1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Зоологический журнал
  4. T. 99, № 2, 2020

Зоологический журнал, 2020, T. 99, № 2, стр. 146-156

Ветвистоусые ракообразные зарослей высших водных растений европейской части России (на примере притоков Горьковского и Чебоксарского водохранилищ)

Д. Е. Гаврилко a, *, В. С. Жихарев a, Д. С. Ручкин a, Т. В. Золотарева a, Г. В. Шурганова a

a Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского
603950 Нижний Новгород, Россия

* E-mail: dima_gavrilko@mail.ru

Поступила в редакцию 24.01.2019
После доработки 15.04.2019
Принята к публикации 10.06.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Обобщены данные по фауне ветвистоусых ракообразных (Crustacea, Cladocera) зарослей высшей водной растительности водотоков Средней Волги. Всего найдено 75 видов кладоцер (74 вида в зарослях макрофитов, 60 видов в открытой воде). По встречаемости в пробах все обнаруженные виды были разделены на широко распространенные в зарослях макрофитов, редкие и промежуточные. Впервые в Нижегородской обл. найдены редкие для европейской части России ветвистоусые ракообразные Eurycercus macracanthus (Frey 1973), Graptoleberis pannonica Daday 1903 и Ovalona karelica (Stenroos 1897). Проанализировано распространение этих видов в зарослях макрофитов водотоков Нижегородской обл. и в некоторых регионах Западной Палеарктики. Находки редких видов демонстрируют необходимость продолжения детальных фаунистических исследований в зарослях высшей водной растительности водотоков России.

Ключевые слова: Cladocera, макрофиты, фауна, водотоки, европейская часть России

Ветвистоусые ракообразные принадлежат к наиболее массовым и широко распространенным представителям зоопланктона в пресноводных водоемах (Котов, 2013). Большинство исследований кладоцер европейской части России сосредоточено в зоне пелагиали (Андроникова, 1996; Биоразнообразие …, 2009; Столбунова, 2009; Лазарева, 2010) и литорали озер и водохранилищ (Столбунова, 2006; Литоральная …, 2011; Мухортова, Унковская, 2012; Попов, Мухортова, 2016). Ветвистоусые ракообразные зарослей рек изучаются значительно реже (Крылов, 2005; Столбунова, 2011; Гаврилко и др., 2017; Мухортова и др., 2018). А ведь именно реки, в том числе малые, обладают большим биотопическим разнообразием, что способствует формированию высокого видового богатства гидробионтов. Заросли высшей водной растительности в водотоках образуют зоны рефугиумов (Крылов, 2005), в которых формируются благоприятные условия для массового развития ветвистоусых ракообразных. Большинство представителей семейств Sididae, Chydoridae, Daphniidae, Eurycercidae и Macrothricidae являются обитателями зарослей, предпочитающие плавать между растениями или ползать по ним (Смирнов, 1971; 1976; Коровчинский, 2004). Среди зарослей макрофитов могут обитать и редкие для европейской части России виды. В данной статье мы представляем обобщенные данные по фауне кладоцер зарослей высшей водной растительности притоков Горьковского и Чебоксарского водохранилищ.

Пробы зоопланктона были собраны в 2014–2018 гг. на 19 водотоках Нижегородской и Костромской областей (рис. 1). В зарослях макрофитов пробы отбирали мерным ведром с последующим процеживанием воды через планктонную сеть (размер ячеи 70 мкм) с глубины 0.3–1.0 м. В глубоководных участках отбор проб проводили планктонной сетью путем процеживания столба воды от дна до поверхности. Пробы фиксировали 4% формалином. Всего было собрано 553 пробы. В летний период пробы собирали в притоках Чебоксарского водохранилища (реки Ока, Трестьянка, Жужла, Пыра, Узола, Везлома, Кудьма, Керженец, Сура), притоках Горьковского водохранилища (реки Троца и Немда), в р. Сережа – притоке второго порядка р. Оки и Протоке (водоток, соединяющий озера Великое и Свято в пойме р. Сережа), реках Вьюница и Гниличка – притоках третьего и второго порядка р. Оки, расположенных на территории г. Нижний Новгород. В р. Левинка (приток первого порядка Чебоксарского водохранилища) и Шуваловском канале (приток второго порядка р. Оки) пробы были собраны с мая по октябрь. В Рукаве Никольский (правобережная пойма Чебоксарского водохранилища) пробы отбирали в октябре. Из каждого водотока было собрано несколько проб в разных участках течения, в том числе в разные годы в Шуваловском канале, реках Левинка, Ока и Протока.

Рис. 1.

Карта-схема расположения обследованных водотоков. 1–19 – см. табл. 1.

В лаборатории пробы зоопланктона разбирали под бинокулярным микроскопом Carl Zeiss Stemi 2000C (Carl Zeiss Microscopy GmbH, Германия) при малом увеличении. Детальную микроскопическую обработку проводили на микроскопе Meiji Techno MT4200L (Meiji Techno, Япония). Определение ракообразных, в том числе редких видов, проведено согласно определителям (Коровчинский, 2004; Определитель …, 2010; Kotov, Štifter, 2006; Kotov, Bekker, 2016).

Анализ встречаемости видов проводили по доле проб, в которых был встречен вид от общего числа проб. При этом к широко распространенным видам относили виды, встреченные более чем в 50% проб, к промежуточным относили виды, встреченные в 25–50% проб, к редким – виды, встреченным менее чем в 25% проб (Баканов, 1987). Анализ встречаемости видов проводился только для зарослевых проб. Отнесение видов к зарослевым, придонным и обитателям открытой воды проводили на основе определителей (Смирнов, 1971; 1976; Коровчинский, 2004; Определитель …, 2010; Kotov, Bekker, 2016).

Макрофиты, в зарослях которых проводили отбор проб, относились к трем экологическим группам: погруженным в воду растениям, растениям с плавающими на поверхности листьями и воздушно-водным растениям. К погруженным в воду макрофитам относились: элодея канадская (Elodea canadensis Michx.), уруть мутовчатая (Myriophyllum verticillatum L.), рдест гребенчатый (Potamogeton pectinatus L.), рдест блестящий (Potamogeton lucens L.), рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus L.), рдест туполистный (Potamogeton obtusifolius Mert. et Koch), телорез обыкновенный (Stratiotes aloides L), роголистник погруженный (Ceratophyllum demersum L.), пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris L.). К растениям с плавающими листьями относились: кубышка желтая (Nuphar lutea (L) Smith), рдест плавающий (Potamogeton natans L.), горец земноводный (Polygonum amphibium L.). Среди воздушно-водных растений присутствовали: осока (Carex sp.), тростник обыкновенный (Phragmites communis Trin.), хвощ приречный (Equisetum fluviatile L.), стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia L.), сусак зонтичный (Butomus umbellatus L.), манник большой (Glyceria maxima (Hartm) Holmb.), рогоз узколистный (Typha angustigolia L.), белокрыльник болотный (Calla palustris L.). В качестве сопутствующих видов в биотопах присутствовали водокрас лягушачий (Hydrocharis morsus-ranae L.), многокоренник обыкновенный (Spirodela polyrhiza (L.) Schleid.), ряска малая (Lemna minor L.) и тройчатая (Lemna trisulca L.). В подавляющем большинстве обследованных зарослей преобладал один вид макрофита, который занимал более 50% проективного покрытия в биотопе в летний период. К осени проективное покрытие многих растений снижалось до 10–30%.

Всего обнаружено 75 таксонов ветвистоусых ракообразных видового ранга (табл. 1). Из них 23 вида встречались часто, особенно Acroperus harpae, Alona affinis, Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, Eurycercus lamellatus, Graptoleberis testudinaria, Sida crystallina, Simocephalus vetulus. Восемь зарослевых видов оказались редкими. В их число вошли и редкие для европейской части России Eurycercus macracanthus, Graptoleberis pannonica и Ovalona karelica. Ниже даны общие замечания по отдельным систематическим группам и фауне кладоцер исследованного района в целом.

Таблица 1.  

Найденные виды, ранжированные по семействам

№ п/п Вид Статус 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Семейство Sididae
1 Diaphanosoma brachyurum (Liévin 1848) ш * * * * * * * * * * *   * *
2 D. orghidani Negrea 1982 и * * *
3 D. mongolianum Ueno, 1938 и *
4 Sida crystallina (O.F. Müller 1776) ш * * * * * * * * * * * * * * * * *
Семейство Daphniidae
5 Ceriodaphnia laticaudata P.E. Müller 1867 пр * * * *
6 C. megops Sars 1862 пр * * * * * * * * *
7 C. pulchella Sars 1862 ш * * * * * * * * * * * * * * * *
8 C. quadrangula (O.F. Müller 1785) ш * * * * * * * * * * * * * * *
9 C. reticulata (Jurine 1820) пр * * * * *
10 C. rotunda Straus 1820 р *
11 C. setosa Matile 1890 пр * * * *
12 Daphnia cristata Sars 1862 и * * * * * * *
13 D. cucullata Sars 1862 и * * * * * * * * *
14 D. curvirostris Eylmann 1887 и *
15 D. galeata Sars 1864 и * * * * * * *
16 D. cf. longispina (O.F. Müller 1776) и * * * *
17 D. cf. pulex Leydig 1860 и * *
18 Megafenestra aurita (Fischer 1849) пр * * * *
19 Scapholeberis microcephala Sars 1890 р * *
20 S. mucronata (O.F. Müller 1776) ш * * * * * * * * * * * * * * * *
21 Simocephalus congener (Koch 1841) р * *
22 S. exspinosus (De Geer 1778) р *
23 S. serrulatus (Koch 1841) пр * * * * * * * * *
24 S. vetulus (O.F. Müller 1776) ш * * * * * * * * * * * * * * * * *
Семейство Moinidae
25 Moina brachiata (Jurine 1820) и * * *
26 M. micrura Kurz 1875 и * *
Семейство Ilyocriptidae
27 Ilyocryptus agilis Kurz 1878 пд * * *
28 I. cuneatus Stifter 1988 пд *
29 I. sordidus (Lievin 1848) пд * * * * * * * *
30 I. spinosus Stifter 1988 пд * * * *
Семейство Macrotricidae
31 Bunops serricaudata (Daday 1884) пд *
32 Lathonura rectirostris (O.F. Müller 1785) пр * * * * * * * * * *
33 Macrothrix hirsuticornis Norman et Brady 1867 пд *
34 M. laticornis (Jurine 1820) пд * * * *
35 M. rosea (Jurine 1820) пд *
Семейство Bosminidae
36 Bosmina longirostris (O.F. Müller 1785) ш * * * * * * * * * * * * * * * * * *
37 B. coregoni Baird 1857 и * * * * * * *
38 Bosminopsis deitersi Richard 1895 и * * *
Семейство Eurycercidae
39 Eurycercus lamellatus (O.F. Müller 1776) ш * * * * * * * * * * * * * *   * *   *
40 E. macracanthus (Frey 1973) р * * *
Семейство Chydoridae
Подсемейство Chydorinae
41 Alonella excisa (Fischer 1854) пр * * * * * * * * * *
42 A. exigua (Lilljeborg 1901) ш * * * * * * * * * * * * *
43 A. nana (Baird 1850) ш * * * * * * * * * * * * * * *
44 Chydorus gibbus Sars 1891 л * *
45 C. cf. sphaericus (O.F. Müller 1785) ш * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
46 Disparalona rostrata (Koch 1841) ш * * * * * * * * * * * * * * * * *
47 Picripleuroxus laevis (Sars 1862) ш * * * * * * * * * * * * *
48 P. striatus (Schoedler 1862) пр * * * * * * * *
49 Pleuroxus aduncus (Jurine 1820) ш * * * * * * * * * * * * * * * *
50 P. trigonellus (O.F. Müller 1785) пр * * * * * * * * * *
51 P. truncatus (O.F. Müller 1785) ш * * * * * * * * * * * * *
52 P. uncinatus (Baird 1850) пр * * * *
53 Pseudochydorus globosus (Baird 1843) ш * * * * * * * * * * * * * *
Семейство Chydoridae
Подсемейство Aloninae
54 Acroperus angustatus Sars 1863 пр * * * * * *
55 A. harpae (Baird 1834) ш * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
56 Alona affinis (Leydig 1860) ш * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
57 A. guttata Sars 1862 ш * * * * * * * * * * * * * * * * *
58 A. intermedia Sars 1862 л * *
59 A. quadrangularis (O.F. Müller 1776) ш * * * * * * * * * * * * * * * *
60 Alonopsis elongata Sars 1861 р *
61 Camptocercus lilljeborgi Schoedler 1862 пр * * * * * * *
62 C. rectirostris Sars 1862 пр * * * * * * * * *
63 Coronatella rectangula Sars 1862 ш * * * * * * * * * * * * * * * * *
64 Flavalona costata Sars 1862 пр * * * * * * * * * * * *
65 Graptoleberis pannonica Daday 1903 р * * *
66 G. testudinaria (Fischer 1851) ш * * * * * * * * * * * * * * * * * *
67 Kurzia latissima (Kurz 1875) пр * * * *
68 Leydigia leydigi (Schoedler 1863) пд * * * * * *
69 Monospilus dispar Sars 1862 л * * *
70 Ovalona karelica Stenroos 1897 р * * * *
71 Oxyurella tenuicaudis (Sars 1862) пр * * * * * * * *
72 Rhynchotalona falcata (Sars 1862) л *
Семейство Leptodoridae
73 Leptodora kindtii (Focke 1844) и * *   * *     *                   *  
Семейство Polyphemidae
74 Polyphemus pediculus (Linnaeus 1761) ш * * * * * * * * * * *   *     * * * *
Семейство Cercopagidae
75 Bythotrephes brevimanus × cederstroemi и                           *          

Примечания. Виды ранжированы внутри каждого семейства в алфавитном порядке. * обозначено присутствие вида в водотоке. 1 – Шуваловский канал, 2 – р. Левинка, 3 – р. Вьюница, 4 – р. Гниличка, 5 – р. Ока, 6 – р. Сережа, 7 – Протока, 8 – р. Везлома, 9 – р. Троца, 10 – р. Кудьма, 11 – р. Керженец, 12 – р. Черная, 13 – р. Узола, 14 – р. Трестьянка, 15 – р. Жужла, 16 – р. Пыра, 17 – Рукав Никольский, 18 – р. Сура, 19 – р. Немда. Жирным шрифтом помечены редкие для европейской части России виды. Виды: ш – широко распространенные; р – редкие; пр – промежуточные; пд – придонные; л – обитатели открытой литорали; и– обитатели пелагиали и медиали, избегающие зарослей.

ОБЗОР СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП

Отряд Ctenopoda Sars 1865

Семейство Sididae Baird 1850

Diaphanosoma Fischer 1850. Род был представлен 3 видами, из которых D. brachyurum был наиболее обычным и массовым в зарослях высшей водной растительности. D. orghidani в незначительном количестве присутствовал в зарослях макрофитов устьев Оки и Суры, а также в озерных расширениях Шуваловского канала. D. mongolianum найден только в пелагиали озерных расширений Шуваловского канала и не был отмечен в зарослевых местообитаниях.

Sida Straus 1820. Широко распространенный в Западной Палеарктике S. crystallina обнаружен в подавляющем числе исследованных водотоков. Массового развития этот вид достигал в июне и июле в зарослях Nuphar lutea и Potamogeton natans большинства рек. Для него отмечено предпочтение к макрофитам с максимально выраженной листовой поверхностью (Коровчинский, 1978; Зимбалевская, 1981).

Отряд Anomopoda Sars 1865

Семейство Daphniidae Straus 1820

Ceriodaphnia Dana 1853. Наиболее богатый видами род (обнаружено 7 видов) ветвистоусых ракообразных, представленный в зарослях макрофитов и часто составлявший основу численности и биомассы всего зарослевого зоопланктона. C. pulchella и C. quadrangula являлись широко распространенными видами в разнотипных зарослях макрофитов. Остальные 4 вида (C. laticaudata, C. megops, C. reticulata, C. setosa) были встречены реже, в 3–9 водотоках. Лишь C. rotunda Straus 1820 обитал только в заболоченном участке Шуваловского канала. В отношении C. reticulatа показано, что это сборный таксон (Berner, Rakhmatullaeva, 2001), нуждающийся в ревизии.

Daphnia O.F. Müller 1785. Представители рода характерны для зон открытой воды. Только D. cf. longispina был встречен в большом количестве в конце мая в заболоченном участке с зарослями макрофитов Шуваловского канала. Остальные виды (D. cristata, D. cucullata, D. curvirostris, D. galeata, D. cf. pulex) лишь в незначительном количестве присутствовали в зарослевых местообитаниях, чаще в устьевых зонах притоков водохранилищ или озерных расширениях рек. Для D. cf. longispina и D. cf. pulex известно, что они представляют собой группы сходных видов (Kotov, Taylor, 2010; Crease et al., 2012).

Megafenestra Dumont et Pensaert 1983. M. aurita – обитатель поверхностной пленки воды (Котов, 2013) – был встречен в зарослях макрофитов на участках водотоков с отсутствием течения.

Scapholeberis Schoedler 1858. Обнаружено 2 вида, среди которых S. mucronata был наиболее обычным в зарослях макрофитов. Напротив, S. microcephala встречен в небольшом количестве в заболоченных зарослевых участках рек Левинки и Гнилички.

Simocephalus Schoedler 1858. Среди найденных видов лишь S. vetulus являлся наиболее распространенным и массовым представителем зарослевой фауны. S. serrulatus был встречен реже, всего в 9 водотоках, при этом численно заметно уступал первому. Остальные 2 вида (S. congener и S. exspinosus) крайне редко встречались в зарослях макрофитов рек Вьюница и Трестьянка.

Семейство Moinidae Goulden 1968

Moina Baird 1850. Обнаружено 2 вида, M. brachiata и M. micrura, которые в незначительном количестве встречались в зарослях макрофитов устьевых участков притоков Чебоксарского водохранилища, предпочитая зону открытой воды. M. brachiata также встречен в пелагиали озерных расширений Шуваловского канала.

Семейство Ilyocryptidae Smirnov 1992

Ilyocryptus Sars 1862. Найдено в зарослевых местообитаниях 4 вида, из которых чаще встречался I. sordidus. Остальные виды (I. agilis, I. cuneatus и I. spinosus) встречались эпизодически в 1–4 водотоках при низкой численности.

Семейство Macrothricidae Norman et Brady 1867

Bunops Birge 1893. Единственный в Палеарктике представитель рода B. serricaudata был встречен только в зарослях макрофитов заболоченного участка Шуваловского канала. Относится к редким видам с малоизученной биологией (Определитель …, 2010).

Lathonura Lilljeborg 1853. L. rectirostris – узкоспециализированный фитофил (Сергеев, 1971), обнаружен в 10 водотоках. Часто массово развивался среди зарослей Stratiotes aloides.

Macrothrix Baird 1843. Представители рода ведут придонный образ жизни (Смирнов, 1976). В зарослях исследованных водотоков были найдены M. hirsuticornis, M. laticornis и M. rosea. Виды встречались в небольшом количестве, обычно в биотопах с илистым дном.

Семейство Bosminidae Sars 1865

Bosmina Baird 1845. Широко распространенный в европейской части России B. longirostris был встречен нами практически во всех водотоках. При этом часто массово развивался в зарослях макрофитов прудовых расширений рек. B. coregoni (формы coregoni и longispina) в крайне низком количестве встречались в зарослях водных растений устьевых участков рек-притоков Чебоксарского водохранилища. B. coregoni (форма cederstroemi) был найден в пелагиали озерных расширений Шуваловского канала.

Bosminopsis Richard 1895. Единственный в Палеарктике B. deitersi – обитатель текучих вод (Определитель …, 2010), присутствовал в незначительном количестве в зарослях Nuphar lutea р. Сережа и Протоки, а также в медиальной зоне р. Керженец.

Семейство Eurycercidae Kurz 1875 sensu Dumont & Silva-Briano 1998

Eurycercus Baird 1843. Нами найдено 2 вида, из которых E. lamellatus наиболее распространен в разнотипных зарослях макрофитов. E. macracanthus – широко распространенный вид в Северной Евразии от Дальнего Востока до бассейна Волги (Kotov, Bekker, 2016). Наиболее обычен в бассейнах Амура и Лены (Котов и др., 2011; Bekker et al., 2012). В европейской части России отмечен в Пензенской обл. (Bekker et al., 2012). Встречается в разнотипных водоемах среди водной растительности (Bekker et al., 2012). Для территории европейской части России E. macracanthus считается редким видом (Kotov, Bekker, 2016). Вид впервые найден в Нижегородской обл. в зарослях Stratiotes aloides прудовых расширений рек Вьюница и Гниличка в 2017 г. (рис. 2) и в зарослях Glyceria maxima р. Левинка в 2018 г.

Рис. 2.

Eurycercus macracanthus (Frey 1973), партеногенетическая самка из р. Гниличка: а – внешний вид, b – торакопода I.

Семейство Chydoridae Dybowski et Grochowski 1894

Подсемейство Chydorinae Dybowski et Grochowski 1894

Alonella Sars 1862. Среди трех выявленных видов A. exigua и A. nana являлись широко распространенными и иногда доминирующими по численности в зарослях макрофитов. A. excisa был встречен реже, всего в 10 водотоках.

Chydorus Leach 1816. С. cf. sphaericus был найден абсолютно во всех водотоках, при этом часто массово развивался среди зарослей макрофитов. Представляет собой группу близких видов (Frey, 1980). C. gibbus единично встречался в зарослевых биотопах с песчаным дном р. Немды и Шуваловского канала.

Disparalona Fryer 1968. Единственный встреченный вид D. rostrata широко распространен в зарослях макрофитов, при этом более обилен вид был в биотопах с песчаным дном.

Picripleuroxus Frey 1993. Два вида из найденных нами наиболее обычны для зарослей макрофитов, при этом P. laevis был более широко представлен (13 водотоков), чем P. striatus (8 водотоков) и часто входил в состав доминирующих видов.

Pleuroxus Baird 1843. Из 4 найденных видов лишь P. aduncus и P. truncatus были широко распространены в зарослевых местообитаниях. P. trigonellus и P. uncinatus встречались реже (4–10 водотоков).

Pseudochydorus Fryer 1968. Представитель рода P. globosus встречался в зарослях макрофитов большинства водотоков. Обилие вида было связано с массовым развитием других ветвистоусых ракообразных.

Подсемейство Aloninae Frey 1967

Acroperus Baird 1843. Нами обнаружено 2 вида, A. harpae и A. angustatus, из которых первый был встречен абсолютно во всех водотоках и часто доминировал в зарослях макрофитов.

Alonopsis Sars 1862. A. elongata – обычный для севера европейской части России и Сибири вид (Определитель …, 2010) был найден только в зарослях Elodea сanadensis р. Черная.

Alona Baird 1843. Среди четырех найденных видов A. affinis, A. guttata и A. quadrangularis были наиболее широко распространены в зарослях макрофитов. A. intermedia изредка встречался в зарослевых биотопах с песчаным дном рек Кудьма и Керженец.

Camptocercus Baird 1843. Были найдены 2 вида, C. lilljeborgi и C. rectirostris, из которых для первого отмечено массовое развитие в летний период в зарослях Potamogeton natans.

Coronatella Dybowski et Grochowski 1894. C. rectangula наиболее широко распространен и часто массово развивался в зарослях макрофитов исследованных водотоков.

Flavalona Sinev et Dumont 2016. Единственный встреченный представитель рода F. costata был найден в зарослевых биотопах 12 водотоков. Массовое развитие вида отмечалось с середины августа в зарослях Potamogeton natans и Utricularia vulgaris.

Graptoleberis Sars 1862. Нами найдено 2 вида, из которых G. testudinaria был встречен в подавляющем числе водотоков, при этом часто доминировал в зарослях макрофитов. G. pannonica – вид с ограниченным распространением в Европе (Błędzki, Rybak, 2016). Известен из Венгрии (Šrámek-Hušek et al., 1962) и Словакии (Hudec, 2010). В России находки этого вида известны только в верховьях р. Дон (Смирнов, 1971). Обитает в озерах, реках, верховых болотах и оросительных каналах у дна среди водной растительности (Błędzki, Rybak, 2016). В Нижегородской области вид впервые найден в прудовых расширениях рек Гниличка в 2017 г. и Вьюница в 2018 г. а также в Протоке в 2018 г. (рис. 3). Во всех водотоках G. pannonica обитал в плотных зарослях Stratiotes aloides.

Рис. 3.

Graptoleberis pannonica Daday 1903, партеногенетическая самка из р. Гниличка: а – внешний вид, b – постабдомен.

Kurzia Dybowski et Grochowski 1894. K. latissima в незначительном количестве был найден в зарослях макрофитов 4 водотоков.

Leydigia Kurz 1875. Нами обнаружен один вид L. leydigi, который встречался в зарослевых биотопах с илистым грунтом 6 водотоков.

Monospilus Sars 1862. M. dispar был встречен в 3 водотоках в биотопах с песчаным дном и редкой растительностью.

Ovalona Van Damme et Dumont 2008. O. karelica – эндемик Западной Палеарктики, известен из ряда стран Северной и Восточной Европы, а также Германии и Дании (Floessner, 2000; Van Damme et al., 2011). В России отмечен для Карелии, Ямала (Смирнов, 1971), Таймыра (Sinev, 2002), а также ряда волжских водохранилищ (Smirnov, 1963). Обитает среди зарослей водных растений у дна в литорали стоячих водоемов, а также болот (Floessner, 2000; Hudec, 2010; Van Damme et al., 2011). Отмечен для сфагновых ассоциаций дистрофных озер (Kuczynska-Kippen, 2008). В Европе считается крайне редким видом (Błędzki, Rybak, 2016). O. karelica впервые обнаружен в Нижегородской обл. в реках Вьюница, Гниличка и Керженец в 2017 г. и Протоке в 2018 г. (рис. 4). В реках Вьюница и Гниличка вид встречался среди плотных зарослей Stratiotes aloides в прудовых расширениях. В устьевой области р. Керженец вид найден в зарослях Stratiotes aloides и Nuphar lutea. В Протоке O. karelica также отмечен для зарослей Stratiotes aloides.

Рис. 4.

Ovalona karelica Stenroos 1897, партеногенетическая самка из р. Гниличка: а – внешний вид, b – постабдомен.

Oxyurella Dybowski et Grochowski 1894. Единственный в Палеарктике вид O. tenuicaudis нами обнаружен в зарослях макрофитов 8 водотоков.

Rhynchotalona Norman 1903. R. falcata был найден только в устье р. Немда. Вид обитал в биотопах с редкими зарослях Phragmites communis и Butomus umbellatus и песчаным дном.

Отряд Haplopoda Sars 1865

Семейство Leptodoridae Lilljeborg 1861

Leptodora Lilljeborg 1861. Единственный в европейской части России вид L. kindtii единично встречался в зарослях макрофитов, обычно при массовом развитие в медиальной зоне водотоков.

Отряд Onychopoda Sars 1865

Семейство Polyphemidae Baird 1845

Polyphemus O.F. Müller 1776. Представитель рода P. pediculus широко распространен и часто достигал высокой численности в зарослях макрофитов исследованных водотоков.

Семейство Cercopagidae Mordukhai-Boltovskoi 1968

Bythotrephes Leyding 1860. Наиболее распространенный в волжских водохранилищах гибрид B. brevimanus × B. cederströmii (Korovchinsky, 2018), предпочитающий зону пелагиали, был найден в единичных экземплярах в зарослях Carex sp. в устьевой зоне р. Трестьянка.

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ ПО ФАУНЕ CLADOCERA

Наше исследование ветвистоусых ракообразных зарослей высших водных растений водотоков фактически является первым в своем роде для территории России. Мы обнаружили 3 редких для европейской части России вида (Eurycercus macracanthus, Graptoleberis pannonica и Ovalona karelica), которые впервые указаны для водотоков Нижегородской области.

В отношении распространенности в зарослях макрофитов все найденные виды можно разделить на три группы: широко распространенные, редкие и промежуточные. К первой группе относятся наиболее обычные в Палеарктике виды (23 вида), например, Acroperus harpae, Alona affinis, Bosmina longirostris, Chydorus cf. sphaericus, Graptoleberis testudinaria, Pleuroxus aduncus, Simocephalus vetulus. Представители этой группы наиболее часто выступали доминантами в сообществах.

Во вторую группу входят редкие виды. Среди них 8 видов являются зарослевыми (Alonopsis elongata, Ceriodaphnia rotunda, Eurycercus macracanthus, Graptoleberis pannonica, Ovalona karelica, Scapholeberis microcephala, Simocephalus congener, Simocephalus exspinosus). Характер их распространения остается пока неизвестным. Девять видов (Bunops serricaudata, Ilyocryptus agilis, Ilyocryptus cuneatus, Ilyocryptus sordidus, Ilyocryptus spinosus, Leydigia leydigi, Macrothrix hirsuticornis, Macrothrix laticornis, Macrothrix rosea) являются представителями придонного комплекса кладоцер, редко и в незначительном количестве попадающие в зарослевые пробы. Ввиду отбора проб в зарослях макрофитов из слоя воды 0.3–1.0 м видовое богатство придонных ракообразных может быть недооценено. Сюда также входят обитатели открытой литорали (Alona intermedia, Chydorus gibbus, Monospilus dispar, Rhynchotalona falcata), которые спорадически присутствовали в зарослевых местообитаниях в реках с песчаным дном. Семь видов (Bosminopsis deitersi, Bythotrephes brevimanus x cederstroemi, Daphnia curvirostris, Daphnia pulex, Diaphanosoma orghidani, Moima brachiata, Moina micrura) являются обитателями открытой воды (пелагиали и медиали), и им несвойственно обитание в зарослях макрофитов. Они в крайне низком количестве присутствовали в зарослевых местообитаниях.

В третью группу входят виды, занимающие промежуточное положение по распространенности в зарослях макрофитов. Сюда вошли как зарослевые виды (17 видов), так и обитатели открытой воды (Bosmina coregoni, Daphnia cristata, Daphnia cucullata, Daphnia galeata, Daphnia cf. longispina, Leptodora kindtii), преимущественно избегающие заросли макрофитов. Для некоторых видов (Camptocercus lilljeborgi, Ceriodaphnia megops, Ceriodaphnia reticulata, Flavalona costata, Lathonura rectirostris) отмечалось массовое развитие в летний период.

Вышеизложенное дает основание полагать, что фауна кладоцер зарослей высшей водной растительности водотоков достаточно богата видами, из которых основную массу составляют широко распространенные в Палеарктике. В то же время в зарослях макрофитов формируются благоприятные условия для развития редких видов ветвистоусых ракообразных, изучение распространения которых – задача дальнейших исследований.

Список литературы

  1. Андроникова И.Н., 1996. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука. 189 с.

  2. Баканов А.И., 1987. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах // Фундаментальный обзор индексов обилия и доминирования. Деп. в ВИНИТИ 08.12.1987, № 8593-В87. 63 с.

  3. Биоразнообразие и типология карстовых озер Среднего Поволжья, 2009. Науч. ред. Мингазова Н.М. – Казань: Казанский государственный университет. 222 с.

  4. Гаврилко Д.Е., Шурганова Г.В., Зазнобина Н.И., 2017. Характеристика сезонных изменений видовой структуры зоопланктонных сообществ зарослей высшей водной растительности (на примере малых водотоков г. Нижний Новгород) // Вода: химия и экология. № 8. С. 19–26.

  5. Зимбалевская Л.Н., 1981. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ. Киев: Наукова думка. 216 с.

  6. Коровчинский Н.М., 1978. Изменчивость Sida crystallina и Diaphanosoma cf. brachyurum (Crustacea, Cladocera) озера Глубокого // Зоологический журнал Т. 57. № 9. С. 1330–1342.

  7. Коровчинский Н.М., 2004. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография). М.: Товарищество научных изданий КМК. 210 с.

  8. Котов А.А., 2013. Морфология и филогения Anomopoda (Crustacea: Cladocera). М.: Товарищество научных изданий КМК. 638 с.

  9. Котов А.А., Синёв А.Ю., Коровчинский Н.М., Смирнов Н.Н., Беккер Е.И., Шевелева Н.Г., 2011. Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) бассейна реки Зеи (Амурская область, Российская Федерация). 1. Новые таксоны для фауны России // Зоологический журнал. Т. 90. № 2. С. 131–142.

  10. Крылов А.В., 2005. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука. 263 с.

  11. Лазарева В.И., 2010. Структура и динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища / Под ред. Копылова А.И. М.: Товарищество научных изданий КМК. 183 с.

  12. Литоральная зона Ладожского озера, 2011. Под ред. Курашова Е.А. СПб.: Нестор-история. 416 с.

  13. Мухортова О.В., Унковская Е.Н., 2012. Таксономический состав фитофильного комплекса зоопланктона, формирующегося в макрофитах озер Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника (Татарстан) // Известия Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского Естественные науки. № 29. С. 159–164.

  14. Мухортова О.В., Сабитова Р.З., Поддубная Н.Я., 2018. Зоопланктон медиали и рипали реки Самара (Самарская обл., Российская Федерация) // Зоологический журнал. Т. 97. № 10. С. 1281–1292.

  15. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России, 2010. Зоопланктон. Т. 1. Под ред. Алексеев В.Р., Цалолихин С.Я. М.: Товарищество научных изданий КМК. 495 с.

  16. Попов А.И., Мухортова О.В., 2016. Пелагический и литоральный зоопланктон Саратовского водохранилища: видовой состав, биологические инвазии, особенности формирования фауны. Отв. ред. Розенберг Г.С. Тольятти: Кассандра. 158 с.

  17. Сергеев В.Н., 1971. Поведение и механизм питания Lathonura rectirostris (Cladocera, Macrothricidae) // Зоологический журнал. Т. 50. № 7. С. 1002–1009.

  18. Смирнов Н.Н., 1971. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР. Ракообразные. Т. 1. Вып. 2. Л.: Наука. 553 с.

  19. Смирнов Н.Н., 1976. Macrothricidae и Moinidae фауны мира. Фауна СССР. Ракообразные. Т. 1. Вып. 3. Л.: Наука. 237 с.

  20. Столбунова В.Н., 2006. Зоопланктон озера Плещеево. М.: Наука. 152 с.

  21. Столбунова В.Н., 2009. Пелагические Cladocera в водохранилищах Верхней Волги // Биология внутренних вод. № 3. С. 41–46.

  22. Столбунова В.Н., 2011. Зоопланктон зарослей макрофитов в устьевой области малой реки // Биология внутренних вод. № 2. С. 35–42.

  23. Berner D.B., Rakhmatullaeva G., 2001. A new species of Ceriodaphnia from Uzbekistan and Kazakhstan // Hydrobiologia. V. 442. P. 29–39.

  24. Błędzki L.A., Rybak J.I., 2016. Freshwater Crustacean Zooplankton of Europe. Cladocera & Copepoda (Calanoida, Cyclopoida). Key to species identification, with notes on ecology, distribution, methods and introduction to data analysis. Switzerland: Springer International Publishing. 918 p.

  25. Bekker E.I., Kotov A.A., Taylor D.J., 2012. A revision of the subgenus Eurycercus (Eurycercus) Baird, 1843 emend. nov. (Cladocera: Eurycercidae) in the Holarctic with description of a new species from Alaska // Zootaxa. V. 3206. P. 1–40.

  26. Crease T.J., Omilian A.R., Costanzo K.S., Taylor D.J., 2012. Transcontinental phylogeography of the Daphnia pulex species complex // PLoS ONE. V. 7. № 10. e46620.

  27. Floessner D., 2000. Die Haplopoda und Cladocera (ohne Bosminidae) Mitteleuropas. Leiden: Backhuys Publishers. 428 p.

  28. Frey D.G., 1980. On the plurality of Chydorus sphaericus (O.F. Müller) (Cladocera, Chydorinae) and designation of a neotype from Sjaelsø, Denmark // Hydrobiologia. V. 69. P. 83–123.

  29. Hudec I., 2010. Anomopoda, Ctenopoda, Haplopoda, Onychopoda (Crustacea: Branchiopoda). Fauna Slovenska III. Bratislava: VEDA. 496 p.

  30. Korovchinsky N.M., 2018. Morphological assessment of the North Eurasian interspecific hybrid forms of the genus Bythotrephes Leydig, 1860 (Crustacea: Cladocera: Cercopagididae) // Zootaxa. V. 4550 (3). P. 340–356.

  31. Kotov A., Bekker E., 2016. Cladocera: Family Eurycercidae (Branchiopoda: Cladocera: Anomopoda). Identification Guides to the Plankton and Benthos of Inland Waters. Weikersheim: Backhuys Publishers Margraf Publishers GmbH. 97 p.

  32. Kotov A.A., Štifter P., 2006. Cladocera: family Ilyocryptidae (Branchiopoda: Cladocera: Anomopoda) // Guides to the identification of the microivertebrates of the Continental Waters of the world. V. 22. Leiden: Kenobi Productions, Ghent & Backhuys Publishers. 172 p.

  33. Kotov A.A., Taylor D.J., 2010. A new African lineage of the Daphnia obtusa group (Cladocera: Daphniidae) disrupts continental vicariance patterns // Journal of Plankton Research. V. 32. P. 937–949.

  34. Kuczynska-Kippen N., 2008. Spatial distribution of zooplankton communities between the Sphagnum mat and open water in a dystrophic lake. // Polish Journal of Ecology. V. 56. P. 57–64.

  35. Sinev A.Y., 2002. A key to identifying cladocerans of the genus Alona (Anomopoda, Chydoridae) from the Russian European part and Siberia // Zoologicheskiy Zhurnal. V. 81. P. 926–939.

  36. Smirnov N.N., 1963. On inshore Cladocera of the Volga Water Reservoirs. // Hydrobiologia. V. 21. P. 166–176.

  37. Šrámek-Hušek R., Strašcraba M., Brtek J., 1962. Fauna ČSSR. Lupenonožci-Branchiopoda. Praha: Makladatelstvi Československé Akademie VĚD. 472 p.

  38. Van Damme K., Elias-Gutierrez M., Dumont H.G., 2011. Three rare European “Alona” taxa (Branchiopoda: Cladocera: Chydoridae), with notes on distribution and taxonomy // International Journal of Limnology. V. 47. P. 45–63.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Зоологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал