. Оно выполнялось дистанционно без подъема на гнездо и непосредственного приближения к гнездовому дереву, с использованием только оптических средств наблюдения. Всего осмотрено 16 гнезд. Дистанция между крайними гнездами составляла 23.5 км. Минимальная дистанция между занятыми гнездами 0.8 км, максимальная 3.5 км, среднее значение дистанции между всеми гнездами 2.4 км.

Сроки вылета птенцов из гнезд могут сильно варьировать в зависимости от ряда причин и поэтому не позволяют точно определить начало размножения. Но в отдельных случаях для определения диапазона продолжительности периода гнездования в различных гнездовых группировках целесообразно прибегнуть к рассмотрению и этих данных. Поэтому дополнительно проведено изучение сроков вылета птенцов на отдельных гнездах в национальном парке “Нижняя Кама” вблизи городов Елабуга и Набережные Челны 15.06 и 16.06.2016 г. С этой же целью проведено обследование гнездовой группировки на правобережье р. Волга в урочище “Щучьи горы” южнее г. Тетюши с 28.06 по 30.06.2016 г.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Согласно результатам расчетов, сроки откладки первого яйца – с 22 февраля по 11 апреля (n = = 119). Большинство кладок (70.6%) приходится на период с 22 февраля до 15 марта, максимум – на первые 5 дней марта (26.05%) (рис. 1). Поздние (апрельские) кладки очень редки (n = 6). На самом северном гнезде в пределах исследуемой территории близ г. Чайковский (рис. 2A) сроки откладки яиц ориентировочно пришлись на первую декаду марта. 18.06.2016 г. на этом гнезде находились 3 полностью оперенных птенца. Один из них уже летал. На самом южном из гнезд, проверенном 25.05.2012 г. в Самарской обл. (рис. 2B), старшему птенцу было около 44 дней (рассчитанный срок кладки яйца – 6 марта). При этом на ближайших проверенных гнездах в это время птенцы были на несколько дней старше или, наоборот, младше.

Рис. 1.

Распределение сроков откладки первого яйца орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) в центральной части Волжско-Камского края в период с 2011 по 2016 гг.

Рис. 2.

Карта с расположением гнезд орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla), охваченных исследованиями, в центральной части Волжско-Камского края. Кружками показаны местоположения гнезд. A – самое северное обследованное гнездо. B – самое южное обследованное гнездо. C – группировка из 16 гнезд, обследованных 23.02.2015 г. D – гнездо в Волжско-Камском заповеднике, на котором была установлена камера видеонаблюдения. I – гнезда в национальном парке “Нижняя Кама”. F – гнезда в урочище “Щучьи горы”, обследованные с 28.06 по 30.06.2016 г.

Обследование 16 гнезд в гнездовой группировке орланов на островах верховья Куйбышевского водохранилища 23.02.2015 г. (рис. 2С) показало, что только в одном из них самка насиживала кладку. В двух случаях птицы находились непосредственно на обновленных гнездах, вероятно, готовясь к откладке яиц, в пяти случаях – держались на расстоянии 50–100 м от обновленных гнезд. Одно гнездо строилось, два были очищены от снега и обновлены, но птиц поблизости не наблюдалось. Остальные гнезда, судя по большому слою снега на них, орланы не посещали.

В Волжско-Камском заповеднике при первой установке камеры видеонаблюдения (рис. 2D) на гнездо орлана 6.03.2014 г. зарегистрировали уже имеющуюся здесь кладку из двух яиц. Видеозапись цикла размножения на этом же гнезде в 2016 г. позволила выявить вылупление птенцов 2, 3 и 6 апреля. При этом откладка яиц прошла в конце февраля (точные сроки не установлены по причине временного сбоя режима записи с камеры наблюдения) (Аюпов и др., 2016). Но в 2017 г. на этом гнезде первое яйцо было отложено 23 февраля (впоследствии это яйцо погибло), второе – 27 февраля, третье – 5 марта. Вылупление птенцов из второго и третьего яиц произошло 4 и 8 апреля.

На исследуемой территории отмечены только два случая аномально позднего обнаружения кладки с одним яйцом: 22.05.2010 г. на территории национального парка “Нижняя Кама” и 25.05.2016 г. в Волжско-Камском заповеднике. Вероятно, это были яйца с погибшими зародышами, которые птицы продолжали инстинктивно насиживать. Последующие проверки этих гнезд по прошествии одного месяца показали, что птенцы в них отсутствовали. Поэтому данные случаи для анализа сроков размножения не рассматривали.

Проверка сроков вылета птенцов из гнезд в национальном парке “Нижняя Кама” (рис. 2I) 15.06 – 16.06.2016 г. показала, что на одном гнезде птенцы уже вылетели, на втором находился полностью оперенный слеток, на третьем птенец в возрасте около 47–48 дней. В урочище “Щучьи горы” (рис. 2F), обследованном с 28.06 по 30.06.2016 г., из шести проверенных успешных гнезд на двух еще находились полностью оперенные птенцы, фактически слетки, а из четырех гнезд птенцы уже вылетели. По данным камеры видеонаблюдения, в Волжско-Камском заповеднике птенцы в начале июня уже были полностью оперены и активно тренировали крылья. Но ненадолго покидать гнездо стали только в третьей декаде июня.

ОБСУЖДЕНИЕ

Исследования, проведенные в центральной части Волжско-Камского края, показали значительную вариацию сроков начала размножения орлана-белохвоста с диапазоном не менее 50 дней – с 22 февраля по 11 апреля со сдвигом пика кладки на первую половину этого периода. Расчет возможных ошибок при этом мы не проводили. Предположительно у отдельных пар продолжительность инкубации может варьировать ±1–4 дня. Так, при анализе сроков насиживания, полученных камерой видеонаблюдения в гнезде в Волжско-Камском заповеднике в 2017 г., для одного яйца период инкубации составил 37 дней, а для другого – 35 дней.

Ошибка при расчетах начала откладки также может быть связана с тем, что не все старшие птенцы в исследуемых гнездах были фактически первыми по причине гибели первых отложенных яиц либо уже вылупившихся птенцов. Так, в 2017 г. в Волжско-Камском заповеднике в гнезде яйцо, отложенное 23 февраля, погибло. Хотя это единственный достоверно известный случай, но такие случаи могли повториться на других гнездах и при расчетах могли привести к искажению результатов.

При определении возраста птенцов по внешним признакам также возможна ошибка, как субъективного характера, так и возникшая вследствие различий в развитии птенцов, связанных, например, с разными кормовыми условиями на исследуемых гнездовых участках. Однако объективно оценить такие различия на данном этапе исследований невозможно. Поэтому мы исходили из следующих допущений: все старшие птенцы развивались в равных условиях – не имели патологий, получали корм в первую очередь, их гнезда располагались в сходных по качеству кормовых угодьях, родители в равной степени обеспечивали кормом птенцов на всех гнездах.

Анализ результатов мониторинга гнездования и кольцевания птенцов косвенно свидетельствует о небольших значениях ошибки в определении их возраста, связанной с различиями в кормовых условиях на исследуемой территории. Существенных отклонений в кормовых условиях во время выкармливания птенцов не выявлено. Гибель птенцов на стадии интенсивного роста оперения в возрасте старше 40 дней отмечена только в 3.3% случаев (n = 150). В большинстве случаев на успешных гнездах пары выкармливали всех птенцов, что также подтверждено результатами кольцевания. Так, согласно данным о возвратах колец и наблюдений за мечеными птицами в природе, младшие птенцы в выводке, в том числе третьи птенцы выживают (Карякин и др., 2015; Бекмансуров и др. 2016; 2017).

Наблюдения за началом гнездования и вылетом птенцов из контрольных гнезд также показали вариабельность сроков начала размножения. Результаты расчетов наиболее ранних сроков откладки яиц подтвердились при помощи камеры видеонаблюдения, установленной на гнезде в Волжско-Камском заповеднике, на котором в 2017 г. первое яйцо было отложено 23 февраля. Наши расчеты сроков наиболее поздних кладок согласуются с литературными данными. Так, поздние сроки откладки яиц (первая декада апреля) отмечены в Пензенской обл. (Фролов, Коркина, 2013). Повторные кладки, которые могли бы объяснять поздние сроки размножения, у орланов-белохвостов в природе неизвестны.

В целом, разброс сроков начала размножения характерен для орлана-белохвоста. Это отражено в публикациях для ряда регионов. Например, в дельте Волги разница сроков кладки отдельных пар в середине 20 века составляла 20–25 дней (Луговая, 1958; Луговой, 1963). Различия в сроках откладки яиц отмечены у близкорасположенных гнездовых группировок орланов Краснодарского края (с первой декады февраля по конец февраля) и Ставрополья (конец февраля – начало марта) (Динкевич, 2014; Маловичко, Федосов, 2013; Ильюх, 2014). Вариация сроков размножения отмечена в конце 20 столетия на Урале, где в южных районах откладка яиц происходила с 5 по 20 апреля, а в северных – с 20 апреля по 5 мая. Вылупление птенцов на юге Урала отмечено с 10 по 30 мая, на севере с 25 мая по 10 июня. Вылет птенцов из гнезд в южных районах происходил с 20 июня по 20 июля, на севере – с 1 по 25 июля (Карякин, 1998).

В настоящее время на исследуемой территории в Волжско-Камском крае сроки размножения большинства орланов (70.6% гнезд) соответствуют таковым в более южных частях ареала. Так, в Ставрополье сроки откладки яиц приходятся на конец февраля – начало марта (Динкевич, 2014; Маловичко, Федосов, 2013; Ильюх, 2014). Анализ литературных источников по немногочисленным данным размножения орлана-белохвоста в центральной части Волжско-Камского края позволяет предположить, что в начале 21 века здесь могло произойти смещение сроков начала размножения. Вероятно, большинство пар орлана-белохвоста стали гнездиться в более ранний период, приходящийся на конец февраля и начало марта, но отдельные пары по-прежнему продолжают откладывать яйца во второй половине марта, как это было известно для 20 века в центральной части Волжско-Камского края. По данным Жаркова и Теплова (1932), которые обследовали здесь три гнезда, орланы начинали гнездиться перед началом половодья, во второй половине марта. Такая связь откладки яиц и половодья для орлана-белохвоста выглядит вполне естественной, учитывая специфику питания этого вида. Подобная ситуация отмечена и в дельте р. Дон, где орланы в речных группировках оседлы и приступают к размножению в первой декаде марта незадолго до вскрытия реки ото льда (Маркитан, Динкевич; 2013).

Однако отсутствие репрезентативных данных для 20 века не позволяет сделать окончательные выводы о произошедшем изменении сроков размножения орланов в центральной части Волжско-Камского края. В литературных источниках кроме данных Жаркова и Теплова (1932) проанализированы только отдельные случаи гнездования в низовьях рек Кама и Белая (Карякин, 1998). Они также указывают на более поздние сроки размножения орланов в конце 20 века.

В пределах Волжско-Камского края появление заметной разницы в сроках размножения стали отмечать в начале 21 столетия в Самарской обл. (Карякин, Паженков, 2008). Здесь большинство птенцов орланов поднимались на крыло в первой декаде июля, но были отдельные наблюдения полностью оперенных птенцов уже в начале мая. Тогда же исследователями было сделано предположение о том, что смещение размножения некоторых зимующих пар орланов на месяц раньше обычного не является редкостью. Исследователями подчеркивается взаимосвязь сроков размножения с местами зимовок, их удаленностью от мест гнездования. Так, еще в конце 20 века была выдвинута гипотеза, что наиболее ранние сроки размножения в Уральском регионе характерны для орланов, зимующих на Волге и появляющихся в регионе в марте (С.В. Быстрых, личное сообщение, Карякин, 1998). Скорее всего, здесь автор имел в виду Среднюю Волгу. Он также подчеркивал взаимосвязь коротких дистанций до мест зимовок с ранними сроками размножения. На самой Средней Волге (Самарская и Ульяновская области) в течение последних десяти лет ранние сроки откладки первого яйца, приходящиеся на конец февраля и начало марта, стали распространенным явлением (Шашкин, 2017; наши данные). Вероятно, это связано с формированием здесь крупных зимовочных скоплений в районах с благоприятными кормовыми условиями (Карякин, Паженков, 1999; Карякин и др., 2009; Адамов и др., 2011; 2016).

В свете современных представлений об изменении климата (Кривенко, 2002) можно предположить, что потепление влияет и на сроки размножения орланов. Так, в Татарстане в 2002 г. средняя годовая температура воздуха была выше средней многолетней нормы на 0.9°С, а в 2007 г. на 1.4°С (Государственный доклад…, 2003; 2008). В целом же фаза выраженного потепления началась в 1976 г. и продолжается по настоящее время (Переведенцев и др., 2008). Рост температуры воздуха, особенно в зимний период (январь, февраль), достигает почти 2°С за 10 лет (Переведенцев и др., 2008а).

Насколько этот фактор может влиять на сроки гнездования орлана-белохвоста, пока остается невыясненным. Например, при изучении влияния потепления климата на фенологию птиц в Баргузинском заповеднике отмечены более ранние прилеты на 10 и более дней у 11 видов птиц. Но для орлана-белохвоста, наоборот, выявлено отставание от многолетних дат на 12 дней (Ананин, 2002).

С потеплением климата, очевидно, должны быть связаны и сроки половодья, но в центральной части Волжско-Камского края значительных изменений этих показателей за последние 100 лет не отмечено (Масленников, 1921; Атлас…, 2005). Необходимо также учесть, что искусственные водохранилища на Каме и Волге создают неравномерные условия для вскрытия водоемов ото льда на разных участках русла. Основываясь на наших наблюдениях, можно предположить, что свободные ото льда небольшие участки водоемов в позднезимнее и ранневесеннее время могут создавать дифференцированные кормовые условия для отдельных гнездовых участков и, как следствие, определять разные сроки размножения орланов. Но пока эти предположения подтверждаются лишь единичными наблюдениями охоты орланов в таких местах.

Вероятны и другие факторы, влияющие на эти сроки. Так С.А. Букреев и Г.С. Джамирзоев (2013) подчеркивают, что раньше других приступают к гнездованию старые пары орланов. Однако эта зависимость недостаточно изучена. Кроме того, трудно представить, что разница в сроках размножения до 50 дней может быть обусловлена только различиями в возрастной структуре популяции.

Для близкого вида – белоплечего орлана (Haliaeetus pelagicus), у которого диапазон откладки яиц растянут с конца марта до конца апреля, известно влияние весенней температуры воздуха на сроки размножения (Мастеров, Романов, 2014). Выявлено, что у данного вида весенние холода приводят к поздним кладкам и, наоборот, в годы с теплым началом весны отмечены более ранние сроки размножения. Насколько температура воздуха в позднезимний и ранневесенний периоды может отражаться на сроках откладки яиц орлана-белохвоста – также необходимо выяснить.

Наши исследования показывают, что откладка и насиживание яиц в позднезимнее и ранневесеннее время происходит при отрицательных температурах воздуха и нередких снегопадах, которые орланы способны переносить. Вероятно, стремление к ранним срокам размножения появилось на фоне увеличения численности орлана-белохвоста и изменения характера пребывания вида в Волжско-Камском крае, что также может быть рассмотрено с позиции внутривидовой конкуренции за наиболее выгодные гнездовые участки. В настоящее время только в границах Татарстана численность вида оценена в 160–180 гнездящихся пар (Бекмансуров, Аюпов, 2016; Бекмансуров, 2016), 8–15 пар обитает в Чувашии (Исаков и др., 2013), 60–80 пар в Ульяновской обл. (Корепов, 2015), 90–100 пар с тенденцией роста в Самарской обл. (Карякин, Паженков, 2008). Орлан-белохвост в Волжско-Камском крае считался перелетным и зимующим в небольшом количестве видом (Попов, Лукин, 1988; Рахимов, Павлов, 1999; Бакка, Киселева, 2007, 2008, 2017). В 21 веке количество зимующих птиц в местах гнездования возросло, отдельных особей стали отмечать зимой на гнездовых участках. В связи с этим орлан-белохвост отнесен к частично оседлым видам в Самарской обл. и Татарстане (Карякин, Паженков, 2008; Бекмансуров, Аюпов, 2016). В Чувашии в зимний период вид начал встречаться в начале 21 века на Чебоксарском водохранилище. Позднее оседлый образ жизни был установлен для гнездящихся пар (Исаков, Яковлев, 2008; Исаков и др., 2013). В зимний период орланы отмечаются в Удмуртии с конца 20 века (А.Г. Меньшиков, личное сообщение). Учеты, проведенные в зимнее время, показали, что только на территории Республики Татарстан ежегодно зимует до 100 особей орланов разного возраста. Небольшие скопления до 10, реже 15 особей отмечаются на полигонах твердых бытовых отходов вблизи крупных городов. Единичные особи отмечены и в естественных местообитаниях в долинах рек, где нередки случаи подкормки орланов рыбаками, а также в полях и вдоль дорог во время кормежки на падали, вблизи животноводческих комплексов. Соотношение численности мигрантов и местных птиц при этом не определено. Наблюдения за одним гнездовым участком на территории национального парка “Нижняя Кама”, в период с 2006 по 2016 гг. показали, что взрослые птицы появлялись у гнезда в течение зимы и, вероятно, далеко не улетали от него. И на этом участке в течение всего периода наблюдений отмечались самые ранние сроки развития птенцов по сравнению с ближайшими гнездами. По-видимому, у подобных частично оседлых пар зимние места кормежки располагаются на относительно небольших расстояниях от гнездовых участков. Поэтому такие пары способны к более раннему началу гнездования по сравнению с удаленно зимующими птицами. Наличие полигонов твердых бытовых отходов, где большое количество врановых птиц также является дополнительным источником пищи для орланов, может обуславливать феномен оседлости обитающих по соседству пар этих хищников.

В Пермском крае зимовки орланов, связанные со свалками мусора, отмечены еще в конце 20 века (Карякин, 1998). В конце 20 и начале 21 веков сформировались крупные зимние скопления орланов-белохвостов (в несколько сотен особей) на Средней Волге сначала в Самарской, а затем в Ульяновской области (Карякин, Паженков, 1999; Карякин и др., 2009; Адамов и др., 2011; 2016). Птиц привлекали отходы животноводческих комплексов, боен, свалки мусора у крупных городов. Тогда же отмечены зимние скопления орланов на Жигулевской ГЭС, а позднее единичные встречи на незамерзающих нижних бьефах Чебоксарской, Нижнекамской и Воткинской ГЭС.

Кольцевание орланов цветными кольцами показало, что птицы, помеченные на территории Республики Татарстан, посещают зимовочные скопления в Ульяновской обл. (Карякин и др., 2015; Адамов и др., 2016; Бекмансуров и др., 2016; 2017). Дистанции от гнезд в Татарстане до этих мест зимовок составляют от 50 до 350 км. Для гнезд орланов в Самарской и Ульяновской областях эти расстояния еще меньше. Близкое расположение таких мест зимовки с хорошими кормовыми условиями позволяет сократить время возвращения к своим гнездовым участкам и сэкономить энергозатраты на миграцию. Обилие доступной пищи сравнительно недалеко от мест гнездования может способствовать более ранним срокам размножения.

Не исключено, что ранние сроки откладки яиц могут приводить к снижению успеха размножения. По нашим наблюдениям часть территориальных пар так и не обзаводилась потомством, хотя налицо были все признаки начала гнездования: свежий строительный материал на гнезде, примятость лотка, наличие пуха. Но по тем или иным причинам размножение птиц не состоялось.

В среднем по Татарстану за пять лет такие признаки выявлены на 30.2% активных гнезд: в 2012 г. на 36% гнезд (n = 25), в 2013 – на 20.6% (n = 34), в 2014 – на 26.2% (n = 42), в 2015 – на 35.4% (n = 48), в 2016 – на 32.8% (n = 61) (Бекмансуров, Аюпов, 2016; Бекмансуров и др., 2017а). Одним из главных факторов, способным прервать нормальное протекание гнездования орланов, является антропогенное воздействие, связанное с весенними палами, нередко приводящими к пожарам на гнездовых участках, вспугивание птиц с гнезд, трансформация местообитаний. Вместе с тем, причинная связь пропуска размножения примерно у 1/3 всех территориальных пар с ранними сроками начала кладки пока не изучена.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Определение сроков начала кладки методом фотоидентификации возраста птенцов по развитию их перьевого покрова и обратного пересчета с учетом инкубационного периода, позволило проанализировать фенологию размножения орланов-белохвостов, избегая излишнего беспокойства птиц в наиболее уязвимый для них период. Обнаружен значительный разброс сроков начала размножения орланов-белохвостов в центральной части Волжско-Камского края. Начало кладки растянуто с третьей декады февраля по первую декаду апреля. Большая часть размножающихся пар откладывает яйца в первой половине марта. Вероятно, орланы стали размножаться в среднем на две недели раньше, чем это происходило в 20 веке. Однако отсутствие объема статистических данных за 20 столетие не позволило в полной мере подтвердить эту гипотезу.

По нашему мнению, сроки откладки яиц во второй половине марта и начале апреля соответствуют среднегодовым погодно-климатическим условиям в регионе. Вероятный сдвиг начала гнездования части популяции в сторону более ранних сроков, в первую очередь, мог быть связан с изменением характера пребывания орланов, а именно с оседлостью отдельных пар, сформировавшейся под влиянием антропогенного кормового фактора в местах зимовок, сокращением дистанций до них от мест гнездования, и с увеличением численности вида. Не исключено и влияние потепления климата.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает благодарность за ценные предложения В.Б. Мастерову, С.В. Бакке, Н.Ю. Киселёвой, И.В. Карякину, О.В. Бородину, В.Г. Ивлиеву.

Работа выполнена при финансовой поддержке министерства лесного хозяйства Республики Татарстан, Волжско-Камского природного биосферного заповедника, национального парка “Нижняя Кама”, национального парка “Нечкинский”, фонда малых грантов Руффорд.