Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 7, стр. 836-842

Одним из первых одомашненных животных, сыгравших важную роль в системе жизнеобеспечения древнейших социумов, является овца (Ovis aries (Linnaeus 1758)). Различные породы овец в ходе миграций и взаимодействий человеческих сообществ распространились по Евразии и другим континентам. Предполагается, что овцы были одомашнены около 9–11 тыс. лет назад на территории “плодородного полумесяца” (территория от северного Загроса до юго-восточной Анатолии) (Tapio et al., 2006). Последующее разведение этих животных, наряду с естественной и интенсивной искусственной селекцией, привело к появлению не менее 1400 пород. В течение указанного времени деятельность людей играла важную роль в формировании необходимых хозяйственно-полезных признаков у овец. Сравнительный анализ генетического разнообразия древних и современных овец способствует лучшему пониманию происхождения этих животных и их распространения, а также позволяет оценить роль человека на разных этапах формирования современного разнообразия пород овец (Lv et al., 2015).

Регион Монгольского плато играл роль “транспортной развязки” миграционных потоков, имевших место 5–7 тыс. лет назад (Lv et al., 2015). Поэтому археологические памятники, находящиеся на этой и сопредельных территориях, могут содержать важную информацию для исследования происхождения разных популяций домашних овец. Они также позволяют проследить возможные пути распространения животных, установить наличие у древнего населения опыта и методов искусственного отбора наиболее продуктивных мясных, мясомолочных и шерстяных пород домашней овцы.

Одним из актуальных вопросов современной науки является определение периода становления производящего хозяйства на территории Сибири (к северу от Монгольского плато). Фактическим маркером этого важного исторического этапа является наличие костных остатков овец в археологических памятниках Западной и Южной Сибири. Наиболее древними считаются такие находки из объектов афанасьевской культуры Алтая (конец IV–1-я половина III тысячелетия до н.э.). Однако их палеогенетическое изучение и AMS-датирование пока не осуществлялись. В течение длительного времени сотрудники Алтайского государственного университета исследовали поселенческие и погребально-поминальные комплексы, относящиеся к елунинской археологической культуре, которая в настоящее время определяется такими хронологическими рамками: последняя треть III – первая четверть II тысячелетия до н.э. Среди этих изученных памятников важное значение имеет древнее поселение Березовая Лука, которое характеризуется как культурно-хозяйственный центр и на основании радиоуглеродного анализа датируется XXII–XIX веками до н.э. (Кирюшин и др., 2011). Раскопки указанного памятника позволили получить колоссальный объем археологических находок (сотни тысяч экземпляров). Среди найденных костей преобладают остатки домашних животных (около 99%), при этом установлено, что доминирующее место занимают остатки мелкого рогатого скота (свыше 55%). Эти и другие свидетельства из древних и средневековых памятников Верхнего Приобья, Алтая, Восточного Казахстана и Северо-Западной Монголии позволяют приступить к молекулярно-генетическим исследованиям изменчивости древней домашней овцы на юге Западной Сибири. Данному процессу будут способствовать радиоуглеродные датировки и археологический контекст.

Молекулярно-генетические исследования древних овец базируются как на изучении митохондриальной ДНК, так и на анализе ядерных генов. Митохондриальная ДНК является полезным маркером для изучения эволюции по материнской линии, что обусловлено высокой скоростью мутирования и высокой копийностью митохондриального генома. Для оценки вклада отцовской линии в развитие породы необходимо получить информацию по последовательностям нескольких генов Y-хромосомы. На сегодняшний день в качестве филогенетических маркеров на Y-хромосоме рассматривают 5'-промоторной район локуса SRY, в частности маркеры OY1 (AY604734.2:g.67A>G), OY5 (AY604734:g.157C>T), и микросателлитный участок SRYM18, в частности ([TTTTG]m, Indel(G/-), [TG]n, Allele (bp)) (Meadows, Kijas, 2009). Исследование данных локусов, вероятно, имеет особое значение для одомашненных видов, где контролируемые спаривания приводят к тому, что небольшое количество самцов вносит непропорционально большой генетический вклад в последующие поколения. Для филогении современных представителей Ovis aries локусы, находящиеся на Y-хромосоме, впервые использованы в работе Мэдоус с соавторами (Meadows et al., 2006), где для 14 особей мужского пола определили последовательность девяти фрагментов генов MSY (the male-specific region). Исследования генетического разнообразия 5'-промоторного района SRY локуса Y-хромосомы древних образцов овцы уже проведены в Эстонии (Rannamäe et al., 2016) и Финляндии (Niemi et al., 2013). Однако археологические образцы относились к более позднему времени, начиная с периода поздней бронзы и заканчивая поздним средневековьем, а локус SRYM18 в этих работах изучен не был. При этом в обоих исследованиях был найден аллель G-OY1 SRY локуса, характерный для современных североевропейских пород овец. Ранее нами обнаружено, что в период ранней бронзы на юге Западной Сибири существовали не только гаплогруппы A и B, но и новые, ранее не описанные гаплогруппы (Dymova et al., 2017).

Целью данной работы стало дальнейшее исследование генетического разнообразия древних овец периода ранней бронзы с использованием маркеров Y-хромосомы. В частности, не только 5'-промоторного района локуса SRY, но и, впервые, микросателлитного участка SRYM 18, что позволяет получить более ценную информацию для понимания происхождения домашних овец в Сибири.

ОБСУЖДЕНИЕ

В данной работе было исследовано генетическое разнообразие древних овец периода ранней бронзы с вовлечением маркеров Y-хромосомы. Ранее было показано, что OY1 -наиболее информативный локус среди OY1-OY8 для одомашненных овец, однако для дифференциации диких овец он не подходит. Для этого можно использовать маркер OY5 (AY604734:g.157C>T), который идентичен для трех видов, далеких от Ovis aries: гривистого барана (Ammotragus lervia (Pallas 1777)), толсторога (Ovis canadensis (Shaw 1804)), барана Далла (Ovis dalli (Nelson 1884)) (Meadows et al., 2006). Важно, что найденный во всех шести случаях аллель A-OY1 в 5’-промоторном районе локуса SRY является самым распространенным среди одомашненных современных овец (71.4%) и предковым аллелем. Мутационное событие, приведшее к образованию аллеля G-OY1, вероятно, произошло уже после завершения одомашнивания O. aries. Также стоит отметить, что гаплотип H6 является самым распространенным (как по обширности географии, так и по частоте встречаемости), остальные гаплотипы встречаются реже (Meadows, Kijas, 2009). Гаплотип Н6, наряду с H8 и H10, обнаружен у овец из поселения Березовая Лука, датируемого в пределах периода ранней бронзы (конец III–начало II тыс. до н.э.), а гаплотип H4 найден в археологическом памятнике Телеутский Взвоз-I (конец III–начало II тыс. до н.э.). Таким образом, можно предположить, что уже в период ранней бронзы на территории юга Западной Сибири существовали гаплотипы одомашненных овец, встречающиеся и по сей день.

Ранее нами уже показано разнообразие контрольного района Д-петли мтДНК древних овец периода ранней бронзы и сравнение их с современными овцами (Dymova et al., 2017). Была оценена эволюционная дивергенция между исследуемыми последовательностями древней мтДНК методом максимального правдоподобия с использованием программы MEGA6, при этом обнаружены два образца, имеющие базальное положение по отношению к другим исследуемым костным остаткам. Приблизительное время расхождения гаплотипов внутри гаплогруппы составило 1.7 млн лет назад для образца № 77 и 0.96 млн лет назад для № 56. На основании этих данных мы предположили, что древние овцы могли иметь большее разнообразие, нежели современные, и возможно, существовали еще две вымершие линии: G (№ 56) и F (№ 77). Стоит отметить, что образец (№ 77) имел гомологию с последовательностью, полученной от домашней овцы c Иберийского полуострова. Современные иберийские породы домашнего скота являются результатом влияния нескольких миграций и вторжений на протяжении истории человечества. Овцы, изначально происходившие из Азии, распространились в Европу и достигли Пиренейского полуострова в начале V тыс. до н.э. (Pedrosa et al., 2007). Вторая миграция овец из Азии произошла в результате вторжения кельтов примерно в 700 г. до н.э., а все последующие связаны с нашествием финикийцев, греков, римлян и позднее мавров.

Рис. 1.

Карта-схема с обозначением археологических памятников, на которых найдены костные остатки особей мужского пола (c указанием их гаплотипов): 1 – Березовая Лука; 2 – Телеутский Взвоз-I.