Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 7, стр. 749-757

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Для изучения сезонной динамики популяционных показателей инвазионного рачка G. fasciatus на литорали Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера, а также его роли в питании рыб, в частности окуня, был собран гидробиологический материал в период с 2008 по 2018 гг.: бентосные пробы – с конца мая по начало октября каждые 10 дней в двух повторностях; ихтиологический материал – ежемесячно.

Район исследования – Кумса-губа – находится в Повенецком заливе (север Онежского оз.). Залив занимает третье место среди других районов озера по размеру, уступая только Центральному и Южному Онего. Его площадь 872 км², объем водной массы 16.5 км³, средняя глубина около 19 м (Крупнейшие…, 2015) (рис. 1). Кумса-губа – узкий залив, вытянутый в северо-западном направлении. Берега в вершине губы низкие, ближе к выходу в озеро переходят в высокие, которые хорошо защищают эту часть водоема от ветрового воздействия (Фрейндлинг, 1974). Площадь этого залива 1.2 км², средняя глубина 7 м, при максимальной 17 м. Максимальная глубина отмечается ближе к выходу из губы.

Рис. 1.

Карта-схема места отбора гидробиологических и ихтиологических проб – Кумса-губа Повенецкого залива Онежского озера. Черным кружком обозначена мониторинговая станция.

Отбор и обработку проб макрозообентоса осуществляли в соответствии со стандартными руководствами по сбору пресноводного бентоса (Методические рекомендации.., 1984; Панов, Павлов, 1986; Методические рекомендации.., 2005). Станция наблюдения находилась на глубине 0.4 м, где численность рачка была максимальная (Сидорова, 2013). Выбор района наблюдения в Повенецком заливе был обусловлен тем, что здесь проходит северная граница ареала инвазионного вида G. fasciatus в европейской части России (Кухарев и др., 2008).

Ихтиологический материал отлавливали с помощью жаберных сетей. Сети ставили около берега, на глубине до 4 м (здесь в условиях Онежского оз. встречается вселенец), на 1.5–2.0 ч. Первичная информация отражала размерно-весовую и возрастной структуру популяции окуня. Для изучения его питания желудки фиксировали на месте поимки 96% медицинским спиртом, а камеральную обработку проводили в лабораторных условиях. При исследовании питания окуней мы учитывали пищевой спектр и долю байкальской амфиподы (методом фактических весов кормовых организмов) от пищевого комка (%) и частоту встречаемости (%). Всего исследовано 382 желудка окуня.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Макрозообентос в глубоководной части Кумса-губы характеризуется средней годовой биомассой 5.2 г/м², при численности 6 тыс. экз./м². В северной части залива донное сообщество представлено почти полностью малощетинковыми червями и личинками рода Chironomus (до 80% биомассы) (Полякова, 1992). Осенью значения плотности и биомассы по данным 1986–1988 гг. достигают своих максимальных величин (16.1 тыс. экз./м² и 27.0 г/м²). С удалением от вершины губы растет разнообразие личинок Orthocladiinae, Tanytarsini и других групп. В Кумса-губе Повенецкого залива доля инвазионной амфиподы G. fasciatus достигает от общей численности литорального бентоса 60–75%. Доля вида от общей биомассы составляет 7–13%, что связано с доминированием здесь моллюсков прудовиков Lymnaea stagnalis (L.) и жуков (Coleoptera) рода Dytiscus.

Результаты исследования популяционных показателей вида-вселенца в Кумса-губе Повенецкого залива показали, что максимальные значения численности G. fasciatus достигали 4885 экз./м², биомассы 14.0 г/м², при средних значениях 2970 экз./м² и 5.6 г/м² соответственно. Анализ сезонной динамики рачка показал, что в начале периода исследования амфиподы были представлены прошлогодней генерацией с длиной тела 3.0–11.5 мм. Молодые рачки начали появляться с начала июня при температуре воды 10°С, т.е. процесс размножения начинался в мае. В течение июня возрастала доля только что вышедшей молоди, по сравнению с долей старовозрастных рачков. Массовый выход молодых рачков в озере зарегистрирован в конце июня – начале июля, когда их численность достигает 85%. В августе происходит постепенное снижение числа молодых рачков с длиной тела менее 1.5 мм, наряду с увеличением числа особей размером 1.5–3.0 мм. В первой половине сентября отмечены бокоплавы всех размерных групп. В конце сентября рачков с длиной тела менее 1.5 мм не обнаружено, что указывает на завершение размножения амфиподы в условиях Повенецкого залива. Таким образом, в сезонной динамике популяционных показателей инвазионной амфиподы в Кумса-губе Онежского оз. отмечено два пика численности в июле и августе (рис. 2). Кроме того, в то время обнаружены генерации прошлого и текущего лета. Таким образом, на северной границе ареала европейской части России в условиях 63° с.ш. температура воды не лимитирует развитие инвазионного вида G. fasciatus.

Рис. 2.

Сезонная динамика средней численности (тыс. экз./м²), биомассы (г/м²) Gmelinoides fasciatus и температуры воды (°С) на станции Кумса-губы Повенецкого залива Онежского озера.

В целом, по Онежскому озеру данные по численности и биомассе вида-вселенца G. fasciatus сопоставимы с популяционными показателями рачка в других водоемах и доказывают его успешную натурализацию. Так, в Ладожском оз. в 2004–2005 гг. численность рачка составила 936–3141 экз./м², при биомассе 4.2–10.3 г/м² (Барков, 2006); в 2009 г. численность изменялась от 8 до 7160 экз./м², при биомассе 0.024–15.300 г/м² (Литоральная…, 2011). Различия показателей численности вида-вселенца на литорали Ладожского оз. с 1988 г. до 2009 г., по-видимому, связаны с разными типами биотопов станций наблюдения, поскольку известно, что популяционные показатели данного вида выше в местообитаниях с зарослями макрофитов закрытых от волновых воздействий (Сидорова, 2013).

Как правило, в Онежском озере чужеродный вид G. fasciatus встречается до глубины 4 м, основные скопления – до 1 м (Сидорова, 2013). В условиях озера Отрадное вид обитает до глубины 2–3 м, причем наибольшее количество рачков отмечается на глубине 1.0–1.2 м (Нилова, 1976). В целом, максимальные численности байкальской амфиподы приурочены к глубине около 1 м в водоемах-рецепиентах: оз. Псковско-Чудское, оз. Ладожское, Финском заливе Балтийского моря (табл. 1).

Наряду с интенсивным увеличением численности бокоплава в Онежском оз., остается не ясным, на какой фазе роста количественных характеристик находится инвазионный вид (вселенец живет в озере более 15 лет) (Рябинкин, Полякова, 2008). Учитывая устойчивость байкальского бокоплава к неблагоприятным факторам среды и особенности его биологии, важно также изучить пути расширения ареала и возможности проникновения его по притокам в другие водоемы бассейна Онежского оз., что запланировано нами на будущие исследования.

Рыбная часть сообщества прибрежной зоны Онежского оз., как и для ряда других крупных водоемов Республики Карелия (Черепанова, Георгиев, 2014), представлена в основном окунем, ершом, щукой, налимом, плотвой и лещом (Черепанова и др., 2018), остальные виды немногочисленны. Продукционные свойства (темп роста, плодовитость) основных промысловых рыб не имеют значимых отличий аналогичных показателей тех же видов в прошлые годы. Исключением является плотва, у которой отмечается некоторое снижение интенсивности роста, произошедшее, очевидно, из-за увеличения ее плотности. Во второй половине лета в акватории прибрежной полосы Онежского озера плотва образует большие скопления, что позволяет рекомендовать рыбодобывающим opгaнизациям проведение более активного вылова данного вида в это время года. О недоиспользовании запасов свидетельствуют, не только снижения темпов роста, но и расширение возрастного ряда популяции. Кроме того, в данном районе в промышленных объемах вылавливается ряпушка (Черепанова и др., 2018(б)), что делает данный район очень перспективным в рыбодобывающем аспекте.

В данной статье мы остановимся на питании окуня прибрежной зоны северной части Онежского озера (р-он Кумса-Губа). Информация о питании окуня в данном водоеме в литературе не много и относится к середине прошлого века (Гуляева, 1951; Александров, 1969). Сеголетки окуня питаются вначале микробентическими формами, затем, на втором году жизни молодь переходит к смешанному питанию бентосом и планктоном. Трехлетки окуня полностью переходят на питание бентосом. Достигнув размеров 10 см и более, молодь начинает хищничать (Lobanova et al., 2017). Отмечено, что окуни в возрасте от 2 до 8 лет и старше в подавляющем большинстве хищники. Более 85% особей длиной свыше 10 см питались рыбой и лишь 10% – бентосом. Из бентосных организмов в пищевом рационе окуня Онежского оз. отмечены в основном личинки водных насекомых: Chironomidae, Trichoptera, Megaloptera, Ephemeroptera, Coleoptera и ракообразные (Mysis relicta, Monoporeia affinis (Lindström 1855), Pallaseopsis quadrispinosa, Gammarus lacustris (Sars 1867), Asellus aquaticus (Linnaeus 1758)). Прочие группы встречены единично.

Оценка роли вселенца (Gmelinoides fasciatus) в питании окуня различных возрастных групп Кумса-губы Онежского озера. В период исследования возрастной состав уловов окуня был представлен особями в возрасте 1+–15+ (доминировали 1+–7+ (около 80%). По материалам наших исследований в Онежском оз. инвазионный вид играет весьма существенную роль в питании окуня младших размерно-весовых групп. Встречаемость G. fasciatus в питании окуня в возрасте 1–3+ составляет в среднем около 81%, в то время как в пищевом рационе последующих групп преобладают молодь рыб и другие представители донной фауны (табл. 2).

Исходя из результатов исследования, роль G. fasciatus в питании окуня Онежского оз. достаточно велика. Одной из причин, на наш взгляд, является широкое его распространение на современном этапе, что играет одну из ключевых ролей в его доступности для рыб, в частности окуня. По мере удаления от берега доля G. fasciatus в питании окуня существенно снижается (наибольшая на глубине до 0.5–1.0 м).

Оценка роли вселенца (G. fasciatus) в питании окуня Кумса-губы Онежского озера в сезонном аспекте. В сезонном аспекте доля G. fasciatus в питании окуня Онежского озера сильно меняется. В зимний период он занимает до 90% по массе пищевого комка (табл. 3). Весной окунь переходит на питание чужеродным видом. Летом пищевой комок окуня был полностью представлен куколками хирономид, вылет которых происходил в этот период. В июле вид-вселенец уже составлял 50% по массе, субдоминантом выступают личинки хирономид. Осенью доминирующей пищей становятся дафнии (70% по массе), а доля G. fasciatus падает до 30%.

Амфипода G. fasciatus, являясь высококалорийным питательным объектом для бентосоядных рыб (табл. 4), возможно, косвенно является причиной увеличения средних весовых приростов окуня по сравнению с 1980-ми годами, когда вселенца не было на литорали Онежского оз. По нашим предположениям, в связи с изменением спектра питания рыб в результате биоинвазий вполне возможно происходит изменение и в биологических показателях, в том числе и в росте окуня. Как можно заметить за последние 30 лет (рис. 3), средние размерно-весовые характеристики окуня Онежского оз. повысились. Нельзя исключить, что одной из причин подобного роста может быть и улучшение кормовой базы за счет вида-вселенца G. fasciatus. Если проследить вылов окуня в Онежском озере за последние 40 лет, не считая 1990-х гг. (спад уловов в целом по региону), он имеет тенденцию к увеличению (рис. 4), что возможно связано и с появлением инвазионного рачка G. fasciatus. В этой связи рост вылова окуня мог быть обусловлен изменениями в среде обитания, в частности увеличения кормовой базы в качественном и количественном отношении.

Рис. 3.

Динамика размерно-весовой структуры популяции окуня Онежского озера в ретроспективном аспекте.

Рис. 4.

Вылов окуня (Онежское озеро) (1976–2016 гг.).

Анализ структуры промысловых уловов, биологических показателей окуня, состояния кормовой базы и условий воспроизводства рыб, экологической ситуации в бассейне озера позволяют констатировать, что в целом его запасы находятся в удовлетворительном состоянии, а продукционные возможности популяций позволяют в ближайшие годы обеспечить получение уловов на стабильном и высоком промысловом уровне. В настоящее время уловы окуня порой превышают 100 т. Подобные величины фиксировались лишь в 1930-е годы – в период с максимально развитой и разнообразной рыбодобывающей базой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ полученных данных по питанию окуня показал, что у молоди и части половозрелых особей в период исследования доминировал бентосный тип питания. Интенсивное проникновение чужеродного вида Gmelinoides fasciatus в северные районы Онежского озера привело к существенным изменениям структуры литоральных биоценозов, появлению нового высококалорийного (1.17 ккал/г) доступного объекта питания рыб в составе пищи окуня. Данный вид стал доминирующим в пищевом спектре окуня Онежского оз. на протяжении всего года. Встречаемость его в питании окуня в возрасте 1+–3+ в среднем составляет около 80%, у особей старших возрастов встречаемость в питании снижается; преобладают другие представители донной фауны и молодь рыб. По мере удаления от берега (на глубинах более 1.5 м) доля рачков-вселенцев в питании окуня существенно снижается до 3–10%.

Таким образом, в настоящее время в Онежском озере G. fasciatus стал важнейшим трофическим ресурсом для рыб-бентофагов и молоди рыб. Имеющиеся факты позволяют рассматривать его вселение в Онежское озеро как положительное явление – увеличение потенциальной рыбопродуктивности водоема. Анализ структуры сетных и траловых уловов за 1976–2016 гг. показал тенденцию к увеличению уловов окуня (от 20 до 110 тонн), что, возможно, связано с улучшением кормовой базы популяции окуня за счет вселенца. Учитывая устойчивость байкальского бокоплава к различным факторам среды, особенности его биологии, способность к активной миграции и возможность проникновения по притокам в другие водоемы бассейна Онежского озера, а также увеличение его ареала на север в сторону Выгозерского водохранилища по Беломоро-Балтийскому каналу, можно прогнозировать дальнейшее улучшение кормовой базы для бентосоядных рыб, что предположительно будет объектом нашего исследования в будущем.