Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 7, стр. 819-824

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Описание и анализ фонограмм

Визуализацию и обработку записей проводили в программе Syrinx. При построении спектрограмм использовали окно Блэкмана и длину быстрого преобразования Фурье равную 256 точек.

В качестве единицы анализа мы использовали слоги – стереотипные сочетания из нескольких звуков. Одиночные звуки, не образующие устойчивых сочетаний с другими, мы, по примеру других исследователей, также считали слогами (Catchpole, Slater, 2008). Все слоги делили на две группы: позывки и песенные слоги. Позывки состоят из одного звука (реже двух звуков) каждая и исполняются обычно в составе гомотипических серий (т.е. серий из одного типа слога). Песенные слоги чаще включают несколько звуков и встречаются в виде акустической последовательности из разных типов слогов (рис. 1). В изученных фонограммах мы выделили и проанализировали 1029 позывок и 1328 песенных слогов (т.е. всего 2357 слогов).

Рис. 1.

Непрерывный фрагмент рекламной вокализации длиннохвостого сорокопута. Сначала самец пел в течение около 22 с (первые три строки иллюстрируют этот эпизод пения), а затем перешел к исполнению позывок (в данном случае двух разных типов: четверная строка). Вертикальные линии разделяют разные типы слогов при пении и разные позывки.

На первом этапе мы составили каталог типов слогов. Каждый тип был обозначен цифрой, далее все фонограммы были представлены в виде последовательности цифр. По этой последовательности или ее частям в программе Past3 строили матрицы переходных вероятностей. В данном случае последовательность слогов рассматривалась как Марковская цепь первого порядка – т.е. такая, где событие n + 1 зависит только от события n. По матрицам переходных вероятностей рассчитывали относительную энтропию первого порядка RE₁ = E₁/E₀ (Briefer et al., 2010). Для расчета E₁ (энтропия первого порядка) и E₀ (энтропия нулевого порядка) использовали формулу Шеннона:

${{E}_{0}} = - \sum \frac{1}{K}{\;}{{\log }_{2}}\left( {\frac{1}{K}} \right),$

где К – размер репертуара (количество типов слогов);

${{E}_{1}} = - \sum {{P}_{i}}\quad{{\log }_{2}}{{P}_{i}},$

где P_i – наблюдаемая вероятность каждого типа переходов между разными типами слогов.

RE₁ варьирует от 0 до 1. Этот параметр можно использовать как показатель “свободы выбора” самцом каждого следующего слога. Например, если RE₁ = 0.70, можно считать, что самец имеет 70% такой “свободы” (Briefer et al., 2010). Или, по-другому, – последовательность слогов на 70% случайна.

Дальнейшая обработка проведена в среде программирования R 3.3.2 (R Core Team, 2016). Для визуализации наблюдаемых переходов между разными типами слогов использовали пакет ‘markovchain’ (Spedicato et al., 2017). Для выявления кластеров взаимно-ассоциированных слогов использовали методы теории графов в пакете ‘igraph’ (Csardi, Nepusz, 2006).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Рекламная вокализация изученного самца длиннохвостого сорокопута включала два последовательно сменяющих друг друга (чередующихся) типа вокализаций: позывки и пение (рис. 1). Например, самец сначала издавал серию позывок, затем переходил к серии песенных слогов (пению), далее вновь возвращался к позывкам и т.д. Непрерывную последовательность песенных слогов мы далее будет называть эпизодом пения (рис. 1). Длительности каждой серии позывок составила 3–282 с (медиана 52 с, n = 18), а длительность каждого эпизода пения – 6–202 с (медиана 67 с, n = 21).

Репертуар позывок включал 13 типов (на рис. 1, в качестве примера, приведены только два типа). В составе одной непрерывной серии позывок все типы не использовались – максимально до 5 типов. Большинство типов позывок включали только один звук (как на рис. 1), но 4 типа из 13 включали по два звука каждый.

Всего изучено 25 эпизодов пения. Суммарно в них было 1328 песенных слогов, относящихся к 143 разным типам. Количество типов звуков в данном типе слога варьировало от 1 до 12, медиана 2 (n = 143). Известно, что длиннохвостый сорокопут охотно включает в свое пение имитации голосов других птиц (Rabor, 1936; Панов, 2008). Мы специально не занимались этим вопросом, но, по первому впечатлению, некоторые из выделенных 143 типов слогов птица могла позаимствовать у своих соседей. Так, некоторые слоги фокального самца, по нашему впечатлению, напоминали фрагменты вокализаций чернолобого сорокопута, индийской иволги (Oriolus kundoo), майны (Acridotheres tristis), воробьев Passer sp., деревенской ласточки (Hirundo rustica) и южной бормотушки (Iduna rama).

При пении песенные слоги объединялись в композиции (кластеры слогов). Мы выделили 11 типов композиций: сначала “вручную”, а затем подтвердив это методом теории графов. Каждая композиция объединяла 3–33 (медиана 8, n = 11) типов слогов. Слоги одной композиции взаимно-ассоциированы во времени. Приступая к очередной композиции, самец исполняет относящиеся к ней слоги, все или большинство. А затем переходит либо к следующей композиции, либо к секвенции позывок, либо замолкает. Разные типы песенных слогов в составе данной композиции чередуются не случайно, хотя порядок их следования определен не жестко. Так, значения энтропии RE₁, описывающие чередование слогов, варьировали в разных композициях от 0.22 до 0.54 (медиана 0.30, n = 11). Кроме того, внутри каждой композиции можно было выделить более мелкие кластеры взаимно-ассоциированных слогов. Конкретные примеры можно найти на рис. 2.

Рис. 2.

Чередование разных типов песенных слогов в двух композициях длиннохвостого сорокопута, показанное в виде Марковской цепи первого порядка (вверху, приведены наблюдаемые переходные вероятности) и выявленное методом теории графов (внизу). Цифры соответствуют номерам типов слогов. Для каждой композиции приведены значения относительной энтропии RE₁.

В каждом эпизоде пения было 1–6 разных композиций (медиана 2, n = 25). Удалось выявить некоторые закономерности в чередовании композиций разных типов (рис. 3), но таких правил было немного. Именно, после некоторых композиций с высокой вероятностью следовала другая, определенного типа. Переходы между такими связанными композициями показаны красными стрелками на рис. 3. Свобода выбора каждой следующей композиции была больше, нежели свобода при подборе последовательных песенных слогов в составе композиции. Действительно, значение энтропии RE₁, характеризующее чередование разных композиций в эпизоде пения, оказалось равным 0.41. Это несколько больше, чем RE₁ для чередования разных типов песенных слогов внутри данной композиции (медиана RE₁ составила в этом случае 0.30, см. выше).

Рис. 3.

Чередование разных типов композиций (обозначены номерами), а также их взаимосвязи с секвенциями позывок (П) и началом/концом фонограммы (К) у длиннохвостого сорокопута. Красными стрелками выделены переходы, наблюдавшиеся более чем в 50% случаев.

Таким образом, пение длиннохвостого сорокопута может быть устроено довольно сложно. Эта сложность выражается, во-первых, в обширном репертуаре слогов. А во-вторых, в некоторой упорядоченности следования разных акустических элементов (песенных слогов и композиций) друг за другом. Стоит отметить способность фокального самца к запоминанию и многократному исполнению протяженных акустических конструкций. Самая длинная из них включала последовательно исполняемые композиции № 2, № 3 и № 4 (рис. 3). Такую супер-композицию, состоящую из трех композиций, самец повторил 4 раза в разных эпизодах пения. Длительность супер-композиции составила 41–63 с (медиана 59 с, n = 4), она включала 69–108 слогов (медиана 89.5 слогов, n = 4). А суммарное количество типов слогов в композициях № 2, № 3 и № 4 – 36.

В заключение отметим, что полученные данные также прекрасно иллюстрируют отсутствие четкой границы между линейным и комбинаторным синтаксисами. Действительно, композиции и супер-композиции, хотя и исполняются в основном по принципу комбинаторного синтаксиса, содержат много элементов синтаксиса линейного.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (17-04-00903-а).