Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 8, стр. 865-868

Пауки в постэмбриональном развитии проходят серию линек. Достигнув половозрелой стадии, большинство представителей подотряда аранеоморфных пауков прекращают рост и не линяют (Foelix, 2011: 273). Исключение представляют собой пауки семейства Filistatidae, чьи самки линяют на половозрелой стадии (Иванов, 1965: 192). Также несколько случаев линьки половозрелых особей зарегистрировано в других семействах аранеоморфных пауков (см. обзор этого вопроса в работе Кюнтнера с соавторами (Kuntner et al., 2012)).

В западном Крыму в ходе изучения численности, распространения и возраста каракуртов (Latrodectus tredecimguttatus (Rossi 1790)) обнаружены половозрелые самки, чьи соматические признаки соответствуют неполовозрелым стадиям развития, а покровы тела находятся в состоянии подготовки к линьке. Всего собрано 125 самцов и 181 самка. Сбор материала проводился в петрофитной степи вдоль северо-западного побережья Тарханкутского п-ова по маршруту пгт Черноморское – балки Кипчак и Большой Кастель – с. Оленевка, 45°29′ с.ш. 32°40′ в.д. – 45°28′ с.ш. 32°35′ в.д. – 45°22′ с.ш. 32°30′ в.д., 26–29.06.2012. Материал хранится в Национальной арахнологической коллекции Таврической академии Крымского федерального университета им. В.И. Вернадского, Симферополь (TNU), куратор Н.М. Ковблюк. Собранные каракурты находились на разных стадиях развития. Возраст каждой особи определен по Мариковскому (1956: 128) (табл. 1).

Мариковский (1956) рассчитал, что у каракурта каждому возрасту соответствует определенная длина голени первой ноги, причем у особей разных возрастов эти параметры не перекрываются. Промеры карапакса и конечностей самцов из Крыма совпадают с данными предыдущих исследований (Мариковский, 1956; Эргашев, 1990). Промеры карапакса и конечностей на всех стадиях развития у самок каракуртов из Крыма перекрывают друг друга и, таким образом, не совпадают с ранее опубликованными данными (см. табл. 1; Мариковский, 1956; Эргашев, 1990). Это связано с тем, что у 12 из 77 собранных половозрелых самок размеры тела мельче обычных и соответствуют 7–8-му возрасту, а не 9-му. Кроме метрических отличий примечательно то, что у таких мелких половозрелых самок копулятивные органы (эпигина, сперматеки и все каналы эндогины) развиты полностью (рис. 1, 4–5, 10–11), степень развития щетинок на брюшке такая же, как у неполовозрелых особей (рис. 1, 1–3; 2, 1), а покровы тела и конечностей находятся на стадии подготовки к линьке (рис. 1, 6). Среди таких половозрелых самок обнаружено 4 особи, у которых под кутикулой с мелкими щетинками, характерными для неполовозрелых особей, отчетливо видна будущая новая кутикула с крупными щетинками, характерными для половозрелых особей 9 возраста (рис. 1, 7–9; 2, 2). При этом хорошо видно, что старая кутикула отслаивается от всех частей тела, за исключением области эпигины (рис. 1, 10). В случае, если половозрелая самка готовится линять в 7-м возрасте, а не в 8-м, удвоенную кутикулу на теле заметить очень сложно, но эпигина не накрыта линяющей кутикулой (рис. 1, 4), а в эндогине не обнаружено удвоение кутикулы. Т.е. копулятивные органы этих самок не линяют и, таким образом, сохраняют в себе сперму после спаривания, состоявшегося до линьки (рис. 1, 5). Такое же явление отмечено для трех видов энтелегинных пауков – Nephila pilipes (Fabricius 1793) (Kuntner et al., 2012) и двух видов рода Latrodectus Walckenaer 1805 (Kaston, 1968: 120).

Рис. 1.

Половозрелые самки Latrodectus tredecimguttatus разных возрастов: 1–6 – самка седьмого возраста в состоянии линьки; 7–11 – самка восьмого возраста в состоянии линьки; 12–15 – самка девятого возраста. 1, 7 и 12 – тело, латерально; 2 и 13 – брюшко, дорсально; 3 и 14 – фрагмент дорсальной поверхности брюшка; 4, 10 и 15 – эпигина, вентрально; 5 и 11 – эндогина, дорсо-каудально и дорсально; 6 – лапка первой ноги в состоянии линьки; 8 – разрез на латеральной поверхности брюшка со старой и новой кутикулой; 9 – дорсальная поверхность брюшка со старой и новой кутикулой; Cn – новая кутикула; Co – старая кутикула; Du – копулятивный канал; Em – отломанный эмболюс самца, застрявший в копулятивном канале эндогины после спаривания; Lti – длина голени первой ноги; Se и SE – мелкие и крупные щетинки на брюшке; Sp – сперматека; Tc – новый коготок лапки, видимый сквозь старую кутикулу. Стрелками отмечены края старой кутикулы, окаймляющей эпигину.

Рис. 2.

Схема строения кутикулы брюшка половозрелых самок Latrodectus tredecimguttatus разных возрастов: 1–3 – самки 7, 8 и 9 возрастов, соответственно; Se и SE – мелкие и крупные щетинки. Пунктирными линиями отмечены контуры щетинок новой кутикулы, залегающей под старой кутикулой.

Известно, что число возрастов у самок и самцов некоторых представителей рода Latrodectus может колебаться (McCrone, Levi, 1964; Эргашев, 1990: 167). Этот факт подтверждается новыми данными по каракуртам из Крыма, некоторые самки которых, став половозрелыми на 1–2 возраста раньше, могут продолжать рост и линять. Линька на половозрелой стадии у видов рода Latrodectus – явление очень редкое. Из многих сотен исследованных черных вдов в Северной Америке были зарегистрированы всего 3 самки L. hespersus Chamberlin et Ivie 1935 и 3 самки L. mactans (Fabricius 1775), перелинявшие на половозрелой стадии (Kaston, 1968; 1970: 75). В Евразии подобные линьки половозрелых особей рода Latrodectus ранее отмечены не были.

В исследуемой выборке из Крыма доля половозрелых самок каракуртов, готовившихся к линьке, составила 15.6% от общего количества половозрелых самок. Доля перелинявших в половозрелом состоянии самок N. pilipes была значительно больше – 67.5%. По предположениям некоторых авторов, данное явление способствует развитию гигантизма у самок N. pilipes, что в свою очередь благоприятствует повышению плодовитости (Kuntner et al., 2012). Среди половозрелых самок каракуртов, находившихся в последнем возрасте постэмбрионального развития (9-й возраст, с крупными щетинками на брюшке, рис. 1, 12–15; 2, 3), не обнаружено ни одной особи, готовившейся к линьке. Поэтому, скорее всего, случай линьки каракуртов на половозрелой стадии не связан с эволюцией гигантизма, как у N. pilipes. Эргашев (1990: 165) установил в эксперименте, что на скорость развития и число возрастов самок L. dahli Levi 1959 влияет температура: чем выше температура воздуха, тем быстрее проходит развитие и тем меньше возрастов необходимо самке для достижения половозрелой стадии.

Таким образом, можно предположить, что неоднородность рельефа западного Крыма обусловливает разнообразие микроклиматических условий. Это, в свою очередь, сказывается на скорости развития и длительности периода размножения самок L. tredecimguttatus. В результате часть самок становится половозрелой на 1–2 возраста раньше, а значит и раньше начинает размножаться. При этом их рост и линька продолжаются до последнего возраста постэмбрионального развития, что способствует продлению периода размножения и увеличению плодовитости.