Зоологический журнал, 2020, T. 99, № 4, стр. 413-421

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положены обширные материалы (около 3.5 тыс. экз. жуков), полученные в ходе 7 экспедиционных выездов на шиханы: Юрактау, Куштау, Тратау (3–4 мая 2009 г.); Юрактау, Тратау (29 мая–2 июня 2010 г.; 18–19 июля 2012 г.; 3–4 мая 2013 г.); Куштау, Тратау (18–19 июня 2013 г.); Куштау, Юрактау (19–20 мая 2016 г.); Куштау (19 июня 2016 г.).

При полевых исследованиях был использован комплекс методов эколого-фаунистических исследований (Арнольди, 1960; Палий, 1970; Медведев, Рогинская, 1988; Беньковский, 2011; Дедюхин, 2011а), включающий два взаимодополняющих подхода: энтомологическое кошение (в том числе в сумерках и ночью) в разных типах растительных ассоциаций и направленные сборы жуков с кормовых растений (ручной сбор, стряхивание в сачок, поиски жуков под растениями в почве и на корнях, а также сбор частей растений, содержащих преимагинальные стадии для выведения имаго в лабораторных условиях). Сборы проводились вдоль всего ландшафтного профиля шиханов и на склонах различной экспозиции, но на шихане Куштау исследована в основном его южная часть.

При определении видов жуков использованы набор классических и современных определителей и ревизий (Определитель…, 1965; Dieckmann, 1972, 1974, 1977, 1983, 1988; Коротяев, 1980; Беньковский, 1999; Warchałowski, 2003; Bieńkowski, 2004; Исаев, 2007; Лопатин, 2010), а также фондовая коллекция Зоологического института РАН.

Данные об общем распространении видов получены из более чем 50 литературных источников. В качестве основных были взяты тома Каталога жуков Палеарктики (Catalogue…, 2010; Cooperative Catalogue …, 2017), а также издания, перечисленные в предыдущем абзаце.

Реликтовый статус видов определялся в результате многостороннего анализа их систематических, хорологических и экологических особенностей с применением ряда критериев реликтовости видов, которые подробно описаны в специальной работе (Дедюхин, 2016в).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Видовое богатство фауны растительноядных жуков Стерлитамакских шиханов. Всего в пределах трех шиханов и биотопов, расположенных в непосредственной близости от них (сырые балки, берега озер, пастбища и т.д.), к настоящему времени зарегистрировано 364 вида растительноядных жуков из 8 семейств (без учета ксилобионтов).

Собственно на шиханах (от подножия до вершин) отмечено 327 видов (при дальнейшем анализе будет использована только эта группа). Подавляющее большинство видов (88%) приходится на 3 семейства: Curculionidae – 138 видов (42% фауны), Chrysomelidae – 118 (36%) и Apionidae – 32 вида (10%) (табл. 1).

Реальное видовое богатство растительноядных жуков здесь, несомненно, еще выше. По нашей оценке (с учетом представленного здесь спектра биотопов и состава флоры), совокупная фауна жуков-фитофагов 3 шиханов может включать от 400 до 500 видов изучаемых групп. Наиболее полно изучена фауна шихана Тратау, однако и она не может считаться полностью выявленной.

Тем не менее, наши материалы наглядно отражают чрезвычайно высокий уровень видового богатства растительноядных жуков на Стерлитамакских шиханах (особенно в степных сообществах). Для сравнения: в лесостепной зоне востока Русской равнины (включая Приволжскую возвышенность) и Предуралья по нашим данным (Дедюхин, 2016а) известно 1200 видов этих групп. Следовательно, на трех локальных природных объектах с общей площадью не более 200 га отмечено свыше 25% фауны обширного природного региона. В это число не входят разнообразные группировки видов луговых, околоводных и водных биоценозов долины р. Белой, прилегающие к шиханам.

Ареалогический и экологический анализ фауны Стерлитамакских шиханов. Для наглядности данный анализ проведен в сравнении с результатами аналогичного анализа фауны изучаемых групп жуков всей лесостепной зоны востока Русской равнины и Предуралья (Дедюхин, 2016а).

В фауне шиханов ожидаемо ниже доля видов западнопалеарктического комплекса (обедненного на Урале в целом), повышена доля видов с западно-центральнопалеарктическими ареалами и несколько выше доля центральнопалеарктических видов, основные части ареалов которых находятся в Азии, главным образом в Южной Сибири и/или Казахстане (табл. 2).

Еще более существенные отличия структуры фауны шиханов от структуры региональной фауны наблюдаются при анализе широтной составляющей ареалов видов (табл. 2).

Обращает на себя внимание большая доля в фауне шиханов представителей суббореального комплекса (в первую очередь благодаря обилию степных видов) (45 и 42% соответственно) и южнобореально-суббореальных (южнотемператных) форм (25 и 18%), тоже в основном степных по происхождению. С другой стороны, на шиханах заметно меньше, чем в региональной фауне, доля видов полизонального комплекса (полизональных и широкотемператных) (30 и 34%) при практически полном отсутствии бореальных видов.

Показательно, что на шиханах отмечена группа видов, находящихся здесь в отрыве от основных ареалов и имеющих в регионе реликтовый статус. Среди них есть несколько восточносибирских по происхождению степных форм, не известных на Западносибирской равнине (Ceutorhynchus kaszabi Kor., C. potanini Kor., Pseudocleonus dauricus Gebl.), а также ряд западнопалеарктических и европейских суббореальных и лесостепных видов, например Cortodera villosa Heyd., Diplapion sareptanum (Desbr.), Ceratapion transsylvanicum (Schilsky), Ceutorhynchus subpilosus Bris., Thamnurgus petzi Rtt. Последняя группа видов по всему ареалу либо только восточнее Волги распространены также мозаично. Кроме того, здесь зарегистрированы локальные популяции южностепных и пустынно-степных видов (Phyllotreta pallidipennis Rtt., Prisistus caucasicus (Kirsch), Sphaeroptochus fasciolatus (Gebl.), Rhabdorrhynchus karelini (Fåhr.), Stephanocleonus ignobilis Fst.), характерных элементов фаун юга Оренбуржья и Казахстана. Общая же доля западно- и центральнопалеарктических видов на шиханах составляет почти 30% фауны.

Таким образом, на шиханах ярко выражена характерная особенность фауны востока Русской равнины в целом – перекрывание ареалов западных, восточных и южных по происхождению фаунистических элементов (Дедюхин, 2016).

Анализ экологических групп, выделенных по биотопическому преферендуму видов, показал, что в составе фауны шиханов резко преобладают виды, характерные для степных биотопов (46%), при наличии лугово-степных (11%), луговых (7%) и лесных (9%) группировок (табл. 3), что соответствует расположению шиханов на юге лесостепи.

Специфика степной группы жуков шиханов состоит в очень большой доле петрофитностепных форм (38 видов; 26% от степной фракции), которые по всему ареалу связаны исключительно или преимущественно с каменистыми степями, а также c растительностью осыпей и скал. Как будет показано далее, среди них число редких и реликтовых форм наиболее велико.

Обращает на себя внимание и заметная доля в фауне видов, связанных с сорной растительностью нарушенных биотопов (рудеральная и пионерная степная группы; в общей сложности 13%). С одной стороны, это определяется высокой антропогенной нагрузкой на шиханы (в основном рекреационной и пастбищной), что проявляется, в частности, в наличии довольно густой сети троп и грунтовых автодорог, по обочинам которых распространены группировки рудеральных растений (Уникальные памятники природы…, 2014). С другой стороны, обнажения, каменистые склоны и осыпи, занимающие на шиханах значительные площади, являются естественными местообитаниями не только для облигатных петрофилов, но и для многих форм, характерных для пионерных стадий сукцессий степных экосистем, а также для рудеральных биотопов (пионерная степная группа 24 вида; 7%).

Из лесных видов жуков, отмеченных на шиханах, почти половина (14 из 30) – типичные неморальные формы. Так, на шиханах обнаружена довольно богатая группировка фитофагов дуба (Curculio venosus (Grav.), C. glandium Marsh., Archarius pyrrhoceras (Marsh.), Orchestes hortorum (F.), Altica quercetorum Foudr.), причем ее состав, по всей видимости, пока установлен не полностью. В частности, очень вероятно обитание здесь также дубового трубковерта (Attelabus nitens (Scop.)), изредка встречающего и на Южном Урале. Своеобразие неморального энтомокомплекса шиханов подчеркивается находкой нами на шихане Куштау реликтового вида жуков-усачей – альпийской розалии (Rosalia alpina (L.)), включенного в Красную книгу РФ и Башкортостана и ранее с шиханов не известного (Феоктистова, Книсс, 2004). С другой стороны, в лесах на шиханах не обнаружены бореальные (таежные) формы жуков.

Биотопические комплексы жуков-фитофагов Стерлитамакских шиханов. Подавляющее большинство видов жуков-фитофагов на шиханах сосредоточено в открытых (травянистых и кустарниковых) биотопах. В общей сложности в степях, на лугах, в рудеральных и пастбищных местообитаниях отмечено 309 видов (почти 95% видов). Особенно богаты комплексы растительноядных жуков степных биотопов, в которых сконцентрировано 90% состава фауны этих объектов (297 видов).

Показательно, что в степных и остепненных сообществах лесостепи востока Русской равнины (от Приволжской возвышенности до Предуралья) зарегистрировано 692 вида (неопубликованные данные автора), а в Высоком Заволжье – 551 вид (Дедюхин, 2015а). Таким образом, на трех шиханах обнаружено около половины степных видов листоедов и долгоносиков, представленных в лесостепной зоне региона в целом. Видовой состав фауны шиханов выявлен не полностью, поэтому можно предположить, что реальное видовое разнообразие степных группировок здесь еще выше.

Наибольшее видовое богатство жуков-фитофагов наблюдается в петрофитных (198) и разнотравно-ковыльных (196) степях (табл. 4). Несколько меньше видов отмечено в кустарниковых степях и в высокотравье ложбин и опушек, но и в этих местообитаниях общее видовое богатство значительно (всего 136 видов). При этом комплексы жесткокрылых в разных вариантах степей имеют существенные различия. Показательно, что видов, встречающихся во всех вариантах степей, представленных на шиханах, всего 61 (20%), тогда как отмеченных только в одном – 135 (45%)! Остальные (101 вид) зарегистрированы в двух или трех типах степных сообществ, но и в этом случае, как правило, отдают предпочтение какому-то одному из них.

Особенно велико своеобразие петрофитностепных группировок. Как следует из табл. 4, каждый четвертый вид жуков-фитофагов, обнаруженный в каменистых степях шиханов, отмечен только в этом типе биотопов. Высокая степень своеобразия сообществ каменистых степей определяется спецификой микроклиматических и эдафических условий и, как следствие, спецификой флористического состава данных местообитаний. Кроме того, петрофитные степи, формирующиеся в экстразональных местообитаниях с развитым рельефом, имеют важнейшее значение как резерваты реликтовых видов в равнинных условиях, что уже неоднократно отмечалось нами (Дедюхин, 2013, 2015, 2015а, 2016в).

Многие из облигатных петробионтов, зарегистрированных на шиханах, находятся здесь на северных границах распространения, а значительная их часть в пределах лесостепи Предуралья имеет ярко выраженные реликтовые черты. Ряд петрофильных форм выступает как специализированные консорты редких и реликтовых видов растений. В качестве характерных примеров укажем Chrysochus asclepiadeus (Pall.) (на Vincetoxicum albowianum (Kusn.) Pobed.), Phyllotreta sp. и Ceutorhynchus kaszabi Kor. (на Isatis costata C.A. Mey.), Aphthona franzi (Hktgr.) (на Euphorbia seguieriana Neck.), A. placida Kutsch. (олигофаг степных видов льнов, на скалах шихана Тратау обычен на Linum uralense Juz.), Phyllotreta pallidipennis Rtt. и Ph. weiseana Jacobs. (на петрофитных крестоцветных), Dibolia carpathica Wse. и Longitarsus alfierii Pic (на Nepeta cataria L. и N. pannonica L.), Diplapion sareptanum (Desbr.) (на Tanacetum uralense (Krasch.) Tzvelev (ранее нами это растение было приведено как Tanacetum millefolium (L.) Tzvelev s. l. (Дедюхин, 2011)), Cortodera villosa Heyd. и Pseudocleonus dauricus Gebl. (на Centaurea ruthenica Lam.), Longitarsus sp., L. violentus Wse. и Rhabdorrhynchus karelini (Fåhr.) (на Onosma simplicissima L.), Aulacobaris violaceomicans (на некоторых петрофитных крестоцветных, в том числе на Сlausia aprica (Steph.) Korn.-Trotzk. s. l.), Melanobaris nigritarsis (на Erucastrum armoracioides (Czern. ex Turcz.) Cruchet и Сlausia aprica (Steph.) Korn.-Trotzk. s. l.), Ceutorhynchus potanini (на бурачках, в основном на Alyssum lenense Adams), C. subpilosus Bris. (на Alyssum tortuosum Waldst. et Kit., личинка образует галлы на корнях), C. unguicularis Thoms. (на Schivereckia hyperborea (L.) Berkutenko), Tychius tectus LeConte (узкий олигофаг на остролодочниках, на шихане Тратау – на Oxytropis baschkirensis Knjaz.), Sibinia vittata Germ. (узкий олигофаг на степных гвоздиках, на шихане Тратау собран с Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb.), Oprohinus jakovlevi (Schultze) и Stephanocleonus ignobilis Fst. (на Allium sp.), Prisistus caucasicus (Kirsch) (кормовые растения точно не установлены, вероятно, какие-то виды луковых или лилейных). Отдельно здесь отметим виды восточного происхождения, характерные для петрофитно-кустарниковых степей: Temnocerus subglaber (Desbr.) и Sphaeroptochus fasciolatus (Gebl.) (на Spiraea spp.), Kytorhinus quadriplagiatus Motsch. и Tychius uralensis Pic (на Caragana frutex (L.) K. Koch)). Общее же число реликтовых видов, отмеченных в каменистых степях, на осыпях и скальных обнажениях шиханов, достигает 39 (87% всех реликтов, известных на шиханах). Проведение дальнейших исследований на шиханах, безусловно, позволит существенно расширить список обитающих здесь редких форм растительноядных жуков.

В лесах зарегистрировано 74 вида жуков-фитофагов (23%) (табл. 4), причем многие из них встречаются и в зарослях степных кустарников либо проникают под полог лесов из прилегающих степных и луговых биоценозов. Гораздо меньшее видовое богатство лесных комплексов жуков-фитофагов (в сравнении с открытыми биотопами) закономерно и отчасти связано с гораздо меньшим видовым богатством лесных сообществ растений. При этом, как показано выше, лесные комплексы характеризуются наличием ряда неморальных видов жуков, находящихся здесь вблизи восточных границ ареалов.

Особенности фаун растительноядных жуков отдельных шиханов. Несмотря на сходство ландшафтно-биотопических условий этих трех природных объектов, фауны жуков-фитофагов отдельных шиханов имеют заметные различия. Наибольшее число видов зарегистрировано на Тратау (283). На Тратау же сконцентрировано и большинство редких и реликтовых видов. На двух других шиханах, изученных пока существенно менее полно, чем Тратау, известное видовое богатство значительно ниже (165 видов на Куштау и 158 – на Юрактау) (см. табл. 1). При этом 44 вида жуков, обнаруженные на Юрактау и/или Куштау, не зарегистрированы на Тратау. Из редких и реликтовых элементов только на Куштау и/или Юрактау известны петрофильные Cortodera villosa, Galeruca jucunda (Fald.), Cryptocephalus flavicollis F., Cassida lineola Creutz., Aphthona franzi, Ceutorhynchus kaszabi, C. sulcatus Bris., Oprohinus jakovlevi, Prisistus caucasicus bohemani Col., а также обитающий в высокотравных склоновых ложбинах короед Thamnurgus petzi, тесно связанный с живокостями (на шиханах живет на живокости сетчатоплодной (Delphinium dictyocarpum DC.)). Несмотря на то, что впоследствии часть этих видов, возможно, будет обнаружена и на Тратау, считать фауны Юрактау и Куштау лишь обедненными вариантами фауны Тратау нет оснований.

Дополнительным, хотя и косвенным подтверждением этого могут служить заметные различия между отдельными шиханами во флористическом составе, каждый из которых имеет индивидуальные особенности. Так, наиболее изученные флоры Тратау и Юрактау включают соответственно 388 и 366 видов, и только 286 видов встречаются на обеих горах. При этом считается, что различия между флорами шиханов имеют естественную природу и не могут быть объяснены антропогенными воздействиями (Уникальные памятники природы …, 2014).

Таким образом, видовой состав растительноядных жуков отдельных шиханов отражает специфику природных комплексов, сложившихся на каждом из них.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали чрезвычайно высокое видовое богатство фауны растительноядных жуков Стерлитамакских шиханов, значительное своеобразие видового состава и наличие большого числа редких, локально распространенных и реликтовых форм. Как минимум три из них (долгоносики Pseudocleonus dauricus, Stephanocleonus ignobilis и Ceutorhynchus subpilosus), известные в республике (а последний вид и в России) только на шиханах (все 3 вида на Тратау, а Ps. dauricus также на Куштау), безусловно, заслуживают специальной охраны на региональном уровне (с включением в Красную книгу Республики Башкортостан). Помимо этого, на каменистых осыпях шихана Тратау обнаружены новый и тоже, вероятно, реликтовый вид рода Phyllotreta Chevr. и, возможно, новый вид рода Longitarsus Berth. (оба имеют редуцированные крылья).

Все вышеперечисленные данные убедительно характеризуют Стерлитамакские шиханы как места высокой концентрации видового богатства и реликтовых элементов фауны растительноядных жесткокрылых Лесостепного Предуралья, отражая чрезвычайно важную их роль как уникальных резерватов биоразнообразия региона, а также необходимость дальнейшего глубокого комплексного изучения их энтомофауны. Помимо прочего шиханы могут служить эталонными объектами изучения островного эффекта. В связи с этим представляется недопустимым осуществление планов разработки какого-либо из шиханов под промышленные нужды Стерлитамакского содового комбината, входящего в АО “Башкирская содовая компания”. Кроме того, следует строго регламентировать рекреационную нагрузку на эти природные объекты с приданием всем трем шиханам официального природоохранного статуса.