Зоологический журнал, 2020, T. 99, № 10, стр. 1196-1200

Появление новых видов Cladocera (Anomopoda, Chydoridae, Bosminidae) в гиперсоленом озере Мойнаки (Крым)

Н. В. Шадрин a*, В. А. Яковенко a**, Е. В. Ануфриева a***

a Федеральный исследовательский центр “Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН”
299011 Севастополь, Россия

* E-mail: snickolai@yandex.ru
** E-mail: yakovenko_vla@ukr.net
*** E-mail: lena_anufriieva@mail.ru

Поступила в редакцию 25.03.2020
После доработки 12.04.2020
Принята к публикации 15.04.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

В 2018–2019 гг. проводилось круглогодичное исследование гиперсоленого озера Мойнаки (Западный Крым). Начиная с середины лета 2018 г., наряду с ранее обитавшим в озере видом Moina salina, впервые отмечено круглогодичное присутствие популяций еще двух видов Chydorus sphaericus и Bosmina (Eubosmina) coregoni. Ранее их в гиперсоленых водах не отмечали. Вселение, вероятно, следует связать, в первую очередь, с понижением солености, но современный уровень солености наблюдается уже не менее 20 лет. Вероятно, в настоящее время высокоэвтрофное состояние озера Мойнаки может обеспечить достаточное снабжение рачков энергией для покрытия энергетических трат на осмоадаптацию.

Ключевые слова: гиперсоленое озеро, Cladocera, Chydorus sphaericus, Bosmina coregoni, Moina salina, Крым

Ветвистоусые ракообразные (Crustacea, Cladocera) играют важную роль в различных водных экосистемах, особенно пресноводных, где к настоящему времени описано порядка 620 видов (Forró et al., 2008). Значительно меньше видов кладоцер, не более 25–30, известно из солоноватоводных и морских местообитаний (Aladin, 1991; Pinder et al., 2002; Timms, 2009; Zhao et al., 2016; Xu et al., 2018). Гиперсоленые воды относятся к числу наиболее экстремальных местообитаний планеты, и поэтому разнообразие животных в них существенно ниже, чем в морских или пресных водах (Williams, 1998; Timms, 2009; Anufriieva et al., 2017). Только семь видов ветвистоусых ракообразных, как было отмечено ранее, смогли приспособиться к существованию в гиперсоленых метообитаниях (Boronat et al., 2001; Pinder et al., 2002; Timms, 2009; Amarouayache et al., 2012; Zhao et al., 2016; Xu et al., 2018; Загородняя и др., 2018). При проведении исследований гиперсоленого озера Мойнаки в 2018–2019 гг. было отмечено массовое развитие двух видов кладоцер, которых ранее в гиперсоленых водах не находили. Цель сообщения – дать краткое описание этой находки и попытаться понять, чем обусловлено развитие популяций этих видов в непривычной для них среде.

Озеро Мойнаки (45°10′37″ с.ш., 33°18′50″ в.д.) расположено на окраине г. Евпатория (Западный Крым), от Черного моря на юге его отделяет песчаная коса (средняя ширина 300 м) (Бондаренко, Яковенко, 2000; Shadrin et al., 2019). Длина озера 1.85 км, площадь – 1.76 км2, а глубина варьирует от 0.5 до 1.0 м. До 1970-х гг. соленость в нем колебалась от 160 до 200 г/л, а затем стала снижаться из-за увеличения поступления в озеро пресной воды с сельскохозяйственных полей. В 1986 г. минерализация составляла 80 г/л; в 1996 г. – от 60 до 70 г/л; в 1997 г. – от 55 до 60 г/л; в 2007–2019 гг. – от 45 до 55 г/л. В 1990-х гг. отмечены существенные изменения биоты озера, в частности появились небольшие участки зарослей водного растения Ruppia maritima Linnaeus 1753, площадь которых постепенно увеличивалась, и в 2018–2019 гг. они занимали до 5% общей площади дна. Также были отмечены новые виды животных, в том числе амфипода Gammarus aequicauda (Martynov 1931) и кладоцера Moina salina Daday 1888, ставшие постепенно массовыми. В настоящее время в озере визуально наблюдаются все признаки интенсивного эвтрофирования (частое “цветение” воды, развитие зеленых нитчатых водорослей). Это обусловлено, прежде всего, увеличением количества жилых домов по берегам озера, ростом сельского хозяйства и рекреации. В 2018–2019 гг. отбор и обработку проб, измерение температуры и солености проводили традиционными методами (Shadrin et al., 2019). Пробы отбирали в двух биотопах – в зарослях морской травы руппии и вне этих зарослей. Результаты исследований представлены в табл. 1.

Таблица 1.  

Динамика численности трех видов Cladocera в гиперсоленом озере Мойнаки

Дата T, °С S, г/л Численность вида, экз./м3
Moina salina Chydorus sphaericus Bosmina (Eubosmina) coregoni
заросли руппии открытая вода заросли руппии открытая вода заросли руппии открытая вода
11.07.2018 27.2 56 61 800 347 000 0 0 0 0
12.07.2018 27.1 56 105 000 400 000 0 0 0 0
13.07.2018 27.7 56 87 000 205 000 0 0 0 0
14.07.2018 28.0 56 75 000 280 000 0 0 0 0
15.07.2018 28.5 57 95 000 260 000 0 0 0 0
16.07.2018 28.4 56 85 000 180 000 0 0 0 0
18.07.2018 28.6 57 110 000 350 000 0 0 0 0
20.07.2018 28.0 57 100 000 250 000 0 0 0 0
22.07.2018 28.5 57 90 000 220 000 0 0 0 0
24.07.2018 29.0 58 80 000 234 000 0 0 0 0
26.07.2018 29.0 58 71 000 287 000 0 0 0 0
28.07.2018 28.6 59 54 200 256 000 0 0 0 0
31.07.2018 28.7 59 48 700 221 000 0 0 0 0
05.08.2018 29.0 59 38 300 96 000 1280 14 200 0 100
09.08.2018 28.7 60 43 200 258 000 11 500 66 000 200 2400
12.08.2018 28.4 61 42 200 310 000 4600 38 700 0 3900
16.08.2018 28.0 61 53 800 284 000 3100 43 200 200 4500
20.08.2018 27.2 62 60 100 217 600 7700 45 400 200 2000
23.08.2018 26.4 63 47 400 178 000 3200 37 200 250 3200
05.11.2018 12.7 59 Н 100 Н 15 600 Н 220
20.11.2018 11.0 57 Н 0 Н 11 200 Н 140
07.12.2018 9.3 55 Н 0 Н 4300 Н 90
05.01.2019 6.7 52 Н 0 Н 1200 Н 0
16.02.2019 5.8 52 Н 0 Н 300 Н 0
16.03.2019 7.6 52 Н 0 Н 1320 Н 400
24.03.2019 7.8 52 0 1080 150
02.04.2019 9.1 52 250 350 300 500 100 0
14.04.2019 10.4 51 200 750 880 2100 100 400
27.04.2019 12.2 52 1100 2700 2000 3120 270 540
19.05.2019 17.4 51 18 700 43 500 1280 5400 100 220
26.07.2019 26.8 48 33 500 108 000 200 1500 0 1500
01.08.2019 26.5 50 41 400 155 000 600 14 400 100 3400
05.08.2019 27.2 52 38 300 370 000 900 29 100 200 2300
12.08.2019 26.6 53 42 200 327 600 3800 36 800 500 4000
17.08.2019 26.8 53 63 400 428 000 3800 51 700 500 2300

Примечания. T – температура, S – соленость, Н – заросли руппии отсутствовали. Прочерк – отбор проб не производили, 0 – вид в пробах отсутствовал.

Во второй половине лета 2018 г. в озере впервые были отмечены два вида кладоцер Chydorus sphaericus (O.F. Müller 1776) и Bosmina (Eubosmina) coregoni Baird 1857, которые стали обычными компонентами зоопланктона озера. M. salina с ноября 2018 г. по март 2019 г. в озере отсутствовала, как и в 1996–1999 гг. (Бондаренко, Яковенко, 2000). В 2018 г. в зарослях руппии численность M. salina была в среднем в 3.9 раза, C. sphaericus – в 9.5 и B. coregoni – в 14.3 раза меньше, чем в открытой воде (уровень значимости различий, р = 0.01–0.0001). В 2019 г. аналогичные показатели составили, соответственно, 4.6, 10.8 и 10 (р = 0.001). Амфипода G. aequicauda, напротив, в зарослях руппии имела большую численность, в среднем 27 600 и 62 880 экз./м3 соответственно, в 2018 г. и 2019 г., т.е. в 52 и 126 раз выше, чем в открытой воде. Ранее было показано, что в озере Мойнаки G. aequicauda питается планктонными животными (Shadrin et al., 2019). Показано также, что близкий вид амфипод G. lacustris Sars 1863 г. способен успешно питаться кладоцерами (Wilhelm, Schindler, 1999). Различия в численности кладоцер в двух биотопах, следовательно, можно объяснить большим прессом хищников в зарослях руппии. Помимо этого, надо иметь в виду, что планктонные виды стараются избегать зарослей, больше концентрируясь в открытой воде.

Известно, что C. sphaericus и B. coregoni обитают как в пресных, так и в соленых водах (Boxshall, 2001), но в гиперсоленых их ранее не отмечали. Аквакультура на озере отсутствует, поэтому в дестабилизированную экосистему озера эти виды были занесены, вероятно, птицами, как и во многих других подобных случаях (Anufriieva et al., 2014; Geraldes, Alonso, 2014; Anufriieva, Shadrin, 2018; Beaver et al., 2018). C. sphaericus является сейчас широко распространенным таксоном (Европа, Азия, Америка, Африка, Австралия), однако существуют данные, что это группа близкородственных видов (Belyaeva, Taylor, 2009; Sharma, Kotov, 2015; Kotov et al., 2016). B. coregoni является евроазиатским видом, который вселился также в водоемы Северной Америки и расширяет свой ареал в Евразии и Америке (Smits et al., 2013; Geraldes, Alonso, 2014; Beaver et al., 2018).

Важно, что оба эти вида являются высокотолерантными, предпочитающими эвтрофные водоемы (Андроникова, 1996; Нагорская и др., 2009; Gulati et al., 1991; Haberman et al., 2007; Wang et al., 2007; Basińska et al., 2014). В частности, C. sphaericus рассматривается в качестве вида-индикатора эвтрофирования (De Eyto, 2001; Смирнов, 2010). Успешное вселение, в первую очередь, следовало бы связать с понижением солености, но современный уровень солености наблюдается уже не менее 20 лет, а вселенцы впервые отмечены лишь летом 2018. Визуально отмечаемый рост трофности озера, вероятно, сыграл более важную роль. Осмоадаптация к высокой солености требует дополнительных затрат энергии и, вероятно, в настоящее время озеро Мойнаки, которое находится в высокоэвтрофном состоянии, может обеспечить достаточное поступление энергии в организмы рачков. Увеличение площади зарослей водного растения Ruppia тоже могли содействовать успешности инвазии, в марте виды появлялись в планктоне вначале в зарослях этого растения. Дальнейшие исследования, возможно, помогут ответить вопросы, почему два вида кладоцер вселились в оз. Мойнаки одновременно, по каким причинам вселение не произошло раньше при уменьшившейся солености и какие факторы обусловили возможность вселения обоих видов?

Список литературы

  1. Андроникова И.Н., 1996. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем. СПб.: Наука. 190 с.

  2. Бондаренко Л.В., Яковенко В.А., 2000. Трансформация видовой структуры ракообразных озера Мойнаки в связи с его опреснением // Вiс. Днiпр. Унiвер. Бiологiя, Eкологiя. Т. 8. № 2. С. 100–105.

  3. Загородняя Ю.А., Шадрин Н.В., Галаговец Е.А., Ануфриева Е.В., 2018. Daphnia (Ctenodaphnia) atkinsoni Baird 1859 и другие кладоцеры в соленых озерах Крыма // Актуальные проблемы изучения ракообразных. Сборник тезисов и материалов докладов научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения Николая Николаевича Смирнова. Ярославль: Филигрань. С. 69–74.

  4. Нагорская Л.Л., Мороз М.Д., Лаенко Т.М., Вежновец В.В., 2009. Фауна временных водоемов Беларуси. Минск: Беларуская Навука. 182 с.

  5. Смирнов Н.Н., 2010. Историческая биоценология пресноводных зооценозов. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 225 с.

  6. Aladin N.V., 1991. Salinity tolerance and morphology of the osmoregulation organs in Cladocera with special reference to Cladocera from the Aral Sea // Hydrobiologia. V. 225. № 1. P. 291–299.

  7. Amarouayache M., Derbal F., Kara M.H., 2012. Note on the carcinological fauna associated with Artemia salina (Branchiopoda, Anostraca) from Sebkha Ez-Zemoul (northeast Algeria) // Crustaceana. V. 85. № 2. P. 129–137.

  8. Anufriieva E.V., Hołyńska M., Shadrin N.V., 2014. Current invasions of Asian cyclopid species (Copepoda: Cyclopidae) in Crimea, with taxonomical and zoogeographical remarks on the hypersaline and freshwater fauna // Annales Zoologici. V. 64. № 1. P. 109–130.

  9. Anufriieva E.V., Shadrin N.V., 2018. Extreme hydrological events destabilize aquatic ecosystems and open doors for alien species // Quaternary International. V. 475. P. 11–15.

  10. Anufriieva E.V., Shadrin N.V., Shadrina S.N., 2017. History of research on biodiversity in Crimean hypersaline waters // Arid Ecosystems. V. 7. № 1. P. 52–58.

  11. Basińska A M., Antczak M., Świdnicki K., JasseyV.E.J., Kuczynska-Kippen N., 2014. Habitat type as strongest predictor of the body size distribution of Chydorus sphaericus (O. F. Müller) in small water bodies // International Review of Hydrobiology. V. 99. № 5. P. 382–392.

  12. Beaver J.R., Renicker T.R., Tausz C.E., Vitanye B.T., 2018. Distribution of six taxa in the family Bosminidae Baird (Crustacea: Branchiopoda: Anomopoda) in the plankton of lakes and reservoirs within the continental United States, including expanded range of the invasive cladoceran Bosmina (Eubosmina) coregoni Baird // Zootaxa. V. 4407. № 4. P. 506–520.

  13. Belyaeva M., Taylor D.J., 2009. Cryptic species within the Chydorus sphaericus species complex (Crustacea: Cladocera) revealed by molecular markers and sexual stage morphology // Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 50. № 3. P. 534–546.

  14. Boronat L., Miracle M.R., Armengol X., 2001. Cladoceran assemblages in a mineralization gradient // Hydrobiologia. V. 442. № 1–3. P. 75–88.

  15. Boxshall G., 2001. Cladocera – Branchiopoda // European register of marine species: a check-list of the marine species in Europe and a bibliography of guides to their identification. Costello M.J., Emblow C.S., White R.J. (Eds). V. 50. Paris: Muséum national d’histoire naturelle. P. 243–244.

  16. De Eyto E., 2001. Chydorus sphaericus as a biological indicator of water quality in lakes // Verhandlungen des Internationalen Verein Limnologie. V. 27. № 6. P. 3358–3362.

  17. Forró L., Korovchinsky N.M., Kotov A.A., Petrusek A., 2008. Global diversity of cladocerans (Cladocera; Crustacea) in freshwater // Hydrobiologia. V. 595. P. 177–184.

  18. Geraldes A.M., Alonso M., 2014. Bosmina (Eubosmina) coregoni Baird, 1857 (Crustacea, Branchiopoda, Anomopoda): new planktonic invader in the Iberian Peninsula // Graellsia. V. 70. P. 1–8.

  19. Gulati R.D., Vuik C., Siewertsen K., Postema G., 1991. Clearance rates of Bosmina species in response to changes in trophy and food concentration // Verhandlungen des Internationalen Verein Limnologie. V. 24. № 2. P. 745-750.

  20. Haberman J., Laugaste R., Noges T., 2007. The role of cladocerans reflecting the trophic status of two large and shallow Estonian lakes // Hydrobiologia. V. 584. № 1. P. 157–166.

  21. Kotov A.A., Karabanov D.P., Bekker E.I., Neretina T.V., Taylor D.J., 2016. Phylogeography of the Chydorus sphaericus group (Cladocera: Chydoridae) in the Northern Palearctic // PLoS ONE. V. 11. № 12. e0168711.

  22. Pinder A.M., Halse S.A., Shiel R.J., Cale D.J., McRae J.M., 2002. Halophile aquatic invertebrates in the wheatbelt region of southwestern Australia // Verhandlungen des Internationalen Verein Limnologie. V. 28. P. 1–8.

  23. Shadrin N., Yakovenko V., Anufriieva E., 2019. Suppression of Artemia spp. (Crustacea, Anostraca) populations by predators in the Crimean hypersaline lakes. A review of the evidence // International Review of Hydrobiology. V. 104. P. 33–44.

  24. Sharma P., Kotov A.A., 2015. Establishing of Chydorus sphaericus (O.F. Müller) s. str. (Crustacea: Cladocera) in Australia: consequences of mass fish stock from Northern Europe? // Journal of Limnology. V. 74. P. 225–233.

  25. Smits A.P., Litt A., Cordell J.R., Kalata O., Bollens S.M., 2013. Non-native freshwater cladoceran Bosmina coregoni (Baird, 1857) established on the Pacific coast of North America // BioInvasions Records. V. 2. № 4. P. 281–286.

  26. Timms B.V., 2009. Study of the saline lakes of the Esperance Hinterland, Western Australia, with special reference to the roles of acidity and episodicity // Natural Resources and Environmental Issues. V. 15.

  27. Wang S., Xie P., Wu S., Wu A., 2007. Crustacean zooplankton distribution patterns and their biomass as related to trophic indicators of 29 shallow subtropical lakes // Limnologica. V. 37. P. 242–249.

  28. Wilhelm F.M., Schindler D.W., 1999. Effects of Gammarus lacustris (Crustacea: Amphipoda) on plankton community structure in an alpine lake // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 56. P. 1401–1408.

  29. Williams W.D., 1998. Salinity as a determinant of the structure of biological communities in salt lakes // Hydrobiologia. V. 381. P. 191–201.

  30. Xu L., Lin Q., Xu S., Gu Y., Hou J., Liu Y., Dumont H.J., Han B.P., 2018. Daphnia diversity on the Tibetan Plateau measured by DNA taxonomy // Ecology and Evolution. V. 8. P. 5069–5078.

  31. Zhao W., Zhao Y., Wang Q., Zheng M., Wei J., Wang S., 2016. The community structure and seasonal dynamics of plankton in Bange Lake, northern Tibet, China // Chinese Journal of Oceanology and Limnology. V. 34. № 6. P. 1143–1157.

Дополнительные материалы отсутствуют.