Зоологический журнал, 2020, T. 99, № 10, стр. 1187-1195

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Район исследований. Материал собран в начале июня и в сентябре 2018 г. в четырех сфагновых болотах Республики Северная Осетия и пяти – Республики Кабардино-Балкария. Изученные болота расположены в диапазоне высот от 800 до 2300 м над ур. м. Основные характеристики болот приведены в табл. 1. Детальные описания семи изученных болот даны в работе Прокина с соавторами (Prokin et al., 2019). Кроме того, в начале лета материал собран в двух врéменных водоемах, а осенью – в одном. Из изученных болот наиболее известно в литературе Тарское, которому посвящен ряд зоологических и геоботанических работ (Тарноградский, 1947а; Prokin et al., 2019 и т.д.). Самым большим (около 1 км²) является болото Чифандзар – крупнейшее в Северной Осетии, сформировавшееся около 5000 лет назад (Князев и др., 1992). Болото Уштулу специфично по гидрохимическому составу, поскольку имеет приток высокоминерализованных нарзанных грунтовых вод.

Отбор проб. В каждом болоте, в каждый из двух сезонов, было отобрано по три количественные пробы зоопланктона, локализованные в разных частях зеркала основного водоема. Зоопланктон отбирали сетью Апштейна (диаметр 0.2 м, размер ячеи 50 мкм), которую протаскивали 4 м в толще воды, параллельно дну. Данную процедуру для каждой количественной пробы повторяли три раза. В дальнейшем три количественные пробы были объединены в одну комплексную пробу. В болотах, не имеющих выраженного озерного зеркала (Тарское, Чифандзар и Кубус Нижнее), зоопланктон отбирали в небольших вторичных водоемах также планктонной сетью Апштейна, стараясь сохранить сходный объем пробы, как и в первом описанном случае. Всего было собрано 11 комплексных проб зоопланктона мае–июне и 9 – в сентябре. Кроме того, в болотах, имеющих выраженную сплавину вокруг основного вторичного водоема, каждый сезон отбирали пробы зоопланктона/мейобентоса из выжимок мха. При отборе этих проб фрагмент сплавины объемом 1 дм³ промывали пропущенной через фильтр водой, извлекая таким образом фауну, населяющую капилляры между растениями Sphagnum. Таких проб было собрано по шесть в начале лета и осенью. Все пробы фиксировали 90% этанолом.

Для каждого водоема были выполнены измерения температуры и основных гидрохимических параметров (pH и общая минерализация) воды (табл. 1), с помощью портативного pH-метра и кондуктометра Combo HI 98129 devices (Hanna Instruments).

Статистический анализ. Попарное сходство между пробами из разных биотопов и разных водоемов было оценено с помощью индекса сходства Сёренсена. Канонический анализ соответствий (CCA), проведенный на основании данных по относительному обилию (%) организмов, был использован для оценки влияния сезонности (включенной в анализ как номер дня отбора образцов в году), высоты над уровнем моря (м), температуры (°C), pH, минерализации (ppm) на структуру видовых комплексов микроракообразных.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Фауна. В изученных горных водоемах за все время исследований обнаружен 31 вид ракообразных (табл. 2). Из них 10 видов были впервые отмечены для Северного Кавказа. Ветвистоусые ракообразные относились к двум семействам: Chydoridae (5 видов) и Daphnidae (7 видов). Среди них Daphnia cf. curvirostris и Simocephalus congener были впервые обнаружены для горных водоемов региона. Веслоногие ракообразные включали 17 видов. Кроме того, два представителя были определены только до уровня рода/семейства, в связи с деформацией конечностей особей. Отряд Сyclopoida объединял 14 видов, отряды Calanoida и Harpacticoida – три и два вида, соответственно. Восемь видов копепод впервые отмечены для Северного Кавказа: Acanthocyclops americanus, A. venustus venustus, Diacyclops crassicaudis, D. limnobius, Paracyclops affinis, P. fimbriatus fimbriatus, Arctodiaptomus dentifer и Bryocamptus minutus minutus. Наибольшее число видов встречено в болоте Конское (14 видов), где находится крупный вторичный водоем. Наименьшие показатели видового богатства характерны для небольшого болота Заячье с родниковым питанием и высокоминерализованного болота Уштулу (6 и 9 видов соответственно).

Среди микроракообразных, найденных в горных водоемах, Arctodiaptomus fischeri единственный является эндемиком кавказского региона (Боруцкий и др., 1991; Boxshall, Defaye, 2009). Виды Arctodiaptomus часто имеют узкие ареалы, приуроченные к отдельным высокогорным долинам (Dumont, Van de Velde, 1977). Гарпактикоида Bryocamptus zschokkei caucasicus характерна для горных районов Кавказа и Центральной Азии (Тянь-Шань и Гималаи). Два вида A. venustus venustus и Diacyclops crassicaudis типичны для северных районов Палеарктики и часто широко распространены в тундровой зоне (Фефилова, 2015). В относительно южных регионах эти виды редки и приурочены к родниковым водоемам. Основную часть фауны составляют микроракообразные с широкими Палеарктическими или Голарктическими ареалами (21 вид). Относительно изолированные горные водоемы такие виды заселяют благодаря переносу птицами или ветровому рассеиванию покоящихся стадий (Hurlbert et al., 1986).

Изученные сфагновые болота являются форпостом распространения северных таксонов, что подтверждают найденные в них два вида Copepoda, типичные для более северных регионов. Вероятно, эти виды являются постледниковыми колонистами, а рассматривать их как ледниковые реликты преждевременно ввиду недостаточного объема данных об ареалах. Эндемик найден всего один. Однако, предположительно, дальнейшие исследования увеличат число видов, специфичных для Северного Кавказа. В изолированных водоемах горных систем часто встречаются эндемичные таксоны (Manca et al., 1994; Kotov et al., 2010), что связано с рефугиальным значением этих водоемов, обусловившим сохранение в них элементов фаун других климатических периодов (Dumont, 1981; Zuykova et al., 2019). Однако в основном фауна зоопланктона высокогорий представлена видами с широкими ареалами, а эндемики составляют лишь малую часть видового богатства (Dumont, Van de Velde, 1977; Hamrová et al., 2012).

Данных о фауне зоопланктона горных водоемов Северного Кавказа немного, поэтому не удивительно, что выполненное исследование позволило выявить виды, новые для региона. Суммарное видовое богатство всех изученных болот (31 вид), в основном расположенных на высотах более 1500 м над ур. м., сопоставимо с этим показателем озера Шахдурей (26 видов), находящегося на высоте 1100 м (Пежева и др., 2016). При этом разнообразие Copepoda и Cladocera в более высокогорных Башкаринских озерах (2500 м над ур. м.) значительно ниже – всего девять видов (Пежева и др., 2016). Уменьшение видового богатства микроракообразных в высокогорьях, частично обусловленное снижением трофности водоемов, отмечено для ряда горных массивов (De los Ríos, Soto, 2007; Frau et al., 2015). Кроме того, увеличение интенсивности ультрафиолетового излучения с высотой над уровнем моря оказывает негативное влияние на планктонное сообщество, вызывая значительное замедление фотосинтеза фитопланктона, снижая выживаемость и замедляя рост зоопланктона (Sommaruga, 2001).

Структура видовых комплексов. В большинстве изученных водоемов по численности доминирует C. cf. sphaericus, составляя 40–100% от общей численности ракообразных. В наиболее хорошо прогреваемых болотах (Кубус Верхнее, Конское, Круглое и Уштулу), где температура воды достигает 16–21°C, в число доминантов часто выходят крупные Cladocera родов Daphnia и Simocephalus (до 87% от общей численности). Среди Copepoda чаще всего высокого обилия достигают виды родов Acanthocyclops и Diacyclops (до 66%). Одной из специфических черт видового комплекса в озере болота Конское является высокая численность A. dentifer (39–50%), осенью этот показатель слегка снижается. Доминирование ветвистоусых ракообразных в зоопланктоне в летний период характерно для горных водоемов, расположенных ниже границы альпийской зоны. Для высокогорных водоемов, напротив, характерно преобладание веслоногих ракообразных (Dumont, Van de Velde, 1977). В Гималаях на высотах более 4000 м над ур. м. озерный планктон бывает представлен исключительно видами отряда Calanoida. Веслоногие ракообразные являются термотолерантными (Peterson, 2001), что дает им преимущества при обитании в высокогорьях. Кроме того, веслоногие ракообразные по сравнению с ветвистоусыми нуждаются в более высоком содержании азота в пище, но более низком содержании фосфора (Dubovskaya et al., 2010), а для высокогорных олиготрофных озер как раз характерно низкое стехиометрическое значение P/N.

По составу ракообразных открытая часть изученных вторичных водоемов (озер, крупных бочагов) и сфагновая сплавина различаются незначительно (индекс сходства Сёренсена составляет 0.64 ± 0.19). Однако в пробах из мха обычно отсутствуют крупные Cladocera (Daphnia и Simocephalus), встречающиеся в открытых водоемах. Кроме того, в сфагнуме часто представлены мелкие разнообразные из семейства Chydoridae (Alona affinis, A. guttata и Alonella excisa). Характерно, что численность ракообразных в пространствах между растениями мха может быть в десятки раз больше, чем в толще воды болотных водоемов (для весны 86.8 ± 176.3 и 6.3 ± 15.0 экз./л соответственно). Даже в планктоне крупных вторичных водоемов отмечено много бентосных видов, что обусловлено смешением экологических групп в прибрежной зоне, а также, вероятно, миграциями видов, характерных для мха, из сплавины в толщу воды (Kotov, 2006).

Сравнительный анализ видовых комплексов изученных болот показал, что в начале лета эти болота можно условно разделить на четыре группы. Наиболее обширная из них объединяет шесть водоемов, где развитие зоопланктона находится на начальной стадии сезонной сукцессии (значение индекса Сёренсена 0.63 ± 0.14). Для них характерны низкие видовое богатство (4–5 видов) и обилие ракообразных в толще воды (1.0 ± 1.8 экз./л). Три другие группы сформированы болотами Конское, Круглое и Кубус Нижнее, которые в значительной степени различаются между собой и в такой же степени отличаются от других болот. В данных водоемах сообщество зоопланктона в это время года уже активно развивается и достигает более зрелых стадий сезонной сукцессии (8–12 видов, 19.2 ± 27.8 экз./л). Осенью сходные видовые комплексы формируются в болотах Конское, Уштулу и Кубус Верхнее, где одним из доминантов является D. pulex (0.58 ± 0.1). Кроме того, значительное сходство отмечено для расположенных рядом болот Заячье, Высокое, Конское и Круглое (0.55 ± 0.08).

Тип биотопа, сезонность, широта, долгота, высота над уровнем моря, температура, кислотность и минерализация совместно объясняли 32.3% общей вариации в структуре видовых комплексов зоопланктона (рис. 1). Первая ось ординации (ССА 1) положительно связана с площадью водоема и днем года, а отрицательно – с долготой. Высота и pH положительно связаны со второй осью (ССА 3), а с широтой эта ось связана отрицательно (табл. 3). Ось ССА 2, хотя и объясняет значительную долю дисперсии, на рис. 1 не представлена, поскольку с ней достоверно не связана ни одна из характеристик, выбранных для анализа. Виды Paracyclops fimbriatus, Acanthocyclops venustus, A. americanus, A. vernalis (Fischer 1853), Bryocamptus spp. и Alonella excisa преимущественно встречаются в крупных водоемах (болота Тарское и Чифандзар), расположенных в Северной Осетии, в конце вегетационного сезона. Напротив, Ceriodaphnia reticulata, Coronatella rectangula, Eucyclops serrulatus и Simocephalus expinosus преобладали в сообществах малых водоемов Кабардино-Балкарии весной. Simocephalus congener, S. expinosus, Paracyclops poppei, Megacyclops viridis и Bryocamptus spp. в основном обнаружены в более кислых (pH < 7) водоемах, расположенных на нижнем уровне исследованных высот (800 м над ур. м.). Arctodiaptomus dentifier, Platycyclops phaleratus, Diacyclops spp., Daphnia cf. pulex, Ceriodaphnia reticulata), Coronatella rectangula, Alona guttata, напротив, обильны в водоемах с более нейтральной средой на высотах более 1500 м над ур. м. Таким образом, географическое положение (включая высоту над уровнем моря), гидрологические и гидрохимические характеристики водоема, а также сезон года определяют значительную часть структурных особенностей сообществ. Данный факт хорошо согласуется с данными других работ по горным и арктическим регионам (Padate, Ekhande, 2014; Vincent, Hobbie, 2019). Однако бóльшая доля дисперсии остается не объясненной, что, вероятно, связано с высокой гетерогенностью исследуемых биотопов, а также спецификой отдельных водоемов. Существует ряд характеристик среды, которые не учтены в представленном анализе и которые определяют основную часть вариаций сообществ изученных горных болот.

Рис. 1.

Ординация видовых комплексов зоопланктона методом канонического анализа соответствий (CCA). T – температура, °С.