Зоологический журнал, 2020, T. 99, № 1, стр. 98-103

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Материалы, собранные в сезон размножения, относятся к первой декаде мая 2014 г, а также ко второй третьей декаде мая 2017 г. Вне сезона размножения данные получены с 27 августа по 16 сентября 2017 г. Место исследований – окрестности поселка Досанг Астраханской обл. (46°54′18″ с.ш., 47°54′57″ в.д.).

Изучаемое поселение ящериц выделено в результате картирования территории популяции и соответствует уровню элементарной популяции или внутрипопуляционной группировки (Наумов, 1963). Поселение расположено на изолированном участке полузакрепленного песка, площадью 0.4 га. Согласно проведенному геоботаническому описанию фитоценоз исследуемой территории в целом представляет собой джузгуно – полынное сообщество (Calligonum aphyllum и Artemisia arenaria) с проективным покрытием около 41%.

В начале исследований, в мае 2014 г., на территории поселения была отловлена, промерена и помечена только часть встреченных особей, всего 24 ящурки, но отмечены все встречи животных с фиксацией возрастной группы: половозрелые и неполовозрелые, 244 и 66 соответственно. Относительно небольшой материал, собранный в 2014 г., достаточно представителен и позволяет с некоторыми оговорками провести общее сравнение. В мае и сентябре 2017 г. были отловлены, промерены и помечены все встреченные разноцветные ящурки. Их число составило 76 и 25 особей соответственно.

Пойманным животным присваивали индивидуальный номер, временный – с помощью спиртового маркера и постоянный – с помощью отрезания 1–2 фаланг пальцев по классической схеме, изначально разработанной в исследованиях на грызунах (Карасева, 1955; Машкин, 2013). Как показали наши наблюдения, поведение меченых животных ничем не отличается от поведения немеченых. Далее у ящериц измеряли длину тела и длину хвоста с точностью до 1.0 мм, взвешивали с помощью электронных весов с точность до 0.1 г, у половозрелых ящериц определяли пол. У достигших полувзрослого возраста ящериц самец отличается от самки широкой клоакальной щелью и утолщением у основания хвоста, содержащим копулятивные органы. При надавливании пальцами на основание хвоста эти органы могут выдвигаться наружу. Основание хвоста самок тоньше, утолщений нет, клоакальная щель меньше и имеет округлую форму (Бадмаева, 1976; Киреев, 1977 и др.). В нашем материале минимальная длина тела ювенильных особей составила 30 мм, а пол животных надежно идентифицировался, начиная с длины тела 46–49 мм, что соответствует данным, приведенным другими авторами (Бадмаева, 1976; Тертышников, Горовая, 1984).

В основе разделения особей на размерно-возрастные группы была использована длина тела. При выделении размерно-возрастных групп мы опирались на соответствующие материалы других авторов, подтвержденные вскрытием животных (Бадмаева, 1976; Котенко, 1981; Тертышников, 1972, 1993). На базе полученных данных выделены основные половозрастные группы, посчитаны их средние размеры и исходя из размера выборки – стандартное отклонение.

Для общей характеристики поселения в материалах 2017 г. также проведен расчет соотношения половозрастных групп.

Оценка достоверности различий размерных групп сделана на основе непараметрического U-критерия Манна–Уитни. Для сравнения были взяты группы одного возраста и пола из разных весенних сезонов наблюдения. Расчет показал, что размеры однотипных половозрастных групп в разные сезоны совпадают.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Материалы, собранные в разные периоды сезонной активности, показали наличие в поселении разноцветной ящурки следующих половозрастных групп. Размерные группы представлены в табл. 1 и 2.

В мае 2014 г. на территории поселения была поймана, промерена и помечена только часть встреченных ящурок, всего 24 особи. Эта выборка условно распадалась на четыре половозрастные группы: неполовозрелых ящурок, полувзрослых самцов (табл. 1), половозрелых самцов 2-го года жизни и половозрелых самок 2-го года жизни. Кроме того, в группировке была одна самка, длиной тела 73 мм, которая, вероятно, была трехлеткой.

В весенний сезон 2017 г. были пойманы и помечены все встреченные ящурки, 76 особей, которых также можно разделить на четыре группы: две группы полувзрослых ящурок обоих полов (табл. 1) и две группы самцов и самок 2-го года жизни. Кроме того, как и в 2014 г., в группировке была одна особь, вероятно, трехлетнего возраста: самец, длиной тела 72 мм.

В осеннем поселении 2017 г. было отмечено всего 25 ящурок, что, несомненно, связано со снижением активности половозрелых животных в это время года. Поселение состоит из пяти групп: сеголетки, дополнительно условно разделенные на две подгруппы; две группы полувзрослых ящурок обоих полов (табл. 2) и небольшое число половозрелых самцов и самок 1-го года жизни. Помеченные в мае того же года ящерицы встречены не были.

Количественное соотношение разных половозрастных групп рассчитано только по полным материалам весны 2017 г. Весной 2017 года половозрелых животных в 7.2 раза больше, чем полувзрослых. Среди взрослых животных самок немного (в 1.1 раза) больше, чем самцов, а среди полувзрослых животных самок больше, чем самцов в 2 раза.

Преобладание половозрелых ящериц (в 3.7 раза) в популяции характерно и для весны 2014 г.

В осенний период общее соотношение возрастных и половых групп следующее. Сеголеток в 2.1 раза больше, чем половозрелых ящериц, а полувзрослых самок, как и весной, больше, чем самцов, в данном случае в 1.7 раза. Оценить соотношение полов во взрослой части популяции сложно, т.к. было встречено всего три особи: один самец и две самки.

ОБСУЖДЕНИЕ

Согласно имеющимся в литературе данным по темпам роста особей данного вида (Тертышников, 1993) в популяции можно выделить следующие возрастные группы: 1) сеголетки, или ювенильные особи данного года рождения; 2) перезимовавшие, но не достигшие половой зрелости неполовозрелые или полувзрослые особи; 3) половозрелые ящерицы. Сходная половозрастная структура характерна и для представителей других родов семейства Lacertidae (Galán, 2004).

Наши материалы в целом подтверждают описанную схему, но дают возможность сделать более детальное описание половозрастной структуры популяции разноцветной ящурки.

Сеголетки, или ювенильные особи данного года рождения. Эта группа присутствует у нас в материалах осени 2017 г. Сеголетки имеют длину тела от 30 до 43 мм. Если их объединить в одну группу, то средняя длина тела особи из этой группы будет составлять 35.9 ± 4.49 мм. Однако известно, что период откладки яиц у разноцветной ящурки растянут на два месяца, и в него входят ранние кладки крупных особей, их повторные кладки и поздние кладки молодых половозрелых самок (Котенко, 1993; Щербак, 1966, 1974). Т.к. длина тела имеет широкий размерный диапазон, можно предположить, что сентябрьские сеголетки на нашей площадке наблюдений являются результатом по крайне мере двух последовательных кладок рассмотренного сезона. Это предположение основывается на том факте, что до наступления половой зрелости средняя скорость роста разноцветной ящурки составляет от 2.7 (Котенко, 1981, 1983; Kotenko, 1986) до 5.3–5.4 мм в месяц (Киреев, 1977; Тертышников, 1978; Щербак, 1966). На основании этих данных мы условно разделили сеголеток на две размерно-возрастные группы (табл. 1).

В материалах мая 2014 г. четко выделяется небольшая группа из трех ювенильных особей длиной тела 44–46 мм. Скорее всего, они являются сеголетками, родившимися позже всех в конце сентября–начале октября предыдущего года. Согласно данным Котенко (1981, 1993; Kotenko, 1986) осенью ящурки из самых поздних кладок почти не растут и практически сразу уходят на зимовку. Их активный рост начинается лишь со следующей весны. Вероятно, именно к такой поздней кладке предыдущего года и можно отнести ювенильных ящурок весны 2014 г.

Следует заметить, что в материалах весны 2017 г. таких неполовозрелых особей нет. Вероятно, полевые работы были проведены несколько позже, во второй и третьей декаде мая, и самая младшая группа ювенильных ящурок успела подрасти.

Вторая возрастная единица – полувзрослые ящурки. В весенних материалах эта возрастная группа представлена в 2014 г. только самцами, а в 2017 г. двумя группами, самцами и самками. Полувзрослые самцы и самки присутствуют и осенью 2017 г.

Весной это особи из более ранних кладок, а в осенний период – подросшие ящурки поздних кладок предыдущего года. Их пол уже достоверно определяется, но в первый год жизни они, как правило, не участвуют в размножении и приступают к нему лишь после второй зимовки.

Полувзрослых самок 2014 г. мы не обнаружили, поскольку, как уже говорилось, были выловлены не все встреченные животные.

Третья возрастная единица – половозрелые животные. Выделение этих животных основывалось на наблюдениях за половым поведением и на опубликованных материалах по минимальным размерам половозрелых животных этого вида в данном регионе. Так, согласно данным Чернова (1954), в Волго-уральских песках половозрелость наступает при длине тела 57, а по данным Окуловой (1964) – при длине тела 55–56 мм. В Калмыкии минимальная длина тела половозрелых животных составляет 55 мм (Бадмаева, 1983; Тертышников, 1972, 1978; Тертышников, Горовая, 1984), которую они достигают в возрасте 9–12, чаще 11 месяцев (Киреев, 1977, 1982; Котенко, 1977, 1993 и др.).

В наших материалах группы половозрелые особи второго года жизни входят в состав как весеннего поселения 2014 и 2017, так и осеннего 2017 г. Кроме двухлетних ящурок в поселении отмечены единичные особи, которые исходя из длины тела должны быть старше как минимум на год: в 2014 г. – самка (73 мм), а в 2017 – самец (72 мм). Согласно опубликованным материалам Тертышникова (1972) это животные, приступившие к размножению повторно после третьей зимовки с длиной тела больше 70 мм.

Расчет достоверности различий размеров аналогичных половозрастных групп в разные весенние сезоны, где размер выборки позволял осуществить такой расчет, показал, что размеры идентичны (табл. 3).

Наши материалы по соотношению половозрастных групп подтверждаются данными других авторов. Так, о численном преобладании самок среди полувзрослых особей свидетельствуют и материалы Тертышникова (1972, 1993), а об одинаковом числе самцов и самок во взрослой части популяции – данные наблюдений Котенко (1981) и Щербака (1966).

Детальный анализ соотношения самок и самцов в разных возрастных группах встречается только в материалах Бадмаевой (1983), которая отмечает значительное преобладание самок во всех возрастных группах половозрелых животных.

Полученные материалы и их детальный анализ позволяют сделать следующие выводы.

ВЫВОДЫ

1. В майском поселении разноцветной ящурки можно условно выделить пять половозрастных групп: неполовозрелые особи, полувзрослые самцы и самки и половозрелые животные обоих полов в возрасте двух лет. Взрослые особи старше двух лет единичны.

2. В сентябрьском поселении разноцветной ящурки также можно условно выделить пять половозрастных групп: сеголетки, полувзрослые особи обоих полов и небольшое число половозрелых особей обоих полов 1-го года жизни. Число активных особей в поселении невелико, поскольку большинство половозрелых животных к этому времени уже уходит на зимовку.

3. Соотношение особей разных возрастных категорий изменяется в течение сезона активности. Весной полувзрослых животных в группировке гораздо меньше, чем половозрелых. В осенний сезон сеголеток значительно больше, чем половозрелых ящериц.

4. В половозрелой части популяции соотношение половых групп в весенний сезон близко к 1, а среди полувзрослых особей весной и осенью численно преобладают самки.

5. В группировке, вероятно, не менее двух кладок, поэтому в весенний и осенний сезоны формируется группа полувзрослых особей.