Зоологический журнал, 2020, T. 99, № 1, стр. 69-79

Пространственное распределение гнезд домового воробья (Passer domesticus, Passeriformes, Passeridae) в Западной и Средней Сибири

В. А. Юдкин a b*, И. Г. Фролов a b, Е. С. Слепцова b

a Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН
630091 Новосибирск, Россия

b Новосибирский государственный университет
630090 Новосибирск, Россия

* E-mail: yudkin_v@mail.ru

Поступила в редакцию 10.12.2018
После доработки 11.02.2019
Принята к публикации 15.05.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Проведено картирование гнезд домового воробья на 14 пробных площадках в Западной и Средней Сибири. Для количественной оценки взаиморасположения гнезд в качестве характеристики каждого гнезда использовано расстояние до ближайшего соседнего гнезда. Картографическая визуализация показала кластерное распределение гнезд. Средние размеры кластера на разных участках составляли 2.7–8.1 гнезд. Не обнаружено связи их размеров с географическим положением и плотностью популяции. Агрегаций более высокого ранга не выявлено. Кластеры определены как отдельные колонии. Распределение частот расстояний до ближайшего соседа носит ярко выраженный экспоненциальный характер. Чуть более половины всех гнезд располагались от ближайшего соседнего гнезда не далее 10 м, примерно три четверти – не далее 20 м. Предельное расстояние до ближайшего соседа внутри одной колонии не превышает 80 м. Достоверных признаков изолированного гнездования домового воробья не выявлено. Колонии распределены независимо одна от другой, расстояние между соседними колониями тем меньше, чем выше плотность популяции. Территории с близко расположенными колониями могут чередоваться с незаселенными, но пригодными пространствами, иногда значительными по площади.

Ключевые слова: домовый воробей, Passer domesticus, гнездование, картирование гнезд, колониальность, колония, плотность популяции, распределение гнезд

Домовый воробей (Passer domesticus (Linnaeus 1758)) считается колониальным видом. Иваницкий (1997), выделяя 4 градации “социальности” птиц, относит характер гнездования домового воробья к градации “суперколониальность”. Несмотря на высокую численность и широкое географическое распространение вида сведения о структуре колоний в литературе представлены весьма скудно. При этом остальные аспекты его биологии и экологии изучены сравнительно полно. Даже в сводках, посвященных фундаментальной характеристике биологии и экологии домового воробья (Ильенко, 1976; Anderson, 2006), не представлен пространственный аспект взаиморасположения гнезд в колониях. Литературный обзор Белла (Bell, 2011), посвященный глобальному снижению численности этого вида, показал, что большинством исследователей в качестве причин снижения рассматриваются только внешние факторы без учета их взаимодействия с внутренней популяционной организацией. В частности, совсем не принимаются во внимание особенности занятия видом гнездопригодных пространств.

Попытки картографического анализа пространственного аспекта гнездования домового воробья известны с середины прошлого века (Summers-Smith, 1954). При этом отображалось не положение отдельных гнезд, а здания и сооружения, на которых обнаруживались гнезда. Априори колонией считалась вся совокупность птиц, гнездящихся в одном сельском населенном пункте. Работы по непосредственному картированию гнезд домового воробья, проводимые с использованием современных картографических программных продуктов, имели лишь целью выполнить пространственный анализ связей расположения гнезд с некоей типологией пространства (Shaw et al., 2011; Salek et al., 2015). Анализ взаиморасположения гнезд не проводился, хотя имеющийся материал позволял легко это проделать. Кроме того, в этих работах отсутствовала четкая рабочая методика картирования гнезд применительно к данному виду.

В то же время для вида с обширным ареалом и высокой локальной плотностью чрезвычайно значимо выявление особенностей пространственных взаимоотношений птиц на гнездовании. Целью данного исследования является количественная оценка степени и характера агрегированности распределения гнезд домового воробья в Западной и Средней Сибири. В связи с этим решались следующие задачи: 1) оценить характер распределения частот расстояний от каждого гнезда до ближайшего соседнего гнезда, 2) выявить пространственные критерии агрегации гнезд наименьшего ранга, 3) выявить пространственные особенности размера агрегации наименьшего ранга и их взаиморасположения, 4) оценить возможность существования агрегаций различных рангов, 5) оценить полноту заселения пригодных пространств.

МЕТОДЫ

Экспертная оценка степени пригодности пространства для гнездования домового воробья выполнялась на основе информации, заимствованной из специальных публикаций (Ильенко, 1976; Anderson, 2006; Shaw et al., 2011; Salek et al., 2015; Барановский, Иванов, 2016), а также на основе собственных наблюдений. В частности, в дополнение к литературным сведениям обязательным элементом считалось наличие водопоя не далее 500 м. Кроме того, установлено, что верхняя часть старых одноэтажных строений, после замены в них шиферных или деревянных покрытий крыши на металлическое покрытие, становится непригодной для устройства гнезд из-за сильного разогрева металла на солнце. Пригодными считались те площади, на которых не далее 100 м друг от друга представлено не менее трех сооружений с подходящими для устройства гнезда частями. Наиболее благоприятными в районах исследования считалась старая одноэтажная жилая застройка в сельской местности с содержанием во дворах сельскохозяйственных животных, а в городах – старая 2–5-этажная жилая застройка с обилием древесной или кустарниковой растительности между домами.

Картографирование гнезд домового воробья проводилось в гнездовой период до массового вылета молодых птиц из гнезд (июнь–первая половина июля). Положение гнезд наносилось на твердые копии крупномасштабных растровых изображений (М 1 : 1000), созданных на основе космических снимков высокого разрешения в проекциях UTM и ETM (координатная система WGS-84). Значимые элементы местности, отсутствующие на упомянутых изображениях, дополнительно наносились на карту с их координатной привязкой с помощью навигатора. Поскольку непосредственное расположение гнезда зачастую определить сложно (оно может находиться в 2–3 м от летка), на карту наносилось положение летка. Положение летка обнаруживалось по входящей птице (с кормом или строительным материалом для гнезда). Если леток обнаружить не удавалось, то обозначалось положение токующего самца. Дополнительные наблюдения за рядом самцов показали, что токующая особь располагается не далее 4 м от летка своего гнезда (в основном гораздо ближе). С учетом всего перечисленного при анализе материала погрешность в определении местоположения гнезда условно принята ±5 м. На основе полученных планшетов в камеральных условиях создавалась векторная точечная карта расположения гнезд.

Для картирования положения гнезд была заложена серия пробных площадок с преобладанием пригодных для гнездования вида площадей. Форма и размер площадок были различными и определялись размерами населенного пункта и техническими возможностями исследователя. При картировании гнезд на пробной площадке исследователь обходил и осматривал со всех сторон каждое имеющееся сооружение и дерево.

Поиск и картирование гнезд проведено с двумя уровнями тщательности: при средней скорости движения исследователя 3–3.5 км/ч и при скорости 1.5–2 км/ч. Для оценки полноты обнаружения гнезд на небольших фрагментах площадок повторно проводился поиск гнезд. Для этого все аспекты сооружения дополнительно находились под наблюдением в течение пяти часов. Проверка показала, что при скорости 3–3.5 км/ч на контрольных зданиях было обнаружено 6 гнезд, а при дополнительном наблюдении выявлено 16, т.е. полнота выявления в контроле составила чуть более 37%. Этот способ картирования в дальнейшем будет называться беглым. При скорости 1.5–2 км/ч на находящихся под наблюдением зданиях за период исследований было обнаружено 7 и 6 гнезд, во время картирования – 6 гнезд и 4 гнезда, т.е. более половины (до 77%). Обследование со скоростью 1.5–2 км/ч в дальнейшем будет именоваться тщательным.

При тщательном обследовании каждый фрагмент здания может быть в поле зрения исследователя на протяжении 3–4 мин. Известно, что при выкармливании птенцов частота прилетов родителей с кормом составляет 10–25 в 1 ч (Ильенко, 1976; Sappington, 1977), т.е. интервал между прилетами в среднем составляет 3.5 минуты. Наши суточные наблюдения за интенсивностью кормления в трех гнездах (птенцы старше 10 дней) дали сходные результаты, в первой половине дня эта величина в среднем составила 15 прилетов в час. Т.е. при скорости движения 1.5–2 км/ч исследователь имеет возможность зафиксировать один прилет птиц в каждое гнездо.

Наиболее информативным картирование гнезд следует считать в городской многоэтажной застройке, где исследователь может иметь доступ к большинству зданий и сооружений. В сельских населенных пунктах значительная часть хозяйственных построек находится внутри дворов, и многие из них не доступны для наблюдения. Поэтому здесь пробная площадка имеет вид узких полос вдоль улиц. Еще менее доступна площадь в городской одноэтажной застройке.

Расстояние между гнездами измерялось на векторной карте с помощью инструментария профессионального картографического программного продукта (MapInfo или QGIS). В случаях, когда в процессе картирования обнаруживалось расположение соседних летков ближе 1 м, расстояние между ними оценивалось экспертно непосредственно на местности. За кратчайшее расстояние между соседними кластерами (колониями) принято минимальное расстояние между парой гнезд, относящихся к соседним колониям.

Плотность населения домового воробья (всех встреченных на определенной площади птиц) оценивалась с помощью методики маршрутного учета птиц без ограничения ширины трансекта (Равкин, 1967). Для сравнения использованы литературные данные, которые получены по этой же методике.

При сравнении пробных площадок по количеству гнезд на одну колонию, а также по кратчайшим расстояниям между кластерами гнезд, достоверность различий средних величин оценивалась с помощью t-критерия Стьюдента.

Для оценки степени агрегированности распределения гнезд использован коэффициент Кларка-Эванса (Clark, Evans, 1954; Харитонов, 2005). В его основу положено отношение фактического среднего расстояния ($\bar {r}A$) до ближайшего соседа (1) к среднему расстоянию до ближайшего соседа, ожидаемому при случайном распределении ($\bar {r}E$) (2).

(1)
$\bar {r}A = \frac{{\sum\limits_{i = 1}^n {ri} }}{n},$
(2)
$\bar {r}E = \frac{1}{{2\sqrt p }},$
где r – расстояние до ближайшего соседа, n – число измерений, p – плотность (число объектов на единицу площади, площадь выражается в тех же единицах, что и r).

Сам коэффициент Кларка-Эванса рассчитывается следующим образом (3):

(3)
$R = {{\bar {r}A} \mathord{\left/ {\vphantom {{\bar {r}A} {\bar {r}E}}} \right. \kern-0em} {\bar {r}E}}.$

Если R достоверно не отличается от 1, то распределение случайное, если R достоверно больше 1, то распределение равномерное, если меньше 1 – групповое.

МАТЕРИАЛ

Исследования проведены в период 2014–2016 гг. в Новосибирской обл. и Красноярском крае. Всего обследовано 14 пробных площадок суммарной площадью 11.28 км2, в том числе тщательное исследование проведено на 8 пробных площадках общей площадью 3.03 км2. Всего обнаружено 566 гнезд.

Беглому обследованию были подвергнуты следующие пробные площадки.

1. Старая многоэтажная жилая и административная застройка в центре мегаполиса (г. Новосибирск, более 1.5 млн жителей). Деревьев и кустарников в этой застройке мало.

2. Аналогичная застройка расположенна рядом с первой площадкой и имеет сходные характеристики.

3. Малый город (Кольцово, 15 тыс. жителей) в пригороде мегаполиса Новосибирск. Половина пробной площадки занята одноэтажной индивидуальной жилой застройкой, другая половина – новой многоэтажной. Деревьев и кустарников мало.

4. Удаленный от основного массива городской застройки район мегаполиса (Новосибирский Академгородок). Район окружен лесными массивами. Обследована старая 4-этажная жилая застройка с участием новых домов большой этажности. Между домами множество деревьев и кустарников.

5. Старая пятиэтажная жилая застройка с участком одноэтажной застройки малого города (г. Карасук Новосибирской обл., 27 тыс. жителей, здания преимущественно одноэтажные). На пробной площадке представлена древесная и кустарниковая растительность.

6. Малое изолированное поселение, представлено двадцатью жилыми и хозяйственными одноэтажными строениями (Карасукский р-н Новосибирской обл.). Удалено от ближайшего сельского поселения на 2 км, от малого города – на 8 км.

Для тщательного обследования были выбраны следующие пробные площадки.

7. Старая пятиэтажная жилая застройка в середине мегаполиса (Новосибирск). Между домами большое количество деревьев.

8. Старая пятиэтажная застройка на окраине мегаполиса (Новосибирск). Между домами большое количество деревьев. Соседствует с дендропарком.

9. Одноэтажная старая жилая застройка крупного сельского населенного пункта (станция Лесная поляна Коченевского р-на Новосибирской обл., население около 900 человек). Большая часть домов – жилые, преобладают шиферные крыши домов. Деревья и кустарники присутствуют. Ближайшие населенные пункты удалены на 8–20 км.

10. Среднего размера сельский населенный пункт с одноэтажной застройкой (с. Троицкое Карасукского р-на Новосибирской обл., около 600 жителей). Большая часть домов – жилые, зданий с металлическими крышами не более четверти. Количество деревьев и кустарников невелико. Удален от соседних населенных пунктов на 7–10 км.

11. Малый вымирающий сельский поселок со старой одноэтажной застройкой (с. Секты Чулымского р-на Новосибирской обл., менее 60 жителей). Поселок состоит из одной улицы, на которой осталось около 30 целых или полуразрушенных домов. У двадцати дворов имеются признаки хозяйственной деятельности. Поселок удален от малых сельских населенных пунктов на 8–10 км, от города на 100 км.

12. Старая и новая многоэтажные застройки малого города (г. Кодинск Кежемского р-на Красноярского края, население 16.1 тыс. человек). Преобладает старая пятиэтажная жилая застройка, есть двухэтажные деревянные дома барачного типа, девятиэтажные панельные здания, административные и торговые здания. Древесной и кустарниковой растительности мало. Город окружен обширным лесным массивом. Ближайший сельский населенный пункт удален на 13 км, ближайший город – на 200 км.

13. Дачные участки среди обширного лесного массива представляют собой небольшие ветхие летние домики и хозяйственные постройки. Удалены от ближайшего населенного пункта (г. Кодинск) на 13 км.

14. Пробная площадка в аэропорту “Кодинск” представляет собой группу одноэтажных строений, соседствующих с летным полем и лесным массивом. Удалена от ближайшего населенного пункта (г. Кодинск) на 12 км, от дачных участком – на 0.7 км.

Приведенная нумерация пробных площадок сохраняется далее в тексте и таблицах. Величина и географическое положение площадок (координаты их центроидов) приведено в табл. 1.

Таблица 1.  

Характеристика пробных площадок

Номер площадки Координаты центроида, градус Площадь, км2 Обнаружено гнезд Плотность, гнезд/км2
с.ш. в.д.
1 55.035 82.910 0.65 85 131
2 55.023 82.924 1.26 174 138
3 54.943 83.193 1.10 20 18
4 54.849 83.106 4.74 0 0
5 53.731 78.030 0.48 19 40
6 53.730 77.867 0.02 4 200
7 55.074 82.952 0.23 48 209
8 55.060 82.895 0.34 29 85
9 55.046 81.939 0.36 9 25
10 53.723 77.818 0.60 105 175
11 55.144 81.430 0.06 9 150
12 58.608 99.185 1.24 49 40
13 58.479 99.120 0.13 12 92
14 58.480 99.104 0.07 3 43

Площадки 1–6 обследованы бегло, площадки 7–14 – тщательно.

РЕЗУЛЬТАТЫ

При визуальном анализе карт распределения гнезд домового воробья повсеместно просматривается определенная агрегированность их распределения. Можно заметить три варианта распределения. Небольшие кластеры по 3–5 гнезд располагаются на значительном (200–300 м) удалении друг от друга (Средняя Сибирь, площадки 12 и 13, рис. 1a). Между кластерами гнезд находятся обширные не занятые видом площади, по экспертным оценкам пригодные для гнездования. Второй вариант отмечен на ряде площадок юга Западной Сибири (площадки № 1, 2, 5). Здесь кластеры располагаются гораздо ближе друг к другу, распределение визуально воспринимается более равномерным. В ряде случаев группы близко расположенных между собой кластеров чередуются со значительными не занятыми пригодными пространствами, создавая визуальный эффект агрегации более высокого ранга (площадки 3, 7, 8, 10 и 11, рис. 1b).

Рис. 1.

Взаиморасположение гнезд домового воробья: a – разрозненные небольшие кластеры (площадка № 12, г. Кодинск); b – небольшие кластеры располагаются относительно близко один к другому, создавая визуальный эффект крупных поселений (площадка № 10, Новосибирская обл.).

На одной обширной площадке (№ 4) гнездование домового воробья вообще не обнаружено, хотя основная ее площадь по экспертным оценкам максимально благоприятна для гнездования вида. Следует отметить, что, несмотря на регулярные наблюдения в последние 11 лет, здесь домовый воробей в период гнездования не встречен. В то же время в 80-х годах прошлого века этот вид был здесь весьма многочисленным, в гнездовое время его плотность составляла 370–400 особей/км2 (Цыбулин, 1985; Вартапетов и др., 1987).

Для количественной оценки характера взаиморасположения гнезд в качестве основной характеристики каждого гнезда использовано расстояние до ближайшего соседнего гнезда. Распределение частот этих расстояний рассматривается по 10-метровым интервалам (табл. 2). Более детальное рассмотрение нецелесообразно из-за погрешности в определении местоположения большинства гнезд. Следует отметить, что при выборочных экспертных оценках, проведенных непосредственно на местности, не обнаружено летков, располагающихся ближе 40 см друг от друга.

Таблица 2.  

Число гнезд по результатам оценки расстояния до ближайшего соседнего гнезда

Номер площадки Расстояние, м
0–10 10–20 20–30 30–40 40–50 50–60 60–70 70–80 80–90 90–100 100–110
1 2 27 27 12 9 0 3 2 0 2 0
2 2 93 22 20 19 5 4 2 3 2 1
3 0 10 0 3 2 1 2 0 0 0 1
4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5 5 2 0 3 3 1 0 0 0 0 0
6 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
7 24 14 4 2 0 1 2 0 0 0 0
8 16 2 3 2 4 0 1 0 0 0 1
9 3 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0
10 60 15 9 5 8 2 3 1 0 1 0
11 2 4 1 0 0 0 0 1 0 0 0
12 30 10 6 2 0 1 0 0 0 0 0
13 9 2 1 1 0 1 0 0 0 0 0
14 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Номер площадки Расстояние, м
110–120 120–130 130–140 140–150 150–160 160–170 170–180 180–190 190–200 более 200  
1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0  
2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0  
3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1  
4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0  
5 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0  
6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0  
7 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0  
8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3  
10 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0  
11 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0  
12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0  
13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0  
14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0  

Если во время картирования обнаруживались летки гнезд, расположенные друг от друга ближе, чем на 2 м, то расстояния между ними оценивали непосредственно на местности. Такие экспертные оценки были выполнены в шести кластерах. При этом не обнаружено летков, расположенных ближе 40 см друг от друга. Полученная величина 40 см без репрезентативных инструментальных измерений на местности не является достоверной оценкой минимального расстояния между гнездами.

Распределение частот этих расстояний корректно анализировать только по результатам тщательного обследования. На всех площадках, где выборка превышает 10 гнезд (№ 7, 8, 10, 12 и 13), распределение весьма однотипное. Около половины обнаруженных здесь гнезд (в среднем 56.3%) располагалось от ближайшего соседа на расстоянии, не превышающем 10 м. Примерно три четверти всех гнезд располагаются от соседних не далее 20 м. Отчетливо выражена тенденция к дальнейшему уменьшению количества гнезд с увеличением расстояния. В среднем для более чем 90% гнезд расстояние до ближайшего соседа не превышает 50 м.

На площадках № 12–14 (Средняя Сибирь) не обнаружено ни одного гнезда, расположенного далее 60 м от ближайшего соседа (см. табл. 2). Для Западной Сибири на фоне уменьшения количества гнезд с увеличением расстояния до ближайшего соседа отчетливо просматривается естественная граница в распределении на рубеже 80 м. Не обнаружено ни одного гнезда в интервале 80–90 м. Далее этого интервала из всей выборки имеется 25 гнезд, распределенных по удаленным интервалам случайным образом. Наибольшая их часть (17) обнаружена при беглом обследовании, где вероятность недоучета гнезд наиболее велика. Поэтому расстояние в 80 м принято за предельное, определяющее принадлежность гнезда к конкретному кластеру. Такие кластеры в настоящей работе будут именоваться колониями.

Следует подробнее остановиться на характере распределения частот расстояний до ближайшего соседа. На всех тщательно обследованных площадках изменения однотипны и носят экспоненциальный характер. Наиболее наглядно это распределение иллюстрируется суммой всех гнезд (рис. 2). Это распределение лучше всего аппроксимируется следующим уравнением:

(4)
$y = 1.6n{\text{exp}}(--{\kern 1pt} x),$
где y – количество гнезд в 10-метровом интервале, n – общее количество гнезд в выборке, x – порядковый номер десятиметрового интервала.

Рис. 2.

Распределение частот расстояний до ближайшего соседнего гнезда (по сумме гнезд на всех тщательно обследованных площадях) без учета гнезд, расположенных на границе обследованной площади. n = 262). По оси абсцисс – расстояние, м; по оси ординат – число гнезд.

Значительная доля дисперсии, учтенной данным уравнением (коэффициент детерминации R2), свидетельствует об очень высоком соответствии фактического распределения частот данной функции (табл. 3).

Таблица 3.  

Качество аппроксимации экспонентой распределения частот расстояний до ближайшего соседнего гнезда (по результатам тщательного обследования при n > 10 обнаруженных гнезд)

Номер площадки Данные n
фактические идеализированные
r R2 r R2
7 0.979 0.946 0.981 0.949 48
8 0.938 0.853 0.941 0.862 29
10 0.985 0.964 0.987 0.967 105
12 0.997 0.992 0.997 0.993 49
13 0.982 0.963 0.983 0.966 12
Сумма по всей выборке 0.995 0.985 0.995 0.985 262

При внимательном рассмотрении фактических данных в табл. 2 можно заметить незначительные отклонения от ожидаемого распределения: в одном из интервалов значения несколько ниже ожидаемого, а в следующим за ним, наоборот, выше. Эти отклонения невелики, всего 1–4 гнезда, но они просматриваются на всех площадках. Эти отклонения заметны в парах интервалов 30–40 м и 40–50, или – 40–50 м и 50–60. На площадке №10 присутствуют отклонения сразу в обеих парах интервалов. Возникает вопрос о наложении какого-то второго распределения на преобладающее экспоненциальное. Иными словами, не представляет ли анализируемая выборка сумму двух разных совокупностей (группировок вида с разным характером распределения гнезд)?

Для выявления причин этих отклонений на картах индивидуально рассмотрено положение всех гнезд, характеристики которых входят в упомянутые интервалы. Установлено, что те интервалы, в которых значение количества гнезд меньше ожидаемого, по протяженности совпадают с преобладающими расстояниями между соседними строениями (в большинстве случаев строения расположены в определенном порядке и на равном удалении друг от друга). Если птица стремится загнездиться в пределах колонии, расположившейся на одном здании, и не найдет на этом здании свободного укрытия для гнезда, то она может найти такое место на максимально близком расстоянии только на соседнем здании или сооружении (если оно расположено не далее 80 м).

Так, на площадке № 7 из двух гнезд, вошедших в интервал, где количество гнезд превышает ожидаемое, одно находилось на соседнем с колонией здании. На площадке № 8 из трех гнезд в аналогичном интервале все располагались особняком на соседних с колонией зданиях (рис. 3). На площадке № 10 из трех гнезд в первом из таких интервалов два, а из семи во втором интервале – пять гнезд подходят под данное объяснение. На площадках № 12 и 13 в интервалах 50–60 присутствует по одному гнезду, хотя они ожидались на интервал ближе. Оба находились на соседних с колонией зданиях. Таким образом, имеющиеся отклонения от экспоненты вызваны исключительно антропогенной дискретностью среды.

Рис. 3.

Примеры удаленного расположения одиночных гнезд на ближайшем от колонии сооружении: a – кратчайшее расстояние между домами – 30 м (фрагмент площадки № 8); b – расстояние между ближайшими корпусами животноводческой фермы – 50 и 53 м, ширина улицы и расстояние между жилыми домами на улице 33–35 м (фрагмент площадки № 10); c – здание удалено на 49 м (фрагмент площадки № 12). Все три фрагмента даны в едином масштабе.

Для нивелирования этих искажений выполнена идеализация распределений. Она свелась к взаимному обмену значениями между двумя соседними интервалами, где фактические величины отклоняются от ожидаемых. После этого во всех без исключения случаях распределение частот еще больше приблизилось к идеальной экспоненте, хотя улучшение было очень незначительным (на уровне второго или третьего знака после запятой, см. табл. 3).

Анализ размеров колоний на основе имеющихся данных был бы некорректным, поскольку при использованном методе часть гнезд может быть не обнаружена. В литературе приводятся средние величины от 1 до 25 гнезд (Summers-Smith, 1954; Vaclav, Hoi, 2002). При этом в упомянутых работах не даются критерии границ колонии и не оценена полнота обнаружения гнезд. В нашем случае корректнее говорить лишь о количестве обнаруженных гнезд в кластерах (при критерии удаления гнезда от остальных членов колонии не далее 80 м). Полученные нами значения близки к литературным (табл. 4). Разброс этого показателя велик, средняя по пробным площадкам величина варьирует от 2,7 до 8,1 гнезда. При внесении поправки на недоучет гнезд можно предположить, что средняя величина колонии не превышала 15 гнезд. Из-за высокого разброса значений несмотря на большие различия средних для каждой выборки большинство этих различий недостоверны. T-критерий показал значимыми различия средних лишь между площадками № 1, 2 и 5, а также между №10 и 11. Различия между городскими и сельскими населенными пунктами, а также между Западно-Сибирскими и Среднесибирскими выборками оказались недостоверными.

Таблица 4.  

Характеристика пространственного распределения кластеров гнезд

Номер площадки  Размер кластера, (число гнезд) Минимальное расстояние между кластерами, м Коэффициент Кларка-Эванса
среднее доверительный интервал (±) n средняя доверительный интервал (±) n
1 8.1 4.3 12 99.5 5.7 16 0.69
2 4.8 1.6 30 99.9 5.1 34 0.66
3 4.5 3.5 4 99.6 11 5 0.27
4 0 0 0
5 2.7 0.8 9 161.9 22.6 12 0.23
6 4 1 1 0.57
7 8 7.8 6 91.2 9 6 0.48
8 5 2.9 5 94.7 25 7 0.38
9 3 2 619 367.4 5 0.13
10 6.9 2 15 109 12.8 16 0.49
11 3 1.6 3 101.2 12 3 0.78
12 5.4 1.8 9 225.6 53.2 9 0.15
13 4 1.6 3 160.7 50 3 0.26
14 3 1 1 0.07

Наименьший размер колонии, определенный при пятичасовом наблюдении за малыми кластерами, составил три гнезда (пять наблюдений). Самая изолированная колония из трех гнезд была удалена от других на 0.7 км. Максимальный размер колонии оценивать некорректно, поскольку отдельные колонии, располагаясь близко одна от другой, могут сливаться.

Оценка расстояний между ближайшими колониями будет не полной, поскольку соседние колонии, расположенные ближе 80 м друг от друга, по определению идентифицируются, как одна колония. В данном случае корректнее говорить о расстоянии между выявленными кластерами (здесь учтены и одиночные гнезда, расположенные на периферии обследованной площадки). Эти расстояния значительно варьируют. За исключением площадок 5 и 9, где высокие значения обусловлены методическими причинами, наиболее удалены друг от друга кластеры в Средней Сибири, где среднее расстояние между ближайшими соседними превышает 150 м (площадки 12 и 13, см. табл. 4). В Западной Сибири эти значения меньше (в среднем около 100 м), на разных площадках они близки между собой. Выявлена отрицательная (хотя и недостоверная) корреляция этой величины с плотностью гнездования на площадке (r = –0.58). Т.к. территориальные особенности величины колоний не выявлены, то уместно объяснение, чем больше птиц гнездится на определенной площади, тем больше здесь колоний, и тем ближе одна от другой располагаются колонии.

ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенные измерения свидетельствуют о стремлении птиц устраивать гнезда максимально близко к другим гнездам. Поскольку более половины всех гнезд (при тщательном обследовании) располагались не далее 10 м друг от друга, можно предположить, что наиболее предпочитаемое видом расстояние между гнездами в колонии находится в интервале 0.4–10 м. Ярко выраженный экспоненциальный характер распределения частот расстояний до ближайшего соседнего гнезда очень сходен с распределением частот для случайного размещения гнезд. Это возможно в том случае, когда многие птицы, не найдя пригодных для постройки гнезда укрытий на предпочитаемом расстоянии от соседа, вынуждены искать их дальше. Сами же эти укрытия расположены случайным образом. Некоторую упорядоченность в случайный характер распределения таких укрытий вносит расположение сооружений в населенных пунктах в определенном порядке.

Взаимное наложение разных типов распределения частот расстояний до ближайшего соседа не выявлено. Таким образом, помимо стремления поселяться на близком расстоянии от соседа на распределение гнезд влияет лишь наличие и положение укрытий, пригодных для устройства гнезда. Все это косвенно свидетельствует об абсолютном преобладании колониального гнездования вида в обследованных районах. Далее 80 м от соседнего гнезда птицы предпочитают не поселяться.

Возникает вопрос, являются ли 25 гнезд, обнаруженных далее 80 м от ближайшего соседнего гнезда, случаями изолированного гнездования (вне колонии)? Картографическая визуализация данных беглого обследования показала, что часть таких гнезд (8) располагалась на самой границе обследованных площадок. Поэтому рассуждения о возможности их изолированного гнездования в этом случае некорректны. Эти гнезда могли быть частью колоний, расположенных за пределами обследованных площадок.

При тщательном обследовании, когда вероятность недоучета гнезд меньше, чем при беглом, обнаружено 8 гнезд, удаленных более чем на 80 м от ближайшего соседа. Четыре из них располагались на границе обследованной площадки, т.е. могли быть частью колонии, а четыре – в середине. Для последних четырех гнезд равновероятны 4 объяснения их удаленности от соседей. Возможно, что соседние гнезда располагались ближе 80 м, но 1) их не обнаружил исследователь; 2) к моменту картирования они погибли; 3) к моменту картирования птенцы из них успешно вылетели; и последнее объяснение – это случай изолированного гнездования. Все эти предполагаемые причины можно считать равновероятными, поэтому вероятность изолированного гнездования на обследованных площадках чрезвычайно мала. Таким образом, почти все обнаруженные гнезда располагались в колониях. Никаких прямых или косвенных свидетельств в пользу наличия изолированного гнездования обнаружить не удалось.

В то же время используемый для оценки степени колониальности коэффициент Кларка-Эванса не на всех обследованных площадках показал хорошо выраженное групповое распределение гнезд (см. табл. 4). Наибольшую агрегированность этот коэффициент показывает в Средней Сибири (площадки 12–14). В Западной Сибири на многих площадках значения можно трактовать как близкие к случайному распределению (площадки 1, 2, 6, 11). Такой эффект вызван близким взаиморасположением колоний, что в свою очередь обусловлено более высокой плотностью населения вида. Выявлена достоверная положительная корреляция коэффициента Кларка-Эванса с плотностью гнездования на площадке (r = 0.75). Колонии, располагаясь близко одна от другой (иногда сливаясь), оставляют мало незаселенного пространства. В этом случае создается визуальный эффект случайного распределения на значительной площади.

Необходимо отметить, что на среднесибирских площадках (г. Кодинск) редкое расположение кластеров выявлено при общей низкой плотности вида в районе исследований. Так, по результатам маршрутных учетов, проведенных здесь же параллельно с картированием, плотность домового воробья составляла 54 особи/км2, в то время как в разные годы в городе Новосибирск (в районах закладки пробных площадок) эта величина была на порядок выше (500–1000 особей/км2) (Юдкин, 2009). Более низкую общую численность домового воробья в г. Кодинск можно связать с более продолжительной и холодной зимой.

Судя по имеющимся данным, колонии распределяются случайно, независимо одна от другой. Особенно отчетливо это видно при общей низкой численности вида (на примере города Кодинск и его окрестностей). На юге Западной Сибири при случайном распределении большинство колоний располагаются ближе одна от другой из-за более высокой численности здесь домового воробья. Из-за этого некоторые площади с наиболее плотным расположением колоний визуально могут восприниматься, как агрегации более высокого ранга.

Даже на юге Западной Сибири, где численность вида на порядок выше, чем в Средней Сибири, значительные пригодные площади остаются незанятыми колониями домового воробья. Можно предположить, что реализованный репродуктивный потенциал вида нигде не может компенсировать смертность в популяциях.

ВЫВОДЫ

1. В Западной и Средней Сибири гнездование домового воробья только колониальное.

2. Наиболее предпочитаемое расстояние до летка ближайшего соседнего гнезда находится в интервале 0.4–10 м. Гнезда в колонии располагаются не далее 80 м друг от друга, а подавляющая часть птиц гнездится не далее 20 м от ближайшего соседа.

3. Средний размер колонии не превышает 15 гнезд, минимальный размер составляет 3 гнезда.

4. Размер колонии не зависит от географического положения и общей плотности популяции.

5. Колонии распределяются в пространстве независимо одна от другой. Расстояние между колониями обратно пропорционально плотности популяции.

6. В Западной и Средней Сибири численность домового воробья в начале периода размножения не достигает того уровня, при котором вид может занять все пригодные для гнездования площади.

Список литературы

  1. Барановский А.В., Иванов Е.С., 2016. Гнездящиеся птицы города Рязани (Атлас распространения и особенности биологии). Рязань: Издательство “Первопечатник”. 367 с.

  2. Вартапетов Л.Г., Блинов В.Н., Жуков В.С., 1987. Пространственно-временная динамика летнего населения птиц Новосибирского Академгородка и его лесопарковой зоны // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск: Наука. С. 141–170.

  3. Иваницкий В.В., 1997. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М.: КМК Scientific Press. 148 с.

  4. Ильенко А.И., 1976. Экология домовых воробьев и их эктопаразитов. М.: Наука. 120 с.

  5. Равкин Ю.С., 1967. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. –Новосибирск: Наука. Сибирское отд-ние. С. 66–75.

  6. Харитонов С.П., 2005. Метод “ближайшего соседа” для математической оценки распределения биологических объектов на плоскости и на линии // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. № 1. С. 213–221.

  7. Цыбулин С.М., 1985. Птицы диффузного города на примере новосибирского Академгородка. Новосибирск: Наука. 166 с.

  8. Юдкин В.А., 2009. Экологические аспекты географии птиц Северной Евразии. Новосибирск: Наука. 408 с.

  9. Anderson T.R., 2006. Biology of the ubiquitous house sparrow. Oxford University Press, Oxford. 560 p.

  10. Bell C.P., 2011. Misapplied Ecology: investigations of population decline in the House Sparrow // International studies on Sparrows. № 35. P. 24–34.

  11. Clark P.J., Evans F.C., 1954. Distance to nearest neighbour as a measure of spatial relationships in populations // Ecology. V. 35. № 4. P. 445–453.

  12. Salek M., Riegert J., Grill S., 2015. The House Sparrows Passer domesticus and Tree Sparrows Passer montanus: fine-scale distribution, population densities, and habitat selection in a Central European city // Acta Ornithologica. V. 50. № 2. P. 221–232.

  13. Sappington J.N., 1977. Breeding biology of House Sparrows in North Mississippi //The Wilson bulletin. V. 89. № 2. P. 300–309.

  14. Shaw L.M., Chamberlain D., Conway G., Toms M., 2011. Spatial distribution and habitat preferences of the House Sparrow Passer domesticus in urbanised landscapes // BTO Research Report. № 599. 32 p.

  15. Summers-Smith D., 1954. Colonial behavior in the House Sparrow // British Birds. Vol. XLVII. № 8. P. 249–265.

  16. Vaclav R., Hoi H., 2002. Importance of colony size and breeding synchrony on behaviour, reproductive success and paternity in house sparrows Passer domesticus // Folia Zoologica. V. 51. № 1. P. 35–48.

Дополнительные материалы отсутствуют.