Зоологический журнал, 2020, T. 99, № 6, стр. 622-640

Ракообразные Аральского моря

Н. В. Аладин a*, И. С. Плотников a, А. О. Смуров a, А. В. Макрушин b**

a Зоологический институт РАН
199034 Санкт-Петербург, Россия

b Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742 Некоузский р-н, Ярославская обл., п. Борок, Россия

* E-mail: nikolai.aladin@zin.ru
** E-mail: makru@ibiw.yaroslavl.ru

Поступила в редакцию 31.05.2019
После доработки 05.08.2019
Принята к публикации 03.10.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

На основании литературных данных и проводившихся авторами на протяжении более 30 лет исследований выполнен анализ фауны ракообразных Аральского моря. Рассматриваются ее состав, его изменения, происходившие начиная с 1950-х гг., и отношение составляющих ее видов к фактору солености. В Арале ракообразные составляют около одной четверти видового разнообразия Metazoa. Они представлены пресноводными, солоноватоводными, морскими видами и галофилами из соленых континентальных водоемов аридной зоны. Первые изменения состава фауны ракообразных Арала произошли еще до его современной регрессии. Они стали результатом намеренного, а также случайного, вселения человеком ряда изначально отсутствовавших видов беспозвоночных и рыб. С 1960-х гг. основной причиной становится быстрое изменение солености. По мере ее роста видовое разнообразие ракообразных резко снизилось вследствие исчезновения сначала пресноводных, а затем и солоноватоводных видов. После того, когда с падением уровня Аральского моря оно разделилось на 2 части – Малый Арал и Большой Арал, дальнейшая эволюция этих остаточных водоемов шла разнонаправленно. В результате сооружения плотины в бывшем проливе Берга стало возможным снижение солености Малого Арала и постепенное восстановление фауны ракообразных. Большой Арал к настоящему времени превратился в гипергалинный водоем, в котором обитает только несколько видов ракообразных.

Ключевые слова: Аральское море, ракообразные, соленость, фауна

DOI: 10.31857/S0044513420040030

Аральское море – большое бессточное соленое озеро в пустынной зоне Средней Азии на территории Казахстана и Узбекистана, терминальный водоем рек Сырдарьи на северо-востоке и Амударьи на юге. В Арале выделяются две главные его части: северная – Малое море или Малый Арал, и южная – Большое море или Большой Арал. Большой Арал включает глубоководную западную впадину, обширную восточную часть и залив Тщебас (Бортник, Чистяева, 1990). Из-за этого Аральское море при снижении уровня может разделяться на несколько остаточных водоемов.

До современной регрессии Арал был солоноватоводным со средней соленостью 10.3‰. На юге и юго-западе Большого моря соленость была снижена благодаря опресняющему влиянию Амударьи. В Малом Арале опресненная зона расположена перед устьем Сырдарьи (Бортник, Чистяева, 1990). Из-за интенсивного испарения и затрудненного водообмена соленость на мелководьях, в заливах восточного побережья и на юго-востоке, в акватории Акпеткинского (Карабайли) архипелага, была повышена и достигала 50‰ и более (Деньгина, 1959; Хусаинова, 1960).

Вода в Аральском море метаморфизирована. Здесь по сравнению с океанической водой доля двухвалентных ионов относительно одновалентных повышена. Преобладавшая в Аральском море соленость ~10‰ лежит в пределах первой барьерной солености или α-хорогалиникума, для метаморфизированной воды этого водоема составляющему 8–13‰. Этот соленостный интервал представляет собой зону стыка двух основных типов водной фауны – морской и пресноводной, он также является ядром солоноватых вод (Аладин, Плотников, 2013). Благодаря этому в фауне водных беспозвоночных Аральского моря представлены пресноводные, солоноватоводные, морские виды и галофилы из соленых водоемов аридной зоны.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ РАКООБРАЗНЫХ

В Аральском море ракообразные (Crustacea) составляют около одной четверти видового разнообразия Metazoa. Часть их – недавние вселенцы, появившиеся в этом водоеме в 20 веке. К свободноживущим ракообразным относятся: жаброногие (Branchiopoda) – жаброноги (Sarsostraca, Anostraca) и ветвистоусые (Phyllopoda, Cladocera); веслоногие (Maxillopoda, Copepoda) – отряды Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida; ракушковые (Ostracoda); высшие (Malacostraca) – отряды Amphipoda и, представленные только недавними вселенцами, Mysida и Decapoda. Паразитические ракообразные представлены веслоногими (Copepoda) – отряды Cyclopoida, Siphonostomatoida (= Caligoida) и карпоедами (Branchiura) – отряд Arguloida.

СВОБОДНОЖИВУЩИЕ РАКООБРАЗНЫЕ

Аборигенная фауна

На протяжении длительного времени на Аральском море не проводились специальные фаунистические исследования, и фауна беспозвоночных, включая ракообразных, оставалась недостаточно изученной. Такие исследования были проведены в 1960-х гг., список видов ракообразных, в особенности Ostracoda и Harpacticoida, расширился, и в 1974 г. вышел в свет “Атлас беспозвоночных Аральского моря”. В этом издании были учтены только постоянные обитатели открытого моря и предустьевых районов, и в него не вошли многие сугубо пресноводные виды, которые попадают в Арал со стоком рек (Мордухай-Болтовской, 1974).

Свободноживущие ракообразные Аральского моря принадлежат к трем фаунистическим комплексам. Наиболее богат видами комплекс, включающий широко распространенные виды пресноводного происхождения: эти виды населяют разнообразные пресные и соленые, в том числе и гипергалинные, континентальные водоемы. Следующий комплекс образуют представители морской средиземноморско-атлантической фауны. Третья составляющая фауны Арала – эндемичный солоноватоводный понто-каспийский фаунистический комплекс (Мордухай-Болтовской, 1974).

Всего в составе фауны Аральского моря известно 18 видов ветвистоусых ракообразных, относящихся к 3 отрядам – Ctenopoda, Anomopoda и Onychopoda и 9 семействам (табл. 1). Кроме планктобентических Chydorus sphaericus, Coronatella rectangula и Ilyocryptus agilis, все они являются планктонными формами. В “Атласе беспозвоночных Аральского моря” (Мордухай-Болтовской, 1974) не упоминаются Polyphemus pediculus, впервые встреченный в Арале в 1981 г. (Андреев, 1989), Podonevadne trigona (Аладин, Андреев, 1984), а также зарегистрированные во второй половине 1990-х гг. I. agilis и Daphnia galeata (Стуге, 2001; Stuge, Saduakasova, 2005). Возможно, что некоторые связанные с субстратом виды Cladocera – представители семейств Chydoridae, Ilyocryptidae и Macrotricidae – не были учтены.

Таблица 1.  

Cladocera (Branchiopoda, Phyllopoda) Аральского моря

Таксон Встречаемость Толерантный
диапазон, ‰
Статус Распространение
Опресненные
районы
Солоновато- водные районы Осолоненные
районы
Гипергалинные
районы
Отряд Ctenopoda              
Семейство SIDIDAE              
Diaphanosoma brachyurum Lievin 1848, s. lato +       0–8? Аб. И. (1970-е) Р. (1990-е) Голарктика, тропические Азия и Африка, пресноводный
Отряд Anomopoda              
Семейство CHYDORIDAE              
Chydorus sphaericus (O. F. Müller 1785), s. lato + +     0–12 Аб. И. (1970-е) Р. (1990-е) Космополит, пресноводный, планктобентический
Coronatella rectangula (Sars 1861), s. lato + +     0–13? Аб. И. (1970-е) Р. (1990-е) Космополит, пресноводный, планктобентический
Семейство BOSMINIDAE              
Bosmina longirostris (O. F. Müller 1785) +       0–10 Аб. И. (1970-е) Р. (1990-е) Космополит. пресноводный
Семейство ILYOCRYPTIDAE              
Ilyocryptus agilis Kurz 1878 + +     0–>20 Вс.? (1990-е) Голарктика, Эфиопская область, пресноводный, планктобентический
Семейство DAPHNIIDAE              
Daphnia longispina (O. F. Müller 1776) +       0–12 Аб. И. (1970-е) Р. (1990-е) Голарктика, пресноводный
Daphnia galeata G.O. Sars 1864 +       0–8? Вс.? (1990-е) Голарктика, Неотропика. пресноводный
Ceriodaphnia reticulata (Jurine 1820) + +     0–16 Аб. И. (1972-1974) Р. (1990-е) Голарктика, пресноводный
Ceriodaphnia cornuta G. Sars 1885, s. lato +       0–13 Аб. И. (1970-е) Р. (1990-е) Тропики, субтропики, пресноводный
Ceriodaphnia pulchella G. Sars 1862 +       н/д Аб. И. (1970-е) Р. (1990-е) Палеарктика, пресноводный
Семейство MOINIDAE              
Moina mongolica Daday 1888 + + + + 0–97 Аб. И. (1975) Р. (2000-е) Голарктика, соленые континентальные водоемы
Moina micrura Kurz 1874, s. lato +       0–6? Аб. И. (н/д) Почти всесветно, пресноводный
Отряд Onychopoda              
Семейство POLYPHEMIDAE              
Polyphemus pediculus (Linnaeus 1761), s. lato +       0–8 Аб.? И. (н/д) Голарктика, пресноводный
Семейство PODONIDAE              
Podonevadne camptonyx (G. Sars 1897) + + +   4–>28 Аб. И. (до 1989) Р. (1990-е) Эндемик Арала и Каспия
Podonevadne angusta (G. Sars 1902) + + +   6–29 Аб. И. ( до 1989) Р. (1990-е) Эндемик Арала и Каспия
Podonevadne trigona (G. Sars 1897) + + +   0–>26 Аб.? И. ( до 1989) Эндемик Арала(?) и Каспия
Evadne anonyx G. Sars 1897 + + +   4–30 Аб. И. ( до 1989) (1990-е) Эндемик Понто-Арало-Каспия
Семейство CERCOPAGIDIDAE              
Cercopagis pengoi aralensis M.-Boltovskoi 1971 + +     0–>13 Аб. И. (1981) Эндемичный подвид понто-каспийского Cercopagis pengoi (Ostroumov 1891)

Статус: Аб. – абориген, Вс. – вселенец, И. – исчез, Р. – реинтродукция.

Большинство Cladocera Аральского моря (13 видов) относятся к пресноводному комплексу. При своем пресноводном происхождении они способны в различной степени выдерживать осолонение. Широко эвригалинный рачок Moina mongolica (Аладин, 1996) представляет в Арале фауну континентальных соленых водоемов, в том числе гипергалинных водоемов степной и аридной зон. Этот комплекс широко представлен также в реках Сырдарья и Амударья и в связанных с ними системах озер (Никольский, Панкратова, 1934; Рылов, Гладков, 1934). По всему морю встречались только Ceriodaphnia reticulata и Coronatella rectangula (за исключением сильно осолоненных районов) и M. mongolica, тогда как распространение остальных ограничено опресненными акваториями перед устьями рек (Мордухай-Болтовской, 1974; Андреев, 1989). Входящие в этот фаунистический комплекс ветвистоусые ракообразные Арала широко распространены в Палеарктике или в Голарктике, а некоторые из них встречаются и в других зоогеографических областях. Так, к тропической и субтропической фауне относится Ceriodaphnia cornuta (Мордухай-Болтовской, 1974).

Остальные ветвистоусые ракообразные Аральского моря принадлежат к эндемичному понто-каспийскому фаунистическому комплексу, который здесь представлен пятью видами отряда Onychopoda из семейств Podonidae (4 вида) и Cercopagididae (1 вид). Все они населяют открытую часть Арала и не встречаются в сильно осолоненных районах. Самыми многочисленными среди них являются Podonevadne camptonyx и Evadne anonyx. Всегда редкими были P. angusta (Мордухай-Болтовской, 1974; Андреев, 1989) и неожиданно встреченный в 1981 г. P. trigona. Причины появления этого рачка в Арале неизвестны. Он может быть как вселенцем, ранее занесенным попутно при вселении рыб и беспозвоночных из Понто-Каспия, так и аборигеном. Пока соленость еще была низкой, численность этого эвригалинного рачка оставалась недостаточной для его обнаружения, но с осолонением моря и выпадением менее эвригалинных видов он получил конкурентное преимущество (Аладин, Андреев, 1984).

Если все Podonidae избегают сильно опресненные районы, то единственный представитель Cercopagididae в Арале – Cercopagis pengoi aralensis – встречался и здесь (Мордухай-Болтовской, 1974). Кроме самого Арала, этот рачок найден также и в оз. Судочье (Аладин, 1996). В отличие от остальных Cladocera, распространение всех Podonidae в бассейне Арала ограничено самим морем, а в Сырдарье, Амударье и озерах связанных с этими реками, их нет.

Среди всех ветвистоусых ракообразных Арала самыми многочисленными были P. camptonyx, E. anonyx, Ceriodaphnia reticulata, M. mongolica и Coronatella rectangula (Мордухай-Болтовской, 1974).

Все Cladocera являются осморегуляторами. Виды, известные для Арала, способны к гиперосмотической осморегуляции в гипотонической среде, и являются осмоконформерами в гипертонической среде, кроме способных к гипотонической осморегуляции в гипертонической среде M. mongolica и всех Podonidae (Аладин, 1996).

Из числа жаброногов (Branchiopoda: Sarsostraca) в Аральском море обитает только представитель фауны гиперсоленых континентальных водоемов галобионт артемия (Anostraca, Artemiidae, Artemia Leach 1819). Артемия здесь представлена партеногенетическими клонами (Шарапова и др., 2016), часто объединяемыми под общим названием Artemia parthenogenetica Bowen et Sterling 1978. Если в прошлом эти рачки были отмечены только в наиболее осолоненном районе на востоке Большого Арала при солености выше 52‰ (Хусаинова, 1958), то в настоящее время артемия доминирует в зоопланктоне его остаточных водоемов. Являясь хорошими осморегуляторами, эти гипоосмотики способны выдерживать соленость до 350–360‰ (Croghan, 1958, 1958a; Ануфриева, 2014).

Свободноживущие веслоногие ракообразные (Copepoda) Аральского моря относятся к 11 семействам, принадлежащим к 3 отрядам – Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida (табл. 2, 3).

Таблица 2.  

Calanoida и Cyclopoida (Maxillopoda, Copepoda) Аральского моря

Таксон Встречаемость Толерантный
диапазон, ‰
Статус Распространение
Опресненные
районы
Солоновато- водные районы Осолоненные
районы
Гипергалинные
районы
Отряд Calanoida              
Семейство DIAPTOMIDAE              
Arctodiaptomus salinus (Daday 1885)   + + + 0–210 Аб. И. (1974) Палеарктика, соленые континентальные водоемы
Phyllodiaptomus blanci (Guerne et Richard 1896) +       н/д Аб. И. (до 1990) Р. (2000-е) Сино-Индийская область, Средняя Азия, пресноводный
Семейство PSEUDODIAPTOMIDAE              
Calanipeda aquaedulcis Kritchagin 1873 + + + + 0.5–56 Вс. (1965–1966, 1970) Средиземное, Черное, Азовское моря
Отряд Cyclopoida              
Семейство CYCLOPIDAE              
Подсемейство HALICYCLOPINAE              
Halicyclops rotundipes aralensis Borutzky 1974 ? + +   0–90 Аб. Морской. Аральский подвид Halicyclops rotundipes Kiefer 1935
Подсемейство EUCYCLOPINAE              
Eucyclops macrurus (G. O. Sars 1863) +       н/д Аб. И. (1972–1975) Голарктика. Пресноводный, заросли макрофитов
Eucyclops serrulatus (Fischer 1851) +       н/д Аб. И. (1972–1975) Космополит. Пресноводный, литораль
Macrocyclops albidus (Jurine 1820) +       н/д Аб. И. (1972–1975) Космополит. Пресноводный, заросли макрофитов
Macrocyclops fuscus (Jurine 1820) +       н/д Аб. И. (1972–1975) Голарктика. Пресноводный, литораль
Tropocyclops prasinus (Fischer 1860) +       н/д Аб. И. (1972–1975)  
Подсемейство CYCLOPINAE              
Diacyclops bisetosus (Rehberg 1880) +       н/д Аб. И. (1972–1975) Палеарктика. Пресноводный, мейобентический
Apocyclops dengizicus (Lepeshkin 1900)   + + + до 130 Вс. (2000-е) Палеарктика, аридная зона, галофил
Cyclops strenuus Fischer 1851, s. lato +       н/д Аб. И. (1972–1975) Палеарктика. Пресноводный
Cyclops vicinus Uljanin 1875 +       н/д Аб. И. (1972–1975) Р. (2000-е) Голарктика. Пресноводный, литораль
Megacyclops viridis (Jurine 1820) + + +   н/д Аб. Космополит. Пресноводный, мейобентический
Mesocyclops leuckarti (Claus 1857), s. lato + + +   0–15 Аб. И. (1972–1975) Р. (1994) Космополит. Пресные и солоноватые озера
Microcyclops bicolor (G.O. Sars 1863) +       н/д Аб. И. (1972–1975) Голарктика. Пресноводный
Thermocyclops crassus (Fischer 1853) +       н/д Аб. И. (1972–1975) Космополит. Пресноводный, литораль и пелагиаль
Thermocyclops dybowskii (Lande 1890) +       н/д Аб. И. (1972–1975) Палеарктика. Пресноводный, литораль

Статус: Аб. – абориген, Вс. – вселенец, И. – исчез, Р. – реинтродукция.

Таблица 3.  

Harpacticoida (Maxillopoda, Copepoda) Аральского моря

Таксон Встречаемость Толерантный
диапазон, ‰
Статус Распространение
Опресненные
районы
Солоновато- водные районы Осолоненные
районы
Гипергалинные
районы
Семейство ECTINOSOMATIDAE              
Halectinosoma abrau (Kritchagin 1873) + +     До 14–15 (?) Аб. Широко распространенный. Солоноватоводный
Семейство DIOSACCIDAE              
Schizopera aralensis Borutzky 1971 +? + +   До 18 (?) Аб. Эндемик бассейна Арала
Schizopera jugurtha (Blanchard et Richard 1891) +? +     До 15 (?) Аб. И.? Соленые водоемы Европы, Азии, Африки
Schizopera reducta Borutzky 1971 +? +     До 18 (?) Аб. И.? Эндемик бассейна Арала
Семейство AMEIRIDAE              
Nitocra lacustris (Schmankewitsch 1875)   + + + До 140 Аб. Почти всесветно, в континентальных соленых водоемах
Nitocra hibernica (Brady 1880) + +     До 25 (?) Аб. Европа, Средиземное, Черное и Азовское моря. Солоновато- и пресноводный
Семейство CANTHOCAMPTIDAE              
Mesochra aestuarii Gurney 1921 + +     До 25 (?) Аб. Атлантика, Черное и Балтийское моря. Предустьевые пространства и лагуны
Семейство LAOPHONTIDAE              
Onychocamptus mohammed (Blanchard et Richard 1891) + +     До 25 (?) Аб. Космополит, солоноватые и опресненные воды
Семейство CLETODIDAE              
Cletocamptus retrogressus Schmankewitsch 1875 + + + + До >200 Аб. Средиземное и Черное моря, соленые озера Средней Азии
Cletocamptus confluens (Schmeil 1894) + +     До 130 Аб. Европа, С. Африка, бассейны Черного и Азовского морей. Пресные и солоноватые воды
Limnocletodes behningi Borutzky 1926 + +     ? Аб. И.? Каспий, Арал, опресненные участки Азово-Черноморского бассейна, поднимается в реки, оз. Иссык-Куль, Сев. Китай
Nannopus palustris Brady 1880 + +     ? Аб. Моря северного полушария, Каспий, Арал
Enhydrosoma birsteini Borutzky 1971   +     ? Аб. И.? Эндемик бассейна Арала
Семейство DARCYTHOMPSONIIDAE              
Leptocaris brevicornis (Van Douwe 1905) + +     ? Аб. И.? В зарослях макрофитов
Семейство LEPTASTACIDAE              
Paraleptastacus spinicauda trisetosus Noodt 1954 +? + +?   ? Аб. Черное и Аральское моря

Статус: Аб. – абориген, И. – исчез.

Веслоногие ракообразные отряда Calanoida в фауне Аральского моря представлены только двумя аборигенными видами и одним недавним вселенцем (табл. 2). Все они являются планктонными формами. Распространение аборигенного пресноводного сино-индийского рачка Phyllodiaptomus blanci ограничено сильно опресненными районами. Второй абориген – широко эвригалинный представитель фауны континентальных соленых водоемов Палеарктики Arctodiaptomus salinus (Бенинг, 1935) – в прошлом встречался по всему Аралу (Мордухай-Болтовской, 1974). До конца 1950-х гг. этот крупный рачок доминировал в рачковом зоопланктоне (Яблонская, Луконина, 1962), но в дальнейшем его численность многократно снижается, и к 1974 г. он исчезает (Плотников, 2016). Представителя морской средиземноморской фауны Calanipeda aquaedulcis вселили в 1965–1970 гг., и этот рачок стал доминирующим видом в зоопланктоне, заняв место исчезнувшего A. salinus (Мордухай-Болтовской, 1974; Андреев, 1989; Плотников, 2016).

Все свободноживущие Cyclopoida Аральского моря принадлежат к семейству Cyclopidae (табл. 2). Среди них есть как обитатели пелагиали, так и литоральные виды. К морской фауне относится только Halicyclops rotundipes aralensis – широко эвригалинный подвид средиземноморского H. rotundipes Kiefer 1935, обитающего в Средиземном море, а также в заливах и лиманах Черного моря. Этот циклоп встречался по всей акватории Арала, но численность его всегда и везде была низкой. В настоящее время он сохранился только в Малом море. Все остальные Cyclopoida относятся к пресноводному комплексу. Они широко распространены в пресных и осолоненных континентальных водоемах Палеарктики и Голарктики, а некоторые имеют и всесветное распространение (Мордухай-Болтовской, 1974; Плотников, 2016). Большинство из них – типичные пресноводные формы, которые могут жить в Аральском море только в пределах его опресненных районов, куда они также могут попадать со стоком рек. При “нормальной” солености (около 10‰) встречались только Mesocyclops leuckarti, реже Cyclops vicinus и Thermocyclops crassus, а широко эвригалинный Megacyclops viridis был найден и в сильно осолоненном районе при 50‰ (Хусаинова, 1960; Мордухай-Болтовской, 1974; Андреев, 1989). Самым многочисленным циклопом был Mesocyclops leuckarti, в прошлом встречавшийся по всему Аралу, кроме сильно осолоненных районов (Мордухай-Болтовской, 1974). Единственный недавний вселенец среди циклопов Арала – это представитель фауны соленых континентальных водоемов, галофил Apocyclops dengizicus, вселившийся в Большой Арал при его превращении в гипергалинный водоем (Mirabdullayev et al., 2004, 2007).

В составе фауны веслоногих ракообразных Аральского моря известно 15 видов из отряда Harpacticoida, относящихся к 8 семействам (табл. 3). Среди них 3 вида – Schizopera aralensis, S. reducta и Enhydrosoma birsteini – были описаны Боруцким (1971) из Аральского моря как новые виды и пока еще сохраняют статус эндемиков его бассейна. Все найденные в Арале гарпактициды имеют морское происхождение. За исключением аральских эндемиков, они входят в комплекс солоноватоводных видов, представленный также в Каспии, в Азово-Черноморском бассейне, в Средиземноморье и в озере Иссык-Куль (Мордухай-Болтовской, 1974).

Три вида аральских гарпактицид – Nitocra lacustris, Cletocamptus retrogressus и C. confluens – широко эвригалинные. Их можно встретить в континентальных гипергалинных водоемах при солености более 100‰ (Мордухай-Болтовской, 1974; Loffler, 1961; Mirabdullayev et al., 2004; Mokievsky, Miljutina, 2011; Шадрин, 2012; Carrasco, Perisinotto, 2012).

Гарпактициды в основном придерживаются придонных слоев, но встречаются и в пелагиали. Эта группа ракообразных, для сбора которых необходимо использовать специальную методику, была и остается недостаточно изученной, и существующий список известных для Арала видов может быть неполным (Мордухай-Болтовской, 1974).

Осморегуляторные способности веслоногих ракообразных Арала не исследовались. Вероятно, они могут быть как осмоконформерами, так и конфогиперосмотиками (Аладин, 1990).

Всего в Аральском море найдено 13 видов ракушковых ракообразных (Ostracoda) из 8 семейств, относящихся к одному отряду Podocopida (табл. 4) (Мордухай-Болтовской, 1974). Из них 11 видов принадлежат к аборигенной фауне Арала. Еще один вид ракушковых, галобионт Limnocythere dubiosa, был указан для фауны Арала (Бронштейн, 1947), но при последующих исследованиях найден не был (Шорников, 1973; Мордухай-Болтовской, 1974). Два оставшихся вида – Cyprinotus salinus и Eucypris mareotica из семейства Cyprididae – в “Атласе …” не указаны. Впервые их обнаружили в заливе Большой Сырычеганак Малого моря в 1995 г. при солености ~23‰. По всей видимости, они являются недавними вселенцами и были занесены в Арал из других соленых водоемов путем эолового переноса покоящихся стадий (Аладин и др., 2004).

Таблица 4.  

Ostracoda Аральского моря

Таксон Встречаемость Толерантный
диапазон, ‰
Статус Распространение
Опресненные
районы
Солоновато- водные районы Осолоненные
районы
Гипергалинные
районы
Отряд Podocopida              
Семейство DARWINULIDAE              
Darwinula stevensoni (Brady et Robertson 1870) + +?     До >15 Аб. И. (1975–1979) Космополит; пресноводный
Семейство CANDONIDAE              
Typhlocypris (Typhlocypris) marchica (Hartwig 1899) + +     0.2 – >17 Аб. И. (1975–1979) Палеарктика, пресноводный
Семейство CYPRIDIDAE              
Cyclocypris laevis (O.F. Müller 1776) + +     0–19 Аб. Убиквист, пресные и солоноватые воды
Plesiocypridopsis newtoni (Brady et Robertson 1870) + +     0.3–15.7 Аб. И. (1975–1979) Палеарктика
Cyprinotus salinus (Brady 1868) ? ? +   0 – >60 Вс.? (до 1995)  
Eucypris mareotica (Fischer 1855) ? +? + + 1.6–300 Вс.? (до 1995) Соленые озера, лагуны
Семейство CYTHERIDEIDAE              
Cyprideis torosa (Jones 1850) + + + + 0–104 Аб. Европа, З. Азия, С. Африка
Семейство LEPTOCYTHERIDAE              
Amnicythere cymbula (Livental 1929) + +     0–18.3 Аб. И. (1975–1979) Понто-Каспий, Арал
Семейство HEMICYTHERIDAE              
Tyrrhenocythere amnicola donetziensis (Dubowsky 1926) + +     0–18.3 Аб. Солоноватоводный.
Семейство LIMNOCYTHERIDAE              
Limnocythere dubiosa Daday 1903   + +   н/д Аб. Малая Азия, Иссык-Куль, Крым, галобионт
Limnocythere inopinata (Baird 1850) + +     0–20 Аб. Палеарктика, пресные и слабосоленые воды
Galolimnocythere aralensis Schornikov 1973 + +     5–22 Аб. Аральское море, возможно оз. Шелкар и дельта р. Дон
Семейство LOXOCONCHIDAE              
Loxoconchissa (Loxocaspia) immodulata (Stepanaitys 1958) + +     н/д Аб. Понто-Каспий, Арал

Статус: Аб. – абориген, Вс. – вселенец, И. – исчез.

К пресноводныму комплексу можно отнести остракод Darwinula stevensoni, Typhlocypris marchica, Cyclocypris laevis, Limnocythere inopinata и Loxoconchissa immodulata. Остальные ракушковые Аральского моря относятся к числу солоноватоводных и морских видов.

Самым массовым видом среди остракод Аральского моря всегда был и остается широко эвригалинный Cyprideis torosa (Шорников, 1973; Мордухай-Болтовской, 1974). В Арале этот рачок представлен имеющей пресноводное происхождение формой amphiosmotica, способной к амфиосмотической регуляции, встречающeйся в континентальных водоемах от пресных до гипергалинных. Его соленостный толерантный диапазон – от пресной воды до ~100‰ (Аладин, 1989).

В составе фауны Аральского моря известно 6 видов высших ракообразных (Malacostraca) (табл. 5). Из них единственным аборигеном является только широко эвригалинный представитель понто-каспийской фауны бокоплав Dikerogammarus aralensis. До своего исчезновения в 1973 г. он встречался в Арале во всем диапазоне соленостей – от опресненных до гипергалинных районов (Бенинг, 1937; Хусаинова, 1958, 1960; Мордухай-Болтовской, 1972, 1974). В настоящее время этот рачка в Арале нет, но он обитает в озерах, расположенных в нижнем течении Сырдарьи (Плотников, 2016). Все остальные Malacostraca в Аральском море – креветка, мизиды и краб – недавние вселенцы. Их или вселили намеренно, или же занесли попутно при проведении акклиматизационных работ (Карпевич, 1975).

Таблица 5.  

Malacostraca Аральского моря

Таксон Толерантный
диапазон, ‰
Статус Распространение
Отряд Amphipoda      
Семейство GAMMARIDAE      
Dikerogammarus aralensis (Uljanin 1875) 0 – >55. Аб. – И. (1973) Понто-Каспий, Арал. морской и солоноватоводный
Отряд Mysida      
Семейство MYSIDAE      
Paramysis (Mesomysis) intermedia (Czerniavsky 1882) 0–17 Вс. (1958–1960) И. (1976) Р. (2000-е) Эндемик Понто-Каспия, солоноватоводный
Paramysis (Serrapalpisis) lacustris (Czerniavsky 1882) 0–25 Вс. (1958–1960) И. (1976) Эндемик Понто-Каспия, солоноватоводный
Paramysis (Metamysis) ullskyi Czerniavsky 1882 0–18 Вс. (1965) И. (1976) Эндемик Понто-Каспия, солоноватоводный
Отряд Decapoda      
Семейство PALAEMONIDAE      
Palaemon elegans Rathke 1837 5 – >62 Вс. (1954–1956) Атлантика, Балтийское, Средиземное, Черное, Азовское моря
Семейство PANOPEIDAE      
Rhithropanopeus harrisii tridentata Maitland 1874 0 – >56 Вс. (1970–1971) И. (к концу 1990-х) Мексиканский залив и тихоокеанское побережье С. Америки

Статус: Аб. – абориген, Вс. – вселенец, И. – исчез, Р. – реинтродукция.

Мизиды, как и бокоплав, представляют в Аральском море понто-каспийскую фауну. Если Paramysis intermedia и P. lacustris вселили в 1958–1960 гг. из дельты Дона, то P. ullskyi был вселен только в водохранилища на Сырдарье и уже оттуда самостоятельно проник в Арал (Кортунова, 1970; Карпевич, 1975). Мизиды эвригалинны, их соленостный толерантный диапазон – от пресной воды до 17–25‰ (Бекмурзаев, 1970).

Креветка Palaemon elegans и краб Rhithropanopeus harrisii tridentata – представители морской фауны Malacostraca в Арале. Креветка обитает в прибрежье Атлантики, Балтийского, Средиземного, Черного и Азовского морей (Борисов, 2012). Она является широко эвригалинным видом, ее соленостный толерантный диапазон от 5 до >62‰. В Аральское море ее случайно занесли в 1954–1956 гг. Креветка – хороший осморегулятор (Плотников, 2016). Краб – широко эвригалинный обитатель солоноватых и морских вод. Его нативный ареал находится в Мексиканском заливе и на атлантическом побережье Северной Америки. Этот краб является инвазивным видом (Борисов, 2012), и его занесли в Средиземное, Черное, Азовское, Северное, Балтийское моря, а также в Каспий. В Арал краб попал как случайный вселенец в 1970–1971 гг. Он является хорошим осморегулятором. Его соленостный толерантный диапазон – от пресной воды до >56‰ (Bayly, 1972).

По сравнению с другим крупным континентальным соленым водоемом – Каспийским морем – фауна свободноживущих ракообразных Аральского моря очень бедная, и не только по общему числу видов, но и по наличию в ней таксонов более высоких рангов. В аборигенной фауне Арала не представлены не только многие семейства и рода, но и отряды ракообразных. Из числа обитающих в Каспии аборигенных ветвистоусых (Cladocera) отряда Onychopoda в Арале нет представителей родов Cornigerius и Caspievadne, а род Cercopagis представлен только одним видом. Среди веслоногих (Copepoda) отряда Calanoida отсутствуют представители семейств Centropagidae и Temoridae. Из высших ракообразных (Malacostraca) в аборигенной фауне Арала не были представлены такие отряды, как мизиды (Mysida), кумовые (Cumacea), равноногие (Isopoda) и десятиногие (Decapoda). Если в Каспии обитает около 100 видов бокоплавов (Amphipoda), то в Аральском море – только один (Бирштейн и др., 1968; Мордухай-Болтовской, 1974). Если в Каспии преобладают автохтоны, то в Арале – пресноводный комплекс, и понто-каспийцев там очень немного.

В фауне ракообразных Аральского моря были представлены (и в настоящее время присутствуют) гидробионты с различными типами осморегуляции. В ней исходно преобладали (и в настоящее время преобладают) формы, обладающие или активной осморегуляцией, или широкой изоосмией. В ней фактически отсутствовали только типичные морские и стеногалинные морские организмы.

Вселенцы

Как намеренное, так и случайное вселение людьми в Аральское море исходно отсутствовавших там видов беспозвоночных и рыб стало одной из причин изменений состава фауны этого водоема в 20 веке. Всего за период 1954–1970 гг. специально вселили 4 вида свободноживущих ракообразных и еще 2 вида занесли попутно при проведении плановых акклиматизаций. Если в Каспийское море, после соединения Волги судоходными каналами с бассейнами Черного и Балтийского морей, многие чужеродные виды были занесены судами (с балластными водами, в обрастаниях днища) (Aladin et al., 2002; Аладин, Плотников, 2004), то такой путь их вселения в Аральское море, благодаря полной изоляции его бассейна, невозможен.

Креветка Palaemon elegans была первым, вселенным в Аральском море при участии людей и успешно в нем натурализовавшимся, ракообразным. Ее случайно занесли в 1954–1956 гг. при неудачной попытке акклиматизации двух видов кефали из Каспийского моря, где эта креветка тоже является вселенцем. Ее и P. adspersus Rathke 1837 в 1930-е гг. занесли в Каспий из Черного моря тоже при вселении этих кефалей. Возможно, что и второй вид креветок тоже попал в Арал, но так и не натурализовался (Хусаинова, 1958; Карпевич, 1975). Впервые P. elegans обнаружили в Арале в 1957 г. Креветка быстро распространилась по всему морю (Карпевич, 1975) и, как считается, стала причиной сокращения численности и последующего исчезновения бокоплава Dikerogammarus aralensis (Андреева 1989; Аладин, Котов, 1989). Основной пищей креветке служат детрит и водные растения (Мордухай-Болтовской, 1974), но она всеядная и поедает также донных беспозвоночных, включая бокоплавов. Кроме этого, биотопы креветки и бокоплава совпадали, и с ростом численности креветок численность бокоплава стала сокращаться (Малиновская, 1961; Мордухай-Болтовской, 1972), и с 1973 г. он в Арале больше не встречается (Андреева, 1989). Во всяком случае, его исчезновение не могло быть следствием роста солености.

Плановое вселение ракообразных в Аральское море началось в 1958 г. Предварительно были разработаны биологические обоснования акклиматизации ряда видов из бассейнов Азовского и Каспийского морей. Вселять следовало эвритермные, плодовитые и потребляющие детрит солоноватоводные и морские формы, более стойкие, чем аборигенные, к ожидавшемуся повышению солености (Карпевич, 1958, 1960, 1960а; Бокова, 1960).

Первыми такими вселенцами в Арале стали реликтовые понто-каспийские мизиды. Эти детритофаги представляют ценный корм для рыб-бентофагов и способны выдерживать соленость до 17–20‰ (Карпевич, 1960, 1960а). Вселение мизид проходило в 1958–1960 гг. Среди отловленных в дельте Дона рачков около 90% составляли Paramysis lacustris, остаток состоял из P. intermedia и единичных особей P. (Paramysis) baeri Czerniavsky 1882 (Карпевич, 1960а). Рачки, перевезенные в 1958 г. в Малый Арал и попавшие из пресной воды сразу в соленость около 10‰, погибли, и только в 1959–1960 гг. высадка мизид в опресненный залив рядом с устьем Сырдарьи была успешной (Галактионова, Бинтинг, 1964; Карпевич, Бокова, 1970; Кортунова, 1968). Из этих трех видов натурализовались только P. lacustris и P. intermedia (Кортунова, 1970). Интродукция P. baeri не удалась из-за малого числа особей и, возможно, неблагоприятного для этой мизиды термического режима, т.к. в относительно холодных водоемах, таких как Арал, лучше выживает P. intermedia (Карпевич, Бокова, 1970). В 1964 г. мизид перевезли из Малого моря в один из опресненных заливов Большого Арала (Бекмурзаев, 1965, 1970; Кортунова, 1970). В течение второй половины 1960-х гг. P. intermedia заселил все прибрежье Арала, кроме района Акпеткинского архипелага, и почти вытеснил первоначально более многочисленного P. lacustris, который сохранился только около устья Сырдарьи. Причиной этого могли быть или недостаточно благоприятные для P. lacustris условия в новом биотопе, или же то, что эти более крупные и менее подвижные рачки интенсивнее выедались рыбами (Бекмурзаев, 1970; Карпевич, Бокова, 1970; Кортунова, 1968, 1970). Мизиды появились и в Сырдарье, заселив ряд связанных с ней озер в ее нижнем течении. Еще одну мизиду, Paramysis ullskyi, обнаружили в Арале в 1965 г., но не там, где вселяли остальных мизид, а около устья Сырдарьи. Этих рачков вселили в 1963 г. в удаленные от моря водохранилища на Сырдарье, откуда они могли самостоятельно мигрировать в Арал (Кортунова, 1970).

В Аральском море отсутствовали высокопродуктивные полицикличные планктонные ракообразные из Copepoda, такие как Heterocope, Calanipeda, Acartia и Centropages, являющиеся ценным кормом для рыб и образующие большую биомассу. Здесь же более 70% биомассы зоопланктона приходилось на один низкопродуктивный вид – крупного веслоногого рачка, фито-детритофага Arctodiaptomus salinus (Карпевич, 1960, 1975), который в Арале моноцикличен. Весной перезимовавшие самцы и самки прошлогодней генерации погибали после размножения. Осенью около 90% популяции составляли взрослые особи нового поколения (Луконина, 1960; Яблонская, Луконина, 1962).

Бедность вод Амударьи и Сырдарьи фосфором ведет к его дефициту в водах Аральского моря. Кроме этого, донные диатомовые потребляют образующиеся при минерализации органики биогены, что снижает их возврат в толщу воды. Все это ограничивает продукцию планктонных водорослей. Из-за этого плотность и продуктивность зоопланктона низкие, что сильно ограничивает кормовые ресурсы его потребителей и, в случае вселения планктоноядных рыб не позволяет рассчитывать на их достаточную обеспеченность кормом (Луконина, 1960, 1960а; Яблонская, Луконина, 1962).

Доминирование A. salinus в зоопланктоне Арала было возможным только при отсутствии настоящих планктоноядных рыб, кроме малочисленной девятииглой колюшки. Зоопланктон частично потребляли также шемая, чехонь и молодь рыб (Никольский, 1940; Луконина, 1960, 1960а; Панкратова, 1935; Кортунова, 1975).

В 1954–1956 гг. в Аральское море при неудавшемся вселении кефалей случайно занесли каспийскую атерину. Тогда же, несмотря на все возражения, вселили настоящего планктофага – балтийскую салаку, и это привело к серьезным негативным последствиям. Оба вселенца натурализовались, их численность быстро увеличивалась (Карпевич, 1975). В результате, главным образом из-за салаки, резко возросла нагрузка на зоопланктон (Кортунова, 1975). В первую очередь поедались крупные ракообразные – A. salinus, Moina mongolica, Ceriodaphnia reticulata и Cercopagis pengoi aralensis. До 1960 г. основной пищей салаки был, как самый многочисленный и наиболее доступный, A. salinus, и его количество быстро уменьшалось. К 1961–1963 гг. общая биомасса зоопланктона уменьшилась в 10 раз. Почти исчезли не только A. salinus, на долю которого теперь приходилось всего лишь около 1% биомассы зоопланктона, но также Ceriodaphnia reticulata, M. mongolica и Cercopagis pengoi aralensis. В свою очередь, образовавшийся недостаток корма привел к массовой гибели салаки и атерины от истощения зимой 1960–1961 гг., после чего их численность всегда была низкой (Османов, 1961; Кортунова, Луконина, 1970; Кортунова, 1975).

Численность и биомасса планктонных ракообразных в Арале продержались на минимуме до середины 1960-х гг. Только ветвистоусый рачок Podonevadne camptonyx оставался относительно многочисленным. Затем, т.к. фитопланктон недоиспользовался из-за многократного сокращения численности его основного потребителя A. salinus, количественные показатели развития зоопланктона стали восстанавливаться. Во второй половине 1960-х гг. выросла численность циклопов, среди которых преобладал Mesocyclops leuckarti. Почти исчезнувшие ветвистоусые Moina mongolica и Cercopagis pengoi aralensis вновь стали обычными. Тем не менее, прежняя биомасса зоопланктона, создававшаяся A. salinus, уже не восстановилась (Кортунова, 1975).

Веслоногого рачка Calanipeda aquaedulcis вселяли в Аральское море сначала в 1965–1966 гг. из кубанских лиманов и повторно в 1970 г. из Таганрогского залива Азовского моря. Рачков выпустили в опресняемые заливы на юге Большого Арала и в устье Амударьи (Мордухай-Болтовской, 1972; Карпевич, 1975). К лету 1970 г. они, заселив эти заливы, проникли в Малый Арал. Спустя всего лишь год C. aquaedulcis, благодаря высокой плодовитости – 6 генераций в году (Фаломеева, Казахбаев, 1981), расселилась по всему Аралу, включая акватории Акпеткинского архипелага с соленостью до 15–18‰, и стала доминирующим видом планктонных ракообразных (Дарибаев, 1967; Казахбаев, 1974; Карпевич, 1975; Андреев, 1980, 1989). Этот фильтратор фито-детритофаг оказался сильным конкурентом Arctodiaptomus salinus, численность которого всего за год вновь резко снизилась, и к 1974 г. он исчез окончательно. По-видимому, C. aquaedulcis, как конкурент, также могла быть причиной исчезновения к 1973 г. широко эвригалинного (Аладин, 1996) ветвистоусого рачка Moina mongolica (Плотников, 2016).

Вместе с C. aquaedulcis в 1970–1971 гг. в Аральское море попали, как показал просмотр проб из транспортировочных пакетов, планктонные личинки нежелательного для вселения, как инвазивный вид (Борисов, 2012), краба Rhithropanopeus harrisii tridentata (Мордухай-Болтовской, 1972; Карпевич, 1975). К 1976 г. он заселил весь Большой Арал, но в Малом Арале он так и не появился (Андреев, Андреева, 1988; Андреева, 1989).

В результате плановых и случайных интродукций за период 1954–1971 гг. в Арале появились 6 видов ракообразных, но при этом исчезли 2 аборигенных вида.

СОВРЕМЕННАЯ РЕГРЕССИЯ АРАЛЬСКОГО МОРЯ

Другой и самой существенной причиной изменений в фауне Аральского моря, стала начавшаяся после в 1960-х гг. современная антропогенная регрессия, следствием которой является изменение гидрологического режима и солености воды.

На протяжении нескольких веков состояние Аральского моря оставалось условно стабильным. С 1961 г., главным образом из-за начавшегося увеличения безвозвратного изъятия стока рек, в первую очередь на орошение, а также наступившего периода естественного маловодья, речной сток стал сокращаться, что стало причиной современной антропогенной регрессии. Уровень Арала начал снижаться, а соленость – расти (Бортник, Чистяева, 1990). В течение 1961–1970 гг. высыхание Арала и сопровождавший его рост солености шли медленно, и к 1971 г. средняя соленость повысилась лишь незначительно – на 1.5‰, т.е. до 11.5‰. Аральское море все еще оставалось солоноватоводным. Изменения, произошедшие за это десятилетие в фауне ракообразных, в основном были следствием вселения прежде отсутствовавших видов рыб и беспозвоночных.

В 1970-е гг. началось резкое сокращение стока Амударьи и Сырдарьи и, следовательно, площади опресненных акваторий. Основным фактором, влияющим на биоту Арала, становится прогрессирующий рост солености. С осолонением до 12–13‰ – верхней границы первой барьерной солености – и последующим переходом через нее Аральское море перестало быть солоноватоводным водоемом. Соленость выше 13‰ становится препятствием для дальнейшего существования видов пресноводного комплекса.

На 1971–1976 гг. приходится первый кризисный период и начинается сокращение видового разнообразия (Плотников и др., 1991). Исчезают пресноводные Cladocera. Численность некоторых из них сильно упала еще в начале 1960-х гг. в результате выедания вселенными в Арал рыбами-планктофагами. Из числа населявших открытую часть Арала первой исчезает Ceriodaphnia reticulata, а к 1974 г. и более эвригалинная Coronatella rectangula. В результате из числа обитавших в открытой части Аральского моря ветвистоусых ракообразных первый кризисный период пережили только представители понто-каспийского комплекса – Evadne anonyx, Podonevadne spp. и, ставший редким более чувствительный к дальнейшему осолонению, Cercopagis pengoi aralensis.

Во время первого кризиса начинает уменьшаться видовое разнообразие веслоногих ракообразных из Cyclopoida и сокращается их численность. Место исчезнувшего в 1972–1975 гг. прежнего доминанта среди циклопов пресноводного Mesocyclops leuckarti занимает морской эвригалинный циклоп Halicyclops rotundipes aralensis. Хотя он и встречался по всему морю, но везде его численность была невысокой. Кроме него, этот кризисный период пережили Megacyclops viridis и Diacyclops bisetosus.

Тогда же, вероятно, могли исчезнуть, как наименее резистентные к повысившейся солености, гарпактициды Leptocaris brevicornis и эндемик Enhydrosoma birsteini. Во всяком случае, их находок в Арале с этого времени неизвестно.

В 1975 г. в Аральском море видовой состав фауны Ostracoda оставался прежним. Как и раньше, доминировал Cyprideis torosa.

К концу первого кризисного периода все мизиды выпали из фауны Аральского моря (Андреева, 1989), но сохранились в реках Амударья и Сырдарья и в их дельтах (Филиппов и др., 1993).

В этот кризис существенно сократилось видовое разнообразие фауны свободноживущих беспозвоночных Аральского моря. Исчезли виды пресноводного происхождения, способные исключительно к гиперосмотической осморегуляции. С их исчезновением преимущество получили способные к гипоосмотической осморегуляции каспийские и морские эвригалинные (средиземноморско-атлантические) и галофильные виды континентальных вод, а также широко эвригалинные осмоконформеры.

Несмотря на продолжавшийся рост солености, первый кризисный период сменился периодом относительной стабилизации. Необходимо отметить, что эта стабилизация не означала абсолютной неизменности фауны Арала, так в этот период тоже произошли некоторые изменения ее видового состава. Они в значительной степени затронули аральских Ostracoda. Становятся малочисленными и начинают исчезать их аборигенные виды. После 1975 г., но еще до 1980 г., выпали Darwinula stevensoni, Typhlocypris marchica, Plesiocypridopsis newtoni и Amnicythere cymbula. Все остальные аборигенные ракушковые, кроме по-прежнему многочисленного Cyprideis torosa, исчезли до 1985 г. Переживший первый кризис ветвистоусый рачок Cercopagis pengoi aralensis исчезает к 1981 г. (Плотников, 2016).

К 1987 г. соленость Аральского моря повысилась до 27‰, что соответствует нижней границе второй барьерной солености (27–32‰) (Plotnikov, Aladin, 2011). Перейдя ее, фауна свободноживущих ракообразных этого водоема в конце 1980-х гг. вступила во второй кризисный период (Плотников и др., 1991), во время которого вновь произошло быстрое сокращение ее видового разнообразия.

Исчезли последние, сохранявшиеся в Арале, понто-каспийские ракообразные, к этому времени представленные только семейством Podonidae. Уже в 1988 г., когда соленость достигла 28‰, исчезает Evadne anonyx. К 1990 г. перестали встречаться и все виды Podonevadne.

Осталось неизвестным, происходили ли в этот кризисный период какие-либо изменения в составе фауны веслоногих ракообразных из Harpacticoida.

Из донных ракообразных этот кризис пережила только аборигенная остракода Cyprideis torosa, а из вселенцев сохранились только краб Rhithropanopeus harrisii tridentata и креветка Palaemon elegans. После второго кризиса еще более обедненная фауна свободноживущих беспозвоночных вступила в следующий период своей относительной стабилизации.

К концу 1980-х гг., в результате продолжавшегося снижения уровня Аральского моря и пересыхания проливов между Малым и Большим Аралом, они превратились в два остаточных водоема с разным гидрологическим режимом. Т.к. сток Сырдарьи в Малый Арал превышал испарение с его поверхности, падение его уровня прекратилось, его состояние стабилизировалось, а избыток воды стал перетекать в Большой Арал. Испарение с его поверхности превышало сток Амударьи и поступление воды из Малого Арала, и он продолжил высыхать и осолоняться (Аладин, Плотников, 1995). С этого времени все изменения в Малом и Большом Арале протекают разнонаправленно.

Вскоре после разделения Арала началось постепенное снижение солености Малого моря, и в 1991 г. в его зоопланктоне (исключая залив Бутакова, где соленость была повышена) вновь появились, по-видимому, из покоящихся яиц, ветвистоусые рачки Podonevadne camptonyx (Плотников, 1995).

На протяжении 1991–1996 гг. новых изменений состава фауны свободноживущих ракообразных не наблюдалось. В зоопланктоне как Малого, так и Большого Арала самым массовым видом по-прежнему оставался веслоногий рачок Calanipeda aquaedulcis. Циклоп Halicyclops rotundipes aralensis встречался повсеместно, но был немногочисленным. Высшие ракообразные в этот период были представлены только креветкой Palaemon elegans и (только в Большом Арале) крабом Rhithropanopeus harrisii tridentata (Филиппов, 1991, 1993, 1994, 1995).

В 1992 г., чтобы, удерживая стекающую в Большой Арал воду, поднять уровень Малого Арала и снизить его соленость, бывший пролив Берга был перекрыт дамбой. В 2004–2005 гг. на замену ей была построена новая капитальная Кокаральская плотина. Это создало все условия не только для сохранения Малого Арала, но и для восстановления его биологического разнообразия (Плотников, 2016).

Значительное снижение средней солености Малого Арала и образование обширной опресненной зоны перед дельтой Сырдарьи сделало возможной естественную реинтродукцию многих видов беспозвоночных, выпавших из фауны Аральского моря при его осолонении. Это – виды, обитающие в Сырдарье и в существующих в ее низовьях озерах, или же виды, имеющие латентные яйца, сохраняющие свою жизнеспособность на протяжении длительного времени.

К настоящему времени (Toman et al., 2015; Plotnikov et al., 2016) в Малом Арале видовое разнообразие свободноживущих ракообразных значительно возросло. Из пресноводных и солоноватоводных ветвистоусых появились Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, Diaphanosoma brachyurum, Ceriodaphnia reticulata, Podonevadne angusta, Evadne anonyx; из веслоногих ракообразных – Phyllodiaptomus blanci, Cyclops vicinus, Mesocyclops leuckarti, Megacyclops viridis. Вернулись из низовий Сырдарьи и распространились по Малому морю мизиды Paramysis intermedia. Этот перечень нельзя считать исчерпывающим. Многие виды из-за малочисленности могли оказаться неучтенными. Неучтенным мог остаться и ряд планктобентических ракообразных. Известно, что из гарпактицид в настоящее время в Малом Арале присутствуют Halectinosoma abrau, эндемик Schizopera aralensis, Nitocra lacustris, N. hibernica, Mesochra aestuarii, Onychocamptus mohammed, Cletocamptus retrogressus, C. confluens, Nannopus palustris (Stuge et al., 1998; Стуге, 2001, 2002; Stuge, Saduakasova, 2005). Сохранился ли эндемик S. reducta, остается неизвестным. Сведения о том, имеет ли место реинтродукция исчезнувших из-за осолонения видов остракод, отсутствуют.

При этом в настоящее время не отмечен (Toman et al., 2015; Plotnikov et al., 2016) циклоп Halicyclops rotundipes aralensis. Из-за значительного снижения солености он или стал крайне малочисленным, или даже мог выпасть из фауны Малого Арала.

После отделения Большого Аральского моря рост его солености продолжился, и к концу 1990-х гг. оно превратилось в гипергалинный водоем. В ходе этой трансформации фауна свободноживущих беспозвоночных этой обособившейся части моря пережила во второй половине 1990-х гг. очередной кризисный период, связанный с переходом солености его вод через следующую барьерную соленость (γ-хорогалиникум) 47–52‰.

Следствием этого кризиса стало дальнейшее сокращение и так уже уменьшившегося видового разнообразия свободноживущих ракообразных в результате выпадения из фауны Большого Арала большинства видов, переживших предыдущие кризисные периоды. Произошла и смена доминирующих видов. Исчезают неспособные к активной осморегуляции широко эвригалинные гидробионты морского происхождения – осмоконформеры, начали выпадать из фауны и осморегуляторы.

Уже к концу 1990-х гг. в Большом Арале формируется фауна, свойственная гипергалинным водоемам. К 1998 г. исчез доминировавший в зоопланктоне представитель морской фауны – веслоногий рачок Calanipeda aquaedulcis. Перестал встречаться последний сохранявшийся в Большом Арале циклоп Halicyclops rotundipes aralensis. Из гарпактицид остаются только наиболее галотолерантные виды. Они относятся к аборигенной фауне и могут существовать при солености выше 100‰. Во всяком случае, точно известно, что из трех таких видов сохранился Cletocamptus retrogressus, тогда как сведений о возможном нахождении двух остальных видов – C. confluens и Nitocra lacustris – нет (Mirabdullayev et al., 2004; Mokievsky, Miljutina, 2011).

Меняется состав фауны Ostracoda. Ракушковый рачок Cyprinotus salinus исчез еще до 2002 г. Один из наиболее эвригалинных видов в фауне Арала – Cyprideis torosa в 2005 г. все еще встречался (Завьялов и др., 2006) в Западном Большом море. Другой вселенец – широко эвригалинный галофил ракушковый рачок Eucypris mareotica – был обнаружен в танатоценозах как массовый вид в 2005 г. (Аладин, Плотников, 2008).

При превращении Большого Аральского моря в гипергалинный водоем происходило не только выпадение отдельных видов, но и вселение естественным путем, без участия человека, в первую очередь за счет заноса их покоящихся стадий, ряда отсутствовавших до этого видов свободноживущих беспозвоночных, которые характерны для фауны гипергалинных водоемов и которые обитают в соленых водоемах Приаралья. В 1996 г. в Большом море был отмечен ветвистоусый рачок Moina mongolica. Однако дальнейшее осолонение привело к его исчезновению, и в 2002 г. он в Большом море уже не встречался. В западном Большом Арале в 2004 г. был обнаружен вселившийся естественным путем Apocyclops dengizicus (Mirabdullayev et al., 2004; Аладин, Плотников, 2008).

Превращение Большого Аральского моря в гипергалинный водоем создало все условия для успешного вселения естественным путем галобионта артемии. В прошлом артемия иногда локально встречалась в Арале, только в его наиболее осолоненных районах с гипергалинными условиями. Это были култуки на востоке Большого моря (Хусаинова, 1958), а также отделившиеся от моря мелководные заливы, сильно осолонившиеся и превратившиеся в гипергалинные водоемы, например залив Тастубек Малого моря (Аладин, Филиппов, 1993).

В открытой части Большого Арала артемия была впервые обнаружена в 1998 г., когда соленость воды приблизилась к 60‰ (Жолдасова и др., 1999, 2000; Мусаев и др., 2012). Вселение артемии произошло в результате заноса цист (латентных яиц) этого рачка, по-видимому, путем их эолового переноса из небольших гипергалинных водоемов Приаралья (Аладин, Плотников и др., 2004). Несомненно, что занос цист артемии в Арал всегда имел место и раньше, но тогда еще не было необходимых условий для образования устойчивой популяции этого рачка. Соленость воды могла быть еще слишком низкой для развития артемии, но и при достаточной солености препятствовали конкуренты – веслоногие рачки фитодетритофаги. Первоначально это был Arctodiaptomus salinus, а затем сменивший его вселенец Calanipeda aquaedulcis. Свою роль играли и рыбы – потребители зоопланктона (атерина, салака), которые быстро и полностью выедали появлявшуюся артемию (Мусаев и др., 2012). Условия для образования стабильной популяции Artemia возникли только тогда, когда с осолонением Большого Арала из его фауны выпал доминировавший в зоопланктоне ее конкурент C. aquaedulcis и окончательно исчезли рыбы. В результате к началу 2000-х гг. Artemia стала доминирующей формой свободноживущих планктонных беспозвоночных (Mirabdullayev et al., 2004; Marden 2012) в фауне гипергалинных остаточных водоемов Большого Аральского моря.

В отличие от глубоководного Западного Большого Аральского моря, ставший мелководным Восточный Большой Арал осолонился сильнее, а в отдельные годы, когда сток Амударьи отсутствовал, он даже почти полностью высыхал. Его фауна свободноживущих ракообразных, по-видимому, представлена только Artemia (Аладин, Плотников, 2008), а сведения по донной фауне этой части моря отсутствуют.

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ РАКООБРАЗНЫЕ

В составе паразитофауны Аральского моря известно 7 видов паразитических ракообразных. Все они являются широко распространенными эктопаразитами пресноводных рыб и в своем жизненном цикле имеют необходимые для расселения и заражения хозяев свободноживущие личиночные стадии (Мордухай-Болтовской, 1974; Османов, Юсупов, 1985).

Из них 6 видов относятся к веслоногим (Copepoda) ракообразным: Ergasilus sieboldi Nordmann 1832 (Cyclopoida, Ergasilidae) – паразитирует на жабрах; Lernaea esocina Burmeister, 1833 (Cyclopoida, Lernaeidae) – паразитирует на коже и жабрах щуки; L. cyprinacea Linnaeus 1758 (Cyclopoida, Lernaeidae) – паразитирует на коже и жабрах карповых рыб; Lamproglena pulchella Nordmann 1832 (Cyclopoida, Lernaeidae) – паразитирует на жабрах карповых рыб; Caligus lacustris Steenstrup et Lütken 1861 (Caligoida, Caligidae) – паразитирует на коже и жабрах рыб; Achtheres percarum Nordmann 1832 (Caligoida, Lernaeopodidae) – паразитирует на жабрах и в ротовой полости щуки, окуня и судака. Карпоеды (Branchiura) представлены одним видом: – Argulus foliaceus (Linnaeus 1758) (Arguloida, Argulidae), паразитирующим в жаберной и ротовой полостях, а также на теле рыб.

В Арале отсутствовали многие из представленных в Каспийском море паразитических ракообразных, в частности Thersitina gasterostei (Pagenstecher 1861) (Copepoda, Ergasilidae). Обнаруженный только в 1977–1980 гг. у судака A. percarum, по всей видимости, исходно отсутствовал в Арале, пока его личинки не были занесены в 1960-е гг. вместе с Calanipeda aquaedulcis (Османов, Юсупов, 1985).

Большинство паразитических ракообразных Арала эвригалинные, в первую очередь E. sieboldi, Argulus foliaceus, C. lacustris и Achtheres percarum, заражаться которыми рыбы могут и в солоноватой воде. Заражение же Lernaea spp. и Lamproglena pulchella, личинки которых более стеногалинны, возможно только в пресной воде, т.е. в реках (Османов, 1967, 1971; Османов, Юсупов, 1985).

Основу ихтиофауны Арала составляли аборигенные генеративно-пресноводные виды рыб, основными факторами колебания численности которых являются условия естественного воспроизводства. Для размножения они мигрируют в прибрежье и в реки (Ermakhanov et al., 2012).

Зараженность аральских рыб паразитическими ракообразными начала снижаться в 1960-е гг., не только под непосредственным воздействием растущей солености. Свою роль сыграло и усиление пресса со стороны вселенных в Арал планктофагов, выедавших свободноплавающих личинок. Так, несмотря на его эвригалинность, снизилась зараженность рыб Е. sieboldi (Османов и др., 1976; Османов, Юсупов, 1985). Падение уровня моря и рост солености ухудшили условия размножения рыб на опресняемых придельтовых нерестилищах. Соленость выше 14‰ губительно сказалась на развитии икры рыб пресноводного происхождения. Рост солености отрицательно влиял и на взрослых рыб. К середине 1970-х гг. полностью нарушилось естественное воспроизводство аборигенных генеративно-пресноводных видов рыб, а к 1980-м гг. эти рыбы в Арале уже не встречались. Они, вместе со своей паразитофауной, обитали только в реках Амударья и Сырдарья, пойменных и дельтовых озерах (Ermakhanov et al., 2012). К концу 1970-х гг. встречаемость паразитических ракообразных в Арале снизилась более чем в 40 раз (Османов, Юсупов, 1985), и вскоре они там исчезли вместе со своими хозяевами.

К настоящему времени благодаря распреснению Малого Аральского моря в него вернулись аборигенные генеративно-пресноводные рыбы (Ermakhanov et al., 2012) вместе со своей паразитофауной. К сожалению, после начала 1980-х гг. и по настоящее время никаких паразитологических исследований на Арале не проводилось. Несмотря на это, нет оснований ожидать, что какие-либо виды паразитических ракообразных могли исчезнуть.

Список литературы

  1. Аладин Н.В., 1989. Особенности осморегуляции у ракушкового ракообразного Cyprideis torosa из различных морей СССР // Зоологический журнал. Т. 68. № 7. С. 40–50.

  2. Аладин Н.В., 1990. Общая характеристика гидробионтов Аральского моря с точки зрения физиологии осморегуляции // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 223. С. 5–18.

  3. Аладин Н.В., 1991. Танатоценозы исчезающих и отчленяющихся заливов Аральского моря // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 237. С. 60–63.

  4. Аладин Н.В., 1996. Соленостные адаптации Ostracoda и Branchiopoda // Труды Зоологического института РАН. Т. 265. С. 1–206.

  5. Аладин Н.В., Андреев Н.И., 1984. Влияние солености Аральского моря на изменение состава фауны ветвистоусых ракообразных // Гидробиологический журнал. Т. 20. № 13. С. 23–28.

  6. Аладин Н.В., Котов С.В., 1989. Естественное состояние экосистемы Аральского моря и ее изменение при антропогенном воздействии // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 199. С. 4–25.

  7. Аладин Н.В., Плотников И.С., 1995. Высыхание Аральского моря и возможные пути реабилитации и консервации его северной части // Труды Зоологического института РАН. Т. 262. С. 3–16.

  8. Аладин Н.В., Плотников И.С., 2004. Воздействие видов-вселенцев на биоразнообразие Каспийского моря // Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах (ред. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г.). М.–СПб.: Товарищество научных изданий КМК. С. 231–242.

  9. Аладин Н.В., Плотников И.С., 2008. Современная фауна остаточных водоемов, образовавшихся на месте бывшего Аральского моря // Труды Зоологического института РАН. Т. 312. № 1/2. С. 145–154.

  10. Аладин Н.В., Плотников И.С., 2013. Концепция относительности и множественности зон барьерных соленостей и формы существования гидросферы // Труды Зоологического института РАН. Приложение № 3. С. 7–21.

  11. Аладин Н.В., Плотников И.С., Смуров А.О., Гонтарь В.И., 2004. Роль чужеродных видов в экосистеме Аральского моря // Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах (ред. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г.). М.–СПб.: Товарищество научных изданий КМК. С. 275–296.

  12. Аладин Н. В., Филиппов А.А., 1993. К вопросу о сохранении жизнеспособности яиц Artemia salina и Moina mongolica из донных отложений высохших заливов Аральского моря // Труды Зоологического института РАН. Т. 250. С. 114–120.

  13. Андреев Н.И., 1980. К вопросу об акклиматизации в Аральском море планктонных беспозвоночных // Итоги и перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах СССР: Тезисы докладов (Махачкала, 23–25 сент. 1980 г.). М. С. 130–132.

  14. Андреев Н.И., 1989. Зоопланктон Аральского моря в начальный период его осолонения // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 199. С. 26–52.

  15. Андреев Н.И., Андреева С.И., 1988. Краб Rhithropanopeus harrisii tridentatus (Decapoda, Xanthidae) в Аральском море // Зоологический журнал. Т. 67. № 1. С. 135–136.

  16. Андреев Н.И., Андреева С.И., 1990. Зообентос култуков Арала до и после зарегулирования стока рек (к вопросу о положении хорогалинной зоны в Аральском море) // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 223. С. 53–67.

  17. Андреева С.И., 1989. Макрозообентос Аральского моря в начальный период его осолонения // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 199. С. 53–82.

  18. Ануфриева Е.В., 2014. Ракообразные гиперсоленых водоемов Крыма: фауна, экология, распространение. Автореф. дис. … канд. биол наук. Севастополь: ИНБЮМ. 23 с.

  19. Балымбетов К.С., 1972. Распространение рачка Cercopagis pengoi (Ostr.) в Аральском море // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана: Тезисы докладов (Фергана, 25–29 сент. 1972 г.). Ташкент–Фергана. С. 50–51.

  20. Бекмурзаев Б., 1965. Акклиматизация мизид на юге Арала // Вестник Каракалпакского филиала АН УзССР. № 4. С. 36–36.

  21. Бекмурзаев Б., 1970. Распространение, выживание и дыхание некоторых беспозвоночных юга Арала в воде различной солености // Труды ВНИРО. Т. 76. Вып. 3. С. 185–191.

  22. Бенинг А.Л., 1934. Гидрологические и гидробиологические материалы к составлению промысловой карты Аральского моря // Труды Аральского отделения ВНИРО. Т. 3. С. 183–205.

  23. Бенинг А.Л., 1935. Материалы к составлению промысловой карты Аральского моря // Труды Аральского отделения ВНИРО. Т. 4. С. 139–195.

  24. Бенинг А.Л., 1937. О бентосе заливов Комсомолец (Мертвый Култук) и Кайдак // Труды Каспийской комиссии. Ч. 1. Вып. 1. С. 155–182.

  25. Бирштейн Я.А., Винградов Л.Г., Кондаков Н.Н., Кун М.С., Астахова Т.В., Романова Н.Н. (ред.), 1968. Атлас беспозвоночных Каспийского моря. М.: Пищевая промышленность. 416 с.

  26. Бокова Е.Н., 1960. Материалы к биологическому обоснованию акклиматизации некоторых донных беспозвоночных в Аральском море // Труды ВНИРО. Т. 43. Вып. 1. С. 225–235.

  27. Бондаренко М.В., 1974. Питание массовых копепод Каспийского моря // Комплексные исследования Каспийского моря. Вып. 4. С. 197–202.

  28. Борисов Р.Р., 2012. Десятиногие ракообразные (Decapoda) континентальных водоемов Северной Евразии. Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод // Сборник лекций и докладов Международной школы-конференции. Ин-т биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН (Борок, 5–9 ноября 2012 г.). Кострома: ООО Костромской печатный дом. С. 7–20.

  29. Бортник В.И., Чистяева С.П. (ред.), 1990. Аральское море. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 7. Л.: Гидрометеоиздат. 196 с.

  30. Боруцкий Е.В., 1971. Новые виды Copepoda, Harpacticoida (Crustacea) из Аральского моря // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 76. № 3. С. 111–122.

  31. Бронштейн З.С., 1947. Ostracoda пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные. Т. 2. Вып. 1. М.–Л.: Изд-во АН СССР. 339 с.

  32. Виноградов Л.Г., 1974. Отряд десятиногие, Decapoda // Атлас беспозвоночных Аральского моря. М.: Пищевая промышленность. С. 204–213.

  33. Галактионова Е.Л., Бинтинг Э.А., 1964. Случаи поимки мизид, акклиматизированных в Аральском море // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 69. № 2. С. 153–154.

  34. Гунько А.Ф., Алдакимова А.Я., 1963. Материалы о питании Calanipeda aquaedulcis (Crustacea, Calanoida) в Азовском море // Труды АзНИРХ. Т. 6. С. 8–16.

  35. Дарибаев А.К., 1967. Опыт акклиматизации мизид и калянипеды в южной части Аральского моря // Гидробиологический журнал. Т. 3. № 4. С. 69–70.

  36. Деньгина Р.С., 1959. Бентос архипелага Карабайли Аральского моря // Труды лаборатории озероведения АН СССР. Т. 8. С. 23–83.

  37. Жолдасова И.М., Казахбаев С., Ельбаева М.К., Ембергенова У.С., Любимова С.К. и др., 2000. Обнаружение артемии в открытой части Аральского моря // Доклады АН РУз. № 12. С. 48–50.

  38. Жолдасова И.М., Павловская Л.П., Елбаева М.К., 1999. Кардинальные изменения в составе биоты Аральского моря // Узбекский биологический журнал. № 5. С. 68–70.

  39. Завьялов П.О., Арашкевич А.Г., Грабовский А.Б., Дикарев С.Н., Джалилов Г. и др., 2006. Квазисиноптические экспедиционные исследования в западном и восточном бассейнах Аральского моря (октябрь 2005 г.) // Океанология. Т. 46. № 5. С. 750–754.

  40. Казахбаев С.К., 1974. Калянипеда в южной части Аральского моря // Гидробиологический журнал. Т. 10. Вып. 1. С. 89–91.

  41. Карпевич А.Ф., 1958. Выживание, размножение и дыхание мизиды Mesomysis kowalevskyi (Paramysis lacustris kowalevskyi Czern.) в водах солоноватых водоемов СССР // Зоологический журнал. Т. 37. Вып. 8. С. 1121–1135.

  42. Карпевич А.Ф., 1960. Обоснование акклиматизации водных организмов в Аральском море // Труды ВНИРО. Т. 43. Вып. 1. С. 76–115.

  43. Карпевич А.Ф., 1960а. Биологическое обоснование акклиматизации мизид в Аральском море и некоторых других солоноватых водоемах // Труды ВНИРО. Т. 43. Вып. 1. С. 198–218.

  44. Карпевич А.Ф., 1975. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность. 432 с.

  45. Карпевич А.Ф., Бокова Е.Н., 1970. Влияние климата и биотехники на акклиматизацию мизид каспийского комплекса // Труды ВНИРО. Т. 76. Вып. 3. С. 163–178.

  46. Кортунова Т.А., 1968. О распространении в Аральском море акклиматизированных мизид и нереиса // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М. С. 115–119.

  47. Кортунова Т.А., 1970. Некоторые данные по акклиматизированным морским беспозвоночным Аральского моря // Труды ВНИРО. Т. 76. Вып. 3. С. 178–184.

  48. Кортунова Т.А., 1975. Об изменениях в зоопланктоне Аральского моря в 1959–1968 гг. // Зоологический журнал. Т. 54. Вып. 5. С. 657–669.

  49. Кортунова Т.А., Бурляева А.Ф., Ярыгина Л.Н., 1972. Рачок калянипеда в Аральском море // Рыбное хозяйство. № 7. С. 32–33.

  50. Кортунова Т.А., Луконина Н.К., 1970. Количественная характеристика зоопланктона Аральского моря // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Вып. 6. Алма-Ата. С. 52–60.

  51. Луконина Н.К., 1960. Динамика популяции Diaptomus salinus Daday в Аральском море // Зоологический журнал. Т. 39. С. 167–187.

  52. Луконина Н.К., 1960а. Зоопланктон Аральского моря // Труды ВНИРО. Т. 43. Вып. 1. С. 177–197.

  53. Малиновская А.С., 1961 .О биологии креветок, акклиматизированных в Аральском море.// Сборник работ по ихтиологии и гидробиологии, вып. 3. Алма-Ата. С. 113–124.

  54. Мордухай-Болтовской Ф.Д., 1972. Современное состояние фауны Аральского моря // Гидробиологический журнал. № 3. С. 14–20.

  55. Мордухай-Болтовской Ф.Д. (ред.), 1974. Атлас беспозвоночных Аральского моря. М.: Пищевая промышленность. 272 с.

  56. Мусаев А.К., Жолдасова И.М., Мирабдуллаев И.М., Темибеков Р.О., 2012. Развитие ресурсов артемии Аральского моря // Материалы Международной научной конференции “Животный мир Казахстана и сопредельных территорий”, посвященной 80-летию Института зоологии Республики Казахстан. 22–23 ноября 2012 года. Алматы. С. 144-146.

  57. Никольский Г.В., 1940. Рыбы Аральского моря. М.: Московское общество испытателей природы. 215 с.

  58. Никольский Г.В., Панкратова В.Я., 1934. Некоторые данные по гидрологии, гидробиологии и ихтиологии Айбугирской котловины (Судочье озеро) // Труды Аральского отделения ВНИРО. Т. 3. С. 153–205.

  59. Османов С.О., 1967. О составе и происхождении паразитофауны рыб Аральского моря // Вестник Каракалпакского филиала АН УзССР. № 3–4. С. 57–63.

  60. Османов С.О., 1961. О гибели атерины в Аральском море // Вестник Каракалпакского филиала АН  УзССР. Т. 3. № 5. С. 95–96.

  61. Османов С.О., 1971. Паразиты рыб Узбекистана. Ташкент: Фан. 532 с.

  62. Османов С.О., Арыстанов Е.А., Убайдуллаев К., Юсупов О.Ю., Теремуратов А.Т., 1976. Вопросы паразитологии Аральского моря. Ташкент: Фан. 200 с.

  63. Османов С.О., Юсупов О., 1985. Влияние осолонения Аральского моря на паразитофауну рыб // Паразитологический сборник. Т. 33. С. 14–43.

  64. Панкратова В.Я., 1935. Материалы по питанию рыб Аральского моря // Труды Аральского отделения ВНИРО. Т. 4. С. 199–220.

  65. Плотников И.С., 1995. Зоопланктон прибрежных вод северной части Аральского моря в современных полигалинных условиях. Дис. … канд. биол. наук. СПб. 209 с.

  66. Плотников И.С., 2016. Многолетние изменения фауны свободноживущих водных беспозвоночных Аральского моря. СПб.: ЗИН РАН. 168 с.

  67. Плотников И.С., Аладин Н.В., Филиппов А.А., 1991. Прошлое и настоящее фауны Аральского моря // Зоологический журнал. Т. 70. № 4. С. 5–15.

  68. Рылов В.М., Гладков Н.А., 1934. Рыбохозяйственное обследование Камышлыбашских озер. // Труды Аральского отделения ВНИРО. Т. 3. С. 77–152.

  69. Стуге Т.С., 2001. О весеннем зоопланктоне северо-восточной части Малого Аральского моря // Selevinia. № 1–4. С. 197–198.

  70. Cтуге Т.С., 2002. История исследования зоопланктона Аральского моря гидробиологами Казахстана // Tethys Aqua Zoological Research. V. 1. С. 137–142.

  71. Фаломеева А.П., Казахбаев С., 1981. Жизненный цикл рачка – Calanipeda aquaedulcis Kritschagin, акклиматизированного в южных заливах Аральского моря // Ин-т зоологии АН КазССР. Алма-Атинское отд. ВГБО. Биология водоемов Казахстана. Вып. 3 (Рукопись депонир. в ВИНИТИ).

  72. Филиппов А.А., 1991. Зообентос залива Бутакова Аральского моря в сентябре 1990 г. // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 237. С. 44–49.

  73. Филиппов А.А., 1993. Зообентос прибрежных вод острова Барсакельмес (Аральское море) в 1991 г. // Труды Зоологического института РАН. Т. 250. С. 64–71.

  74. Филиппов А.А., 1994. Макрозообентос прибрежных вод северной части Аральского моря в современных полигалинных условиях. Автореф. дис. … канд. биол. наук. СПб. 24 с.

  75. Филиппов А.А., 1995. К вопросу о солеустойчивости донных организмов Аральского моря // Труды Зоологического института РАН. Т. 262. С. 65–102.

  76. Филиппов А.А., Петухов В.А., Комендантов А.Ю., 1993. Зообентос пролива Берга (Аральское море) в мае 1992 г. // Труды Зоологического института РАН. Т. 250. С. 72–80.

  77. Хусаинова Н.З., 1958. Биологические особенности некоторых массовых донных кормовых беспозвоночных Аральского моря. Алма-Ата. 116 с.

  78. Хусаинова Н.З., 1960. Култуки восточного побережья Аральского моря и их жизнь // Вестник АН Казахской ССР № 6. С. 34–42.

  79. Шадрин Н.В., 2012. Ракообразные в гиперсоленых водоемах: специфика существования и адаптации. Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод // Сборник лекций и докладов Международной школы-конференции (Ин-т биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, 5–9 ноября 2012 г.). Кострома: ООО Костромской печатный дом. С. 316–318.

  80. Шарапова Л.И., Шалгимбаева Г.М., Исбеков К.Б., Трошина Т.Т., Нуриева Ш.Б., Турсунбаев А.У., 2016. Биологические характеристики и видовая генетическая идентификация популяций артемии в разнотипных водоёмах Казахстана // Наука, техника и образование. № 9 (27). С. 15–25.

  81. Шорников Е.И., 1973. Остракоды Аральского моря // Зоологический журнал. Т. 52. № 9. С. 1304–1314.

  82. Яблонская Е.А., Луконина Н.К., 1962. К вопросу о продуктивности Аральского моря // Океанология. Т. 2. Вып. 2. С. 298–304.

  83. Aladin N.V., Plotnikov I.S., Filippov A.A., 2002. Invaders in the Caspian Sea // Invasive aquatic species of Europe. Distribution, impacts and management. Springer. P. 351–359.

  84. Aladin N.V., Potts W.T.W., 1992. Changes in the Aral Sea ecosystem during the period 1960–1990 // Hydrobiologia. V. 237. P. 67–79.

  85. Bayly I.A.E., 1972. Salinity Tolerance and Osmotic Behavior of Animals in Athalassic Saline and Marine Hypersaline Waters // Annual Review of Ecology and Systematics. V. 3. P. 233–268.

  86. Carrasco N.K., Perissinotto R., 2012. Development of a Halotolerant Community in the St. Lucia Estuary (South Africa) during a hypersaline Phase // PloS one. V. 7. № 1. P. e29927. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0029927

  87. Croghan P.C., 1958. The survival of Artemia salina (L.) in various media // Journal of Experimental Biology. V. 35. P. 213–218.

  88. Croghan P.C., 1958a. The osmotic and ionic regulation of Artemia salina (L.) // Journal of Experimental Biology. V. 35. P. 219–233.

  89. Ermakhanov Z.K., Plotnikov I. S., Aladin N.V., Micklin P., 2012. Changes in the Aral Sea ichthyofauna and fishery during the period of ecological crisis // Lakes & Reservoirs: Research and Management. V. 17. P. 3–9. https://doi.org/10.1111/j.1440-1770.2012.00492.x

  90. Loffler H., 1961. Beitrage zur Kenntnis der Iranischen Binnengewässer. II. Regional limnologische Studien mit besonderer Berücksichtigung der Crustaceenfauna // Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie. V. 46. № 3. P. 309–406.

  91. Marden B., Van Stappen G., Musaev A., Mirabdullayev I., Joldasova I., Sorgeloos P., 2012. Assessment of the production potential of an emerging Artemia population in the Uzbek territory of the Aral Sea // Journal of Marine Systems. V. 92. № 1. P. 42–52. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2011.10.004

  92. Mirabdullayev I., Abdullaeva L., Musaev A., Zholdasova I., Mustafaeva Z., Jumaniezova N., 2007. Sharp fluctuations in ecosystem parameters of the East Big Aral // Geophysical Research Abstracts. V. 9. P. 772.

  93. Mirabdullayev I.M., Joldasova I.M., Mustafaeva Z.A., Kazakhbaev S., Lyubimova S.A., Tashmukhamedov B.A., 2004. Succession of the ecosystems of the Aral Sea during its transition from oligohaline to polyhaline water body // Journal of Marine Systems. V. 47. № 1–4. P. 101–107. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2003.12.012

  94. Mokievsky V.O., Miljutina M.A., 2011. Nematodes in meiofauna of the Large Aral Sea during the desiccation phase: taxonomic composition and redescription of common species // Russian Journal of Nematology. V. 19. № 1. P. 31–43

  95. Plotnikov I.S., Aladin N.V., 2011. An overview of hybrid marine and lacustrine seas and saline lakes of the world // Lakes & Reservoirs: Research and Management. V. 16. P. 97–108. https://doi.org/10.1111/j.1440-1770.2011.00452.x

  96. Plotnikov I.S., Ermakhanov Z.K., Aladin N.V., Micklin P., 2016. Modern state of the Small (Northern) Aral Sea fauna // Lakes and Reservoirs: Research and Management. № 21. P. 315–328. https://doi.org/10.1111/lre.12149

  97. Stuge T.S., Saduakasova P.E., 2005. The changes of zooplankton in east part of the Small Aral Sea after building of the dam across Berg strait // Труды Института зоологии. Т. 49. С. 145–151.

  98. Stuge T.S., Troshina T.T., Sokolov S.B., 1998. The latest information on the Aral Sea zooplankton // Sustainable use of natural resources of Central Asia. Environmental problems of the Aral Sea and surrounding areas. Proceeding of Intern. Scientific Conference. Almaty. P. 125–127.

  99. Toman M.J., Plotnikov I., Aladin N., Micklin P., Ermakhanov Z., 2015. Biodiversity, the present ecological state of the Aral Sea and its impact on future development // Acta Biologica Slovenica. V. 58. № 1. P. 45–59.

Дополнительные материалы отсутствуют.