Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 8, стр. 903-914

Проверка надежности приведенного показателя благополучия и возможности его использования

Сравнение степени благополучия популяций водоплавающих птиц (численность популяции стабильна, уменьшается или растет), оцененной как при помощи предлагаемого численного показателя, так и при помощи широкомасштабных учетов и наблюдений в природе практически по всем видам водоплавающих птиц показало хорошее совпадение обеих оценок (примеры в табл. 2), т.е. предлагаемый здесь показатель вполне может быть использован. Он предлагается в качестве одного из критериев оценки рациональности использования охотничьих видов. Этот показатель, как и все индикаторы в биологических процессах, не является абсолютом, а еще одним и, видимо, на настоящий момент весьма значимым критерием для принятия решений о дальнейших действиях. Данный показатель позволяет сделать заключение о возможности охотничьего изъятия разных видов птиц, прежде всего водоплавающих; или о необходимости охраны рассматриваемых видов, вместе с указанием требуемых охранных мероприятий вплоть до включения их в Красную книгу.

Выведенный показатель демографического благополучия популяции может являться еще одним инструментом исследований. Используя данные кольцевания птиц, можно рассмотреть состояние популяции какого-либо вида в определенных географических районах или административных субъектах, например шилохвости в Мурманской обл. (табл. 2), или для определенных периодов за прошлые года. Интересные результаты получаются, если рассмотреть благополучие популяций охотничьих видов в военное десятилетие (1941–1950 гг.) и позже. Для большинства уток, связанных в своем гнездовании с водоемами, в это десятилетие показано улучшение демографического благополучия популяции. Ситуация понятна – охотничьи ружья во время войны необходимо было сдать (Бианки, 2005). Это касается кряквы, чирка-свистунка, серой утки, красноголового нырка, хохлатой чернети. Однако все эти виды стали сильно страдать в следующее десятилетие (1951–1960 гг.), когда в послевоенные годы населению требовалось дополнительное питание в виде дичи. В следующее десятилетие (1961–1970 гг.) характер охоты стала постепенно меняться: вместо ресурсодобывающей охота становится, и демографическое благополучие большинства этих уток стало улучшаться. Задержка произошла у красноголового нырка (Aythia ferina), численность которого стала восстанавливаться спустя еще 10 лет, с 1971 г. Возможно на этот вид сильнее повлияла широко проводимая в то время мелиорация. Что касается луговых уток, гнездящихся на сухих лугах – шилохвости (Anas acuta) и чирка-трескунка, – здесь ситуация была противоположной: их демографическое благополучие было наихудшим в военное десятилетие. Вероятно, это связано с боевыми действиями, (и, особенно, их подготовкой), которые затрагивали большие открытые пространства лугов. В 1951–1960 гг. демографическое благополучие этих видов стало улучшаться, хотя оно всегда было хуже, чем кряквы и чирка-свистунка. Сильно пострадала гнездящаяся на сырых лугах широконоска: и во время войны от передвижений войск по лугам, и от сбора яиц населением, поскольку из-за более ограниченного биотопа гнездования находить гнезда этих уток легче, чем гнезда шилохвости и чирка-трескунка. После войны этот вид, так же как и пять выше перечисленных гнездящихся у самой воды видов, также подвергался повышенному охотничьему изъятию. Плохое демографическое состояние широконоски в нашей стране, когда в самом деле требовались специальные меры охраны, продолжалась не одно десятилетие, а целых три десятилетия. В дальнейшем ситуация немного улучшилась (рис. 2, табл. 3), однако экспертное заключение на основе показателя благополучия выглядит как: “ОХОТУ НА ЭТОТ ВИД (ПОПУЛЯЦИЮ) НЕОБХОДИМО ЗАКРЫТЬ” (табл. 3). Общемировая численность широконоски в несколько раз меньше численности кряквы (A. platyrhynchos), наиболее распространенного охотничьего вида уток (Полевой определитель …, 2011).

Рис. 2.

Паттерны смертности широконоски по десятилетиям: a – 1931–1940 гг., b – 1941–1950 гг., с – 1951–1960 гг., d –1961–1970 гг., e – 1971–1980 гг., f – 1981–1990 гг., g – 1991–2000 гг., h – 2001–2018 гг. по данным возвратов колец. По оси Y – число птиц, которые оставались живы спустя разное число лет после кольцевания. По оси X – число лет, прошедших после кольцевания. Линия экспоненты – теоретическое число выживших птиц, вычисленное методом геометрической прогрессии (Харитонов, 2017). Гистограмма – реальное количество выживших птиц по годам после кольцевания.

Показатель благополучия популяции вычисляется на основании данных кольцевания. Законен вопрос – сколько возвратов от погибших птиц достаточно, чтобы данный критерий давал адекватную оценку? Опыт показывает, что бывает достаточно даже 25 возвратов (краснозобая казарка – 25 возвратов – заключение: “КРОМЕ ЗАКРЫТИЯ ОХОТЫ, ТРЕБУЮТСЯ СПЕЦИАЛЬНЫЕ МЕРЫ ОХРАНЫ, ВПЛОТЬ ДО ВКЛЮЧЕНИЯ В КРАСНУЮ КНИГУ”, колпица – 26 возвратов за 1980–1989 гг., заключение: “ПОПУЛЯЦИЯ ВЫГЛЯДИТ СТАБИЛЬНОЙ, ИЗМЕНЕНИЯ МЕР НЕ ТРЕБУЕТСЯ”).

Основы определения норм добычи

Поскольку здесь рассматриваются охотничьи виды водоплавающих, то необходимо рассмотреть нормы и характер охотничьего изъятия видов, демографическое благополучие которых позволяет осуществлять это изъятие. Например, мы при помощи численного показателя и, по другим критериям, выяснили, что популяцию можно эксплуатировать. Теперь возникает вопрос: сколько особей из популяции можно изъять? В охотничьей практике нашей страны в настоящее время норма изъятия произвольна, в то время как она не должна превышать некоего порогового уровня. Давно показано наличие саморегуляции в популяциях животных (Шилов, 1977). Для охотничьих видов это означает, что при хорошем успехе размножения под выстрел попадает больше птиц, при низком успехе какая-то часть популяции избегает пресса охоты, непонятным образом “уходя из-под выстрелов” (Михельсон и др., 1977). На примере певчего дрозда (Turdus philomelos) показано: та популяция, которая правильно эксплуатируется охотой и та, которая не эксплуатируется, имеют примерно одинаковую среднегодовую смертность (Паевский, 2008). Этот факт говорит об неизбежности гибели излишка популяции. Охота – это фактически перенесение момента гибели птицы на более ранний срок. В примере с певчими дроздами хорошо видно: если в эксплуатируемой части популяции среднегодовая гибель молодых оказалась больше (из-за большего пресса охоты), то гибель взрослых будет компенсаторно меньше, чем это характерно для неэксплуатируемой популяции (Паевский, 2008). Саморегуляция плотности популяции – это и есть принцип перенесенной гибели: если птиц отстреляно больше естественного уровня смертности для данного периода годового цикла, дальнейшая естественная гибель будет ниже, чем была бы в случае отсутствия повышенной гибели на предыдущих стадиях годового цикла.

Естественная смертность – это тот максимальный ресурс, который теоретически можно изымать из популяции. Однако этот максимальный ресурс можно получить лишь в том идеальном случае, когда каждая птица может быть изъята незадолго до ее естественной гибели. В реальности осуществить такое невозможно. Рациональное (неистощительное) использование – это как раз и есть изымание ресурса не больше уровня естественной смертности определенного вида. Правда, у массовых видов есть некий запас за счет механизмов популяционного гомеостаза. То есть для этих видов некоторое время можно изымать несколько больше естественной смертности.

Поскольку мы не можем изъять всех птиц за некоторое время до их естественной гибели, то какую долю от естественной смертности мы можем изъять? На утках это увидеть сложно, так как в этом случае почти вся видимая нами смертность – это практически только возвраты колец от охотников. Поэтому для определения возможной доли изъятия мы рассмотрим пример с колпицей. Эта птица хорошо заметна, поэтому много возвратов колец не только от охоты, но и от других причин. Численность колпиц стабилизировалась и даже стала увеличиваться, когда доля застреленных особей стала составлять примерно треть от общей смертности (30.8%) (Харитонов, 2017). Т.е. мы можем изымать из природы не более трети от естественной смертности.

Если изымать больше трети от среднегодовой смертности, то изъятие может происходить задолго до момента естественной гибели, отчего воспроизведение вида будет меньше, чем необходимо для его стабильной численности. Для периода 1950–1979 гг., когда отстрел составлял более 1/3 от общих случаев гибели колпиц, их средняя продолжительность жизни, по данным кольцевания, составляла 0.96 года, то есть птицы были застрелены, еще не успев приступить к размножению. В 1980–1989 гг., когда изъятие уменьшилось до трети от общей смертности, средняя продолжительность жизни составила 3.46 года – популяция стала нормально воспроизводиться (Харитонов, 2017). Таким образом, на основании данных кольцевания некоторых околоводных видов показано, что когда охотничье изъятие составляет более 1/3 от общего числа погибших птиц, численность популяции падает. Если из природы изымать не более 1/3 части от ежегодной смертности каждой возрастной группы, то численность популяции становится стабильной, при дальнейшем уменьшении нормы изъятия может начаться рост численности. Вопрос – у стабильной популяции можно изымать 1/3 среднегодовой смертности – или изъятие трети среднегодовой смертности приводит к стабильности популяции? Ответа пока нет, однако если мы выдаем заключение, считая, что работает первая закономерность, то это дает больше гарантий в смысле не превышения возможной нормы изъятия охотничьих видов.

Обоснование применяемого подхода

У разных возрастов смертность разная, наибольшая она у птиц-первогодков Например, у крякв в первый год жизни смертность составляет 54.6%, у чирка-свистунка – 54.1% (табл. 4) и т.п. Учитывая, что значительное число молодых птиц погибнет именно в первый год (то есть вскоре после рождения), то и доля отстрела первогодков может быть больше трети от их среднегодовой смертности. В частности, есть мнение, что у белых гусей осенью, когда в популяции преобладают молодые особи, может быть отстреляно до 25–30% от их осенней численности (Fox et al., 2010). У старших возрастов, наоборот, – тот, кто пережил критические периоды, то может жить долго, а значит – долго размножаться. Для таких ставших долгожителями особей и 1/3 среднегодовой смертности может быть слишком велика. Однако для примерных расчетов берем эту самую среднюю величину – 1/3 от среднегодовой смертности.

В смысле рационального использования необходимо остановиться еще на одном моменте: изымая животное перед тем, как оно должно умереть, мы лишаем “добычи” хищников и других консументов естественного биоценоза. Представляется, что при изъятии 1/3 естественной смертности биоценоз “не страдает”. В самом деле, насколько при этом страдает биоценоз еще предстоит выяснить. Однако, видимо, не особенно страдает, хотя на основании общепринятого представления, птицы – важный элемент биоценозов. Да, есть много примеров, когда птицы играют важную средообразующую роль для других членов сообщества (своеобразные сообщества птичьих базаров, зарыбление водоемов, занос семян, спор или беспозвоночных в новые местности, в том числе на острова). Реально оценить эдификаторную роль птиц в биоценозах (экосистемах) зачастую очень сложно: что произойдет с экосистемой, если из нее выпадет некоторое количество особей распространенного вида? Представляется, поскольку подавляющее большинство видов птиц имеет невысокую численность и плотность, их роль в энергетике экосистемы невелика, а временами просто “входит в ошибку” (Рябицев, 2010).

Если мы будем полностью изымать такое количество птиц, которое равно их ежегодной смертности, то, казалось бы, ничего не останется и другим, естественным потребителям, например хищникам. В этом плане есть два способа действий: 1) изымать долю, в несколько раз меньшую, чем естественная смертность (что здесь и рекомендуется); 2) опереться на саморегуляцию, которая несколько увеличит продуктивность в изымаемой популяции, а этот избыток и будет кормом для хищников. Понятно, что уровень естественной смертности – это видимый логический предел изъятия. Однако в реальной жизни надо, как всегда, производить мониторинг и вычислять более точный порог изъятия.

Смертность птиц в первые два года жизни высока. Однако, самое интересное, что она мало влияет на последующую смертность остальных возрастов в популяции. Например, если убирать из выборки крякв, погибших в первые два года, средняя смертность в популяции уменьшится лишь на 2-3%. Это лишний раз говорит, что основной охотничий ресурс – это именно молодые птицы. Так что долю изъятия молодых можно считать не как 1/3, а больше, в соответствие с соотношением гибели первогодок к средней смертности в популяции. Крякв молодых возрастов можно изъять почти в два раза больше, чем из остальных возрастов, а у белолобого гуся таких молодых для изъятия может быть только в 1.3 раза больше (табл. 4). Для взрослых, поскольку их смертность почти не отличается от средней по популяции (в этом и есть независимость смертности взрослых от смертности молодых), берем ту же 1/3 от средней популяционной смертности.

Нормы добычи для разных охотничьих видов

Для правильного рационального управления (менеджмента) популяциями мы должны рассчитывать норму отстрела уже не по данным кольцевания, а по реальным численностям. Мы рассмотрели только те виды, для которых демографическое благополучие позволяет вести эксплуатацию. Перед открытием осенней охоты необходимо провести учет и выяснить соотношение молодых и взрослых (учет можно провести на нескольких выборочных водоемах). После этого руководствоваться выведенной из предыдущих рассуждений формулой:

JUV – средняя доля молодых в осеннем учете по мониторинговым местам;

AD – средняя доля взрослых в осеннем учете;

МYOUNG – смертность молодых;

MALL – средняя смертность в популяции.

Можно даже примерно оценить, сколько в абсолютном выражении допустимо отстрелять, если доля известна, а общая численность неизвестна. Тут тоже возможны допуски на основании учетов. Нужно для каждого вида создать систему мониторинга и на ее основании определять нормы изъятия. Если средняя численность увеличилась в разы абсолютную норму отстрела тоже можно увеличить.

Опираясь на приведенную выше формулу, можно рассчитать, какую долю от осенней численности конкретного вида можно изъять охотникам в зависимости от успеха размножения популяции в данном году. Таким образом, по каждому виду можно составить таблицу допустимого изъятия (пример, табл. 5). Поскольку для охотничьих видов нормы увеличения продуктивности популяции в ответ на возрастающее изъятие (механизмы популяционного гомеостаза (Шилов, 1977)) неизвестны, пока рассматриваем эксплуатацию популяции, которая, условно, не увеличивает продуктивность в ответ на увеличение изъятия. Надо иметь в виду, что данная публикация – первая, где предлагается такая схема расчета изъятия. Поэтому поправочные коэффициенты при получении приведенных показателей благополучия можно рассматривать как предварительные.

Таким образом, рекомендуемые здесь метод оценки и критерий оценки благополучия популяции вполне применимы в помощь экспертам. Всегда надо иметь в виду, что, как и всякие серьезные решения, решение об изменении уровня изъятия биологического ресурса, особенно если речь идет об увеличении, должно приниматься на основе нескольких критериев. Приведенный показатель благополучия популяции – лишь один из них, возможно, в условиях нашей страны наиболее информативный. Данный критерий является дополнительным инструментом для работы экспертов.

Главный принцип рационального (неистощительного) использования – изъятие не должно превышать уровня естественной смертности для популяции или вида. По предварительным вычислениям, допустимым уровнем ежегодного изъятия для благополучных популяций или видов является норма в 1/3 часть от их средней ежегодной смертности в популяции. Оказалось, что уровень смертности молодых неполовозрелых птиц слабо влияет на последующую смертность взрослых. Это значит, что у молодых возрастов можно изъять более 1/3 от уровня естественной смертности конкретной возрастной группы. У разных видов это превышение различно, однако, нигде не превышает значение в 2/3 – такая доля молодых птиц гибнет у широко распространенного охотничьего вида – кряквы. Следует отметить, что осенью самки и молодые многих видов уток почти не отличаются по окраске (а у некоторых видов – и самцы в осеннем наряде), поэтому наша рекомендация изымать увеличенное количество молодых может представлять опасность для взрослых птиц. Однако в реальности такой опасности нет, поскольку численность молодых птиц осенью обычно в разы превышает численность взрослых. Кроме того, молодые птицы гораздо менее опытные, и они в первую очередь попадают под выстрел, старые же птицы гораздо чаще уходят от охотников. Поэтому, нам представляется, что опасности избыточного отстрела взрослых нет. Тем не менее, мы не исключаем, что в будущем при корректировке опубликованных в данном сообщении коэффициентов следует дополнительно уменьшить долю отстреливаемых осенью молодых в случае очень низкого успеха размножения, т.е. при очень малой доле молодых в осеннем учете.

Приведенная в данном сообщении формула позволяет рассчитать, какую долю от осенней численности конкретного вида можно изъять охотникам в зависимости от успеха размножения вида в данном году, и составить таблицу допустимого изъятия. Подобная система оценки охотничьего изъятия проще системы применяемой Службой Дикой Природы США, и рекомендуется нами для проектирования нагрузок на разные виды околоводных птиц в практике ведения охоты в нашей стране.