Зоологический журнал, 2020, T. 99, № 9, стр. 963-987

Случаи симпатрического и аллопатрического видообразования у палеарктических видов рода Macropsis

В этом разделе мы рассмотрим 10 упомянутых выше групп видов и сделаем попытку реконструировать сценарий видообразования в каждой из них.

1. Виды, развивающиеся на дубах (Quercus spp., Fagaceae). Наиболее сильно отличаются от остальных палеарктических групп. Достигают максимального разнообразия на юго-востоке Палеарктики и в прилежащих частях Ориентальной области, где находится один из центров видового разнообразия дубов (Меницкий, 1984). Передние крылья обычно с беспорядочно расположенными темными крапинками, верхняя часть лица, переднеспинка, и, как правило, щиток с четким продольным серединным килем (рис. 1, 1), восьмой стернит брюшка самцов по бокам с пучками хет (рис. 1, 2), отростки пигофора разнообразной формы в отличие от простых шиловидных у видов из других групп (рис. 1, 3), ствол пениса в профиль узкий, параллельносторонний, нередко с широко закругленной вершиной (рис. 1, 4) (Li et al., 2014).

Рис. 1.

Цикадки рода Macropsis. 1–4 – группа 1, вид с дуба (M. matsumurana), 5–13 – группа 2, виды с ивовых, принадлежащие к разным комплексам (5 – M. vicina, 6 – M. validiuscula, 7, 10, 13 – M. viridobrunnea, 8, 11 – M. ocellata, 9 – M. iliensis, 12 – M. hinganensis); 14–15 – группа 2, виды с тополей (14 – M. suspecta, 15 – M. fuscinervis); 16–17 – группа 2, ивовые виды из первого комплекса (16 – M. arvicolaria, 17 – M. leporina); 18–31 – группа 2, ивовые виды из второго комплекса (18–20, 27 – M. flavida, 21–23, 28 – M. multa, 24–26, 29 – M. impura, 30–31 – M. remota); 32–35 – ивовые виды из третьего комплекса (32–33 – M. viridinervis, 34–35 – M. verbae). 1 – внешний вид, 2 – VIII стернит брюшка самца, 3, 13 – отросток доли пигофора, 4, 10–12, 19–20, 22–23, 25–26, 30–32, 34 – пенис сбоку, 5–9, 16–17 – аподемы II брюшного тергита самца, 14–15, 27–29, 33, 35 – внутренние створки яйцеклада, 18, 21, 24 – тергальные и стернальные аподемы II брюшного сегмента самца.

В России два вида на Дальнем Востоке. M. matsumurana (China 1925) распространен от юга Амурской обл. до Южного Приморья, о-ва Кунашир и Японии, M. jozankeana (Matsumura 1912) известен только из Южного Приморья, с о-ва Кунашир и из Японии. Таким образом, ареалы этих видов полностью перекрываются. Первый вид был собран в Приморье на Quercus dentata Thunb.; в Амурской обл., за неимением последнего, живет на Q. mongolica Fisch. ex Ledeb. Второй вид достоверно известен только с Q. dentata, хотя тоже, несомненно, способен питаться и на других видах дубов, поскольку на Кунашире Q. dentata не растет. На юге Приморья мы неоднократно собирали оба вида с одного дерева Q. dentata.

Учитывая способность M. matsumurana и M. jozankeana развиваться на разных видах дубов, т.е. отсутствие у них узкой кормовой специализации, мы предполагаем, что они возникли в условиях аллопатрии и стали вторично симпатрическими в ходе последующего расширения ареалов. Такой сценарий представляется более вероятным еще и потому, что, помимо материка, оба вида распространены также на островах (Южные Курилы и Япония), т.е. в условиях, способствующих аллопатрическому видообразованию.

2. Виды, связанные с двумя родами семейства ивовых (Salicaceae) – ивами (Salix) и тополями (Populus). Характеризуются следующей комбинацией признаков: тергальные аподемы II брюшного сегмента самцов обычно короткие, разделены широкой округлой выемкой, если по длине превышают собственную ширину в основании, то вершины лопастей не расширены (рис. 1, 5–9, 16–17, 18, 21, 24); ствол пениса в профиль сравнительно широкий, расширенный в середине или параллельносторонний, всегда постепенно сужающийся к вершине (рис. 1, 10–12, 19–20, 22–23, 25–26, 30–32, 34), отростки пигофора простые, шиловидные (рис. 1, 13).

Самая большая группа, включающая ряд до сих пор не описанных видов. Некоторые из них образуют комплексы близкородственных, часто практически неразличимых по морфологическим признакам форм, другие, напротив, не вписываются ни в один из таких комплексов, и их родственные связи неясны. Здесь рассмотрены 39 видов; несколько форм, видовой статус которых не доказан, исключены из анализа.

Отдельный комплекс образуют пять видов, связанных с родом Populus. Это довольно крупные виды, имеющие на внутренних створках яйцеклада, помимо трех предвершинных, 1–3 дополнительных зубца (рис. 1, 14–15). Поскольку у Macropsis число дополнительных зубцов подвержено внутривидовой изменчивости, на рисунках для каждого вида мы приводим лишь один более или менее типичный вариант. Отличаются от всех остальных изученных представителей рода своеобразной структурой призывных сигналов и сигналов ухаживания, а также отсутствием четкой границы между сигналами этих двух типов. В норме одиночный самец издает простые сигналы, основным компонентом которых является трель пульсов, иногда разделенная на несколько частей, – призывные сигналы в узком смысле слова (рис. 2, 1–3). Реже он спонтанно исполняет сложные многокомпонентные фразы, состоящие из одной или нескольких трелей пульсов и оканчивающиеся высокоамплитудной последовательностью серий (рис. 2, 4–6). Такой же сигнал самец издает и при ухаживании за самкой непосредственно перед попыткой копуляции. Необходимо пояснить, что сигналы мелких цикадовых отличаются очень широкой внутривидовой изменчивостью (Tishechkin, 2010; см. также рис. 2, 11–12 и 13–14). Поэтому при сравнении осциллограмм следует учитывать, что длительность фразы в целом и ее отдельных частей, а также соотношение амплитуд разных компонентов может меняться в широких пределах даже в песне одного самца.

Рис. 2.

Осциллограммы сигналов самцов рода Macropsis. 1–3 – виды с тополей, призывные сигналы; 4–6 – то же, сигналы ухаживания; 7–14 – ивовые виды из второго комплекса, призывные сигналы. 1, 4 – M. suspecta; 2, 5 – M. graminea; 3, 6 – M. fuscinervis; 7 – M. impura; 8 – M. flavida; 9 – M. remota; 10 – M. daurica; 11–12 – M. microcera; 13–14 – M. multa.

Три внешне очень сходных вида имеют аллопатрическое распространение; все они питаются на так называемых “черных тополях” (виды секций Aigeiros и Tacamahaca). Это европейско-кавказский M. graminea (Fabricius 1798), среднеазиатский M. validiuscula Dubovsky 1966 и встречающийся от Восточного Казахстана до Дальнего Востока M. suspecta Tishechkin 1994. Первые два живут на тополях секции Aigeiros, однако могут переходить на культивируемые бальзамические тополя (секция Tacamahaca) и гибридные формы, третий пока известен только с тополей секции Tacamahaca; таким образом, полного расхождения по разным кормовым растениям у них не наблюдается. На наш взгляд, эти три вида представляют собой типичный пример аллопатрического видообразования.

M. fuscinervis (Boheman 1845) живет на осине (Populus tremula L.) и распространен по всей Палеарктике в пределах ее ареала. M. vicina (Horváth 1897) связан с серебристым тополем (P. alba L.) и населяет всю Европу, Западную Сибирь, Казахстан и Среднюю Азию. Тем не менее, его естественный ареал, вероятно, не столь широк, т.к. по мнению Скворцова (1972), в Азии серебристый тополь в диком виде встречается лишь на востоке Казахстана и, возможно, кое-где на Сырдарьинском Каратау, а в остальных районах представляет собой культурный или одичавший вид. В итоге ареалы M. fuscinervis и M. vicina перекрываются почти полностью, за исключением “сомнительной” среднеазиатской части, где серебристый тополь, скорее всего, интродуцирован, а осина не растет.

Для этой пары видов вполне возможен симпатрический сценарий видообразования за счет перехода предковой формы с осины на серебристый тополь при расселении с востока на запад. В его пользу свидетельствует еще и то, что оба кормовых растения филогенетически очень близки, нередко образуют гибриды (Скворцов, 1972), и их обычно относят к одной секции Populus.

Остальные виды этой группы развиваются на ивах. Среди них наблюдается максимальное число потенциальных случаев симпатрического видообразования. Этому, вероятно, во многом способствуют особенности биологии кормовых растений. Во-первых, многие виды ив образуют по долинам рек смешанные заросли, тянущиеся практически непрерывной полосой по всем разветвлениям речной сети. В такой ситуации трудно представить возникновение эффективной географической изоляции между популяциями в разных участках речного бассейна, особенно на равнине. Во-вторых, разные виды ив в пределах одного растительного сообщества расходятся по фенологии, в частности, по срокам распускания листьев (Валягина-Малютина, 2018), что неминуемо приводит к различиям в сроках развития связанных с ними фитофагов. Здесь усматривается явная аналогия с горбатками группы Enchenopa binotata (см. введение), которые тоже сформировались в условиях симпатрии за счет перехода на различающиеся по фенологии кормовые растения.

Первый комплекс “ивовых” видов включает три криптических вида, обладающих очень длинными и широкими аподемами II брюшного тергита самцов (рис. 1, 16–17); все они живут на ивах подрода Vetrix. M. ochotonaria Tishechkin 1994 и M. arvicolaria Tishechkin 1994 связаны с ивами секции Helix, но первый распространен от Тывы до Амурской обл. (долина р. Зея), а второй известен только из Южного Приморья. M. leporina Tishechkin 1997, в отличие от двух предыдущих видов, живет на ивах секции Viminella и распространен от Забайкалья до Дальнего Востока, т.е. симпатричен с ними. В зоне симпатрии он нередко встречается в одном биотопе с M. ochotonaria или M. arvicolaria, поскольку по берегам рек их кормовые растения могут образовывать смешанные заросли. По морфологическим признакам эти виды неразличимы. Сигналы M. leporina и M. ochotonaria содержат сходные элементы, в то время как сигнал M. arvicolaria принципиально отличается от них по амплитудно-временнóму рисунку.

Можно предположить, что M. leporina и M. ochotonaria сформировались в результате симпатрического видообразования за счет расхождения по разным видам кормовых растений, а M. arvicolaria возник в условиях аллопатрии, отделившись от второго из них или от их общего предка.

Второй комплекс образуют шесть видов, различающихся по окраске, размерам и трофической специализации. Об их родстве свидетельствуют сходное строение аподем II брюшного сегмента и гениталий самцов (некоторые виды по этим признакам вообще неразличимы, рис. 1, 18–26), внутренних створок яйцеклада (у всех видов несут от 7 до 13 мелких дополнительных зубцов, рис. 1, 27–29) и наличие сходных элементов в призывных сигналах (рис. 2, 7–14). В этом комплексе тоже есть как аллопатрические, так и симпатрические формы.

Три вида викарируют друг друга в разных регионах. M. impura (Boheman 1847) распространен в западной части Палеарктики до Казахстана и Средней Азии включительно; питается на Salix repens L. и S. rosmarinifolia L. (подрод Vetrix, секция Incubaceae). Сходный с ним по строению, но отличающийся по окраске и сигналам M. flavida Vilbaste 1980, напротив, населяет восточную часть Палеарктики от Западной Сибири до материковой части Дальнего Востока; характеризуется широкой кормовой специализацией и был отмечен на многих видах ив подрода Vetrix из секций Viminella (S. schwerinii Wolf, S. udensis Trautv. et Mey), Cinerella (S. bebbiana Sarg., S. abscondita Laksch.), Arbuscella (S. rhamnifolia Pall.), Daphnella (S. rorida Laksch.), Helix (S. ledebouriana Trautv. и S. miyabeana Seem.) и Glaucae (S. glauca L.). При этом M. flavida сохраняет определенную избирательность даже в смешанных зарослях нескольких видов ив. Наконец, M. remota Tishechkin 1998 обитает только на Сахалине и отличается от своего материкового соседа M. flavida морфологией внутренних структур, в частности, более узким и вытянутым пенисом (рис. 1, 19–20 и 30–31), и размерами, но издает такие же сигналы (рис. 2, 8 и 9); питается только на S. schwerinii и S. udensis (подрод Vetrix, секция Viminella) (Tishechkin, 2019a).

Кроме того, существуют еще три вида, частично или полностью симпатрические с M. flavida, сходные с ним по строению гениталий, но отличающиеся от него размерами, структурой сигналов и, отчасти, окраской и кормовой специализацией. M. microcera Vilbaste 1980 встречается в европейской России и в Западной и Центральной Сибири (Тыва), однако восточнее не проникает; питается на S. viminalis L. и S. gmelinii Pall. (подрод Vetrix, секция Viminella). M. multa Tishechkin 1997 населяет всю Сибирь и Дальний Восток. В Забайкалье и на Дальнем Востоке питается на S. brachypoda (Trautv. et Mey) Kom. (подрод Vetrix, секция Incubaceae), за пределами ее ареала в Тыве и в Иркутской обл. был найден на ивах секции Arbuscella (также подрод Vetrix). M. daurica Tishechkin 1997 известен только из восточного Забайкалья и Амурской обл., хотя, по всей вероятности, доходит до Южного Приморья; живет на S. triandra nipponica (Franch. et Sav.) A. Skvorts. (подрод Salix, секция Amygdalinae).

История формирования этой группы представляется нам следующим образом. Предковым видом в данном комплексе, по-видимому, следует считать M. flavida или некую очень близкую к нему форму; широкая кормовая специализация, вероятно, способствовала ее разделению на ряд более специализированных видов-олигофагов или монофагов. Сахалинский эндемик M. remota, безусловно, возник в результате аллопатрического видообразования в условиях островной изоляции. M. impura, замещающий M. flavida в западной половине Палеарктики, вероятно, также сформировался в условиях аллопатрии; его обособлению от родительского вида могла способствовать и специализация в питании на двух близких видах четко очерченной секции Incubaceae.

Ситуация с M. microcera допускает разные сценарии: он мог обособиться в сибирской части ареала в условиях симпатрии с M. flavida за счет перехода на S. viminalis и S. gmelinii из секции Viminella, а мог и сформироваться на них в европейской части ареала в условиях аллопатрии. Нам представляется более вероятным первое предположение. Во-первых, потенциальный “родительский” вид M. flavida хотя и может жить на ивах секции Viminella, но именно на S. viminalis и S. gmelinii не обнаружен. Во-вторых, в Западной Сибири M. microcera достаточно обычен, в то время как в европейской части России встречается редко и спорадически, что явно указывает на его “сибирское” происхождение.

Наконец, два последних вида, по-видимому, также возникли в результате симпатрического видообразования за счет перехода на другие кормовые растения, поскольку их ареалы полностью перекрываются с ареалом M. flavida. M. multa, вероятно, изначально специализировался на питании S. brachypoda (секция Incubaceae) и лишь при расселении за пределы ее ареала к западу от Байкала начал переходить на ивы из других секций, растущие в сходных биотопах; напомним, что его западнопалеарктический родственник M. impura тоже “ушел” на ивы секции Incubaceae. M. daurica стал монофагом S. triandra nipponica; ни на каких других видах ив мы его не находили.

Третий комплекс включает два крупных одноцветно-зеленых европейских вида со сравнительно узким, почти не расширенным в середине стволом пениса и большим (7–12) числом мелких дополнительных зубцов на внутренних створках яйцеклада (рис. 1, 32–35). M. viridinervis Wagner 1950 распространен от Западной Европы до Зауралья (Оренбургская обл.) и Северного Кавказа; питается на S. triandra L. (подрод Salix, секция Amygdalinae). Ареал M. verbae Anufriev et Zhiltsova 1982 полностью совпадает с ареалом кормового растения – S. acutifolia Willd. (подрод Vetrix, секция Daphnella) – и включает восточную Европу и северо-запад Казахстана. Он почти целиком лежит в пределах ареала M. viridinervis; последний пока не найден лишь на северо-западе Казахстана, но известен из приграничных районов Оренбургской обл. На аллювиальных наносах по берегам рек S. triandra и S. acutifolia вместе с рядом других видов ив нередко образуют смешанные заросли, поэтому M. viridinervis и M. verbae часто встречаются в одном биотопе. В таких условиях более вероятен сценарий симпатрического видообразования, поэтому мы полагаем, что эти два вида сформировались в условиях симпатрии за счет расхождения по разным кормовым растениям.

К четвертому комплексу относятся пять видов: M. costalis (Matsumura 1911), M. notata (Prohaska 1923), M. regalis Tishechkin 1996, M. murina Tishechkin 1998 и M. perpetua Tishechkin 1996 (рис. 3). Они характеризуются хорошо развитым черным рисунком на голове, переднеспинке и щитке (рис. 3, 1–6, 13–15, 22, 26, 30), наличием выступа на внутренней части аподем II брюшного тергита (рис. 3, 7, 16, 23, 27, 31), коротким широким пенисом (рис. 3, 10–11, 19–20, 24, 28, 32) и 2–4 дополнительными зубцами на внутренних створках яйцеклада (рис. 3, 12, 21, 25, 29, 33).

Рис. 3.

Ивовые виды рода Macropsis из четвертого комплекса. 1–12 – M. notata (1–3 – особи с Дальнего Востока, 4–6 – особи из европейской России); 13–21 – M. costalis; 22–25 – M. regalis; 26–29 – M. perpetua; 30–33 – M. murina. 1–6, 13–15, 22, 26, 30 – внешний вид, 7, 16 – аподемы II брюшного тергита самца, 8–9, 17–18 – аподемы II брюшного стернита самца, 10–11, 19–20, 24, 28, 32 – пенис сбоку, 12, 21, 25, 29, 33 – внутренние створки яйцеклада, 23, 27, 31 – тергальные и стернальные аподемы II брюшного сегмента самца.

M. costalis и M. notata представляют собой сестринские виды. Они отличаются от остальных представителей этого комплекса очень широкими, более или менее треугольными, аподемами II брюшного стернита (рис. 3, 8–9 и 17–18) и издают сигналы со сходным амплитудно-временным рисунком (рис. 4, 1–3 и 4–6). M. costalis населяет Дальний Восток России, включая Сахалин и Южные Курилы, а также Японию; питается на S. schwerinii и, реже, на S. udensis (подрод Vetrix, секция Viminella). M. notata известен из материковой части Дальнего Востока и из Японии, где живет на S. pierotii Miq. (подрод Salix, секция Subalbae), отсутствует в Сибири, но далее при продвижении на запад вновь появляется в Восточном Казахстане откуда доходит до Западной Европы. В этой части своего ареала он, за неимением S. pierotii, питается на S. triandra (подрод Salix, секция Amygdalinae), лишь изредка переходя на S. euxina I.V. Belyaeva (подрод Salix, секция Salix). Исходя из того, что расселение Macropsis в Палеарктике происходило с востока на запад, мы полагаем, что эти два вида возникли на Дальнем Востоке в условиях симпатрии за счет расхождения по разным кормовым растениям, и лишь позднее второй из них расширил свой ареал, проникнув в западную половину Палеарктики.

Рис. 4.

Осциллограммы призывных сигналов самцов рода Macropsis. 1–3 – M. notata; 4–6 – M. costalis; 7–8 – M. asiatica; 9–10 – M. ibragimovi; 11–12 – M. abdullaevi. Фрагменты сигналов, помеченные цифрами “2–3”, “5–6”, “8”, “10” и “12”, представлены на осциллограммах под такими же номерами.

Ареалы M. regalis и M. murina охватывают материковую часть Дальнего Востока России, незначительно заходя в Восточное Забайкалье и в прилежащие районы Монголии. Оба вида питаются на S. schwerinii и нередко встречаются вместе или совместно с M. costalis. M. perpetua обычен в материковой части Дальнего Востока, где живет на S. pierotii совместно с M. notata. Кроме того, он крайне редко и спорадически встречается по всей южной Сибири, так же, как и M. notata, переходя в западной части ареала на S. triandra.

Поскольку эти три вида живут на тех же кормовых растениях, что M. costalis и M. notata, и полностью симпатричны с ними, более вероятным для них представляется сценарий аллопатрического видообразования с последующим расширением ареалов и возникновением вторичной симпатрии.

В пятый комплекс входят M. ocellata Provancher 1872, M. vocalis Tishechkin, 1994 и M. gravesteini Wagner 1953, в норме живущие на S. alba L. (подрод Salix, секция Salix); лишь последний изредка переходит на S. euxina из той же секции. Это одноцветно-зеленые виды, нередко с черным пятном на вершине темени; у M. ocellata в некоторых популяциях также присутствуют светло-желтые особи с темными рисунком на верхней стороне тела (как на рис. 3, 6). Внутренние створки яйцеклада у всех видов с 3–5 дополнительными зубцами (рис. 5, 1, 4, 7), пенис умеренно расширен (рис. 5, 2–3, 5–6, 8–9).

Рис. 5.

Цикадки рода Macropsis. 1–9 – группа 2, ивовые виды из пятого комплекса (1–3 – M. ocellata, 4–6 – M. gravesteini, 7–9 – M. vocalis); 10–18 – группа 2, ивовые виды из шестого комплекса (10–12 – M. iliensis, 13–15 – M. tarbagataica, 16–18 – M. asiatica); 19–26 – группа 3, виды с Ulmus (19–22 – M. illota, 23–26 – M. glandacea), 27–36 – группа 4, виды сo Spiraea (27–31 – M. sibirica, 32–36 – M. brunnescens); 37–39 – группа 5, вид с Rubus (M. fuscula); 40–42 – группа 6, вид с шиповника (M. megerlei); 43–45 – группа 7, вид с облепихи (M. mulsanti); 46–48 – группа 9, вид с Elaeagnus (M. elaeagni). 1, 4, 7, 10, 13, 16 – внутренние створки яйцеклада, 2–3, 5–6, 8–9, 11–12, 14–15, 17–18, 21–22, 25–26, 30–31, 35–36, 39, 42, 45, 48 – пенис сбоку, 19–20, 23–24, 27–28, 32–33 – аподемы II брюшного тергита самца, 29, 34 – стилус, 37, 40, 43, 46 – тергальные и стернальные аподемы II брюшного сегмента самца, 38, 41, 44, 47 – вершина стилуса.

M. ocellata и M. gravesteini распространены по всей Европе и в северной половине Казахстана до широты Балхаша за исключением безводных районов, где ивы не растут; на востоке они заходят даже южнее: по долине р. Лепсы – до северо-восточных предгорий Джунгарского Алатау. При этом в европейской России северная граница распространения M. ocellata проходит севернее Московской обл., в то время как M. gravesteini доходит лишь до севера Саратовской обл. Третий вид – M. vocalis – известен только из предгорий Северного Кавказа от Черноморского побережья до Чечни; в районе Анапы был собран совместно с M. ocellata.

Представить симпатрическое возникновение трех видов, связанных с одним кормовым растением, невозможно; единственным вариантом остается аллопатрическое видообразование с последующим расселением и вторичным перекрыванием ареалов. В числе прочего, расширению ареалов могло способствовать и то, что S. alba представляет собой один из самых обычных видов ив и повсеместно широко культивируется. В настоящее время распространение этих видов, вероятно, ограничивается климатическими факторами, так как они заселяют не весь ареал кормового растения. В частности, M. ocellata проникает на север существенно дальше по сравнению с M. gravesteini, а M. vocalis, будучи теплолюбивым видом, сформировавшимся в Предкавказье, вероятно, не смог выйти за пределы этого региона; данных о его находках в Закавказье тоже пока нет.

Шестой комплекс образуют восемь видов, распространенных в Средней Азии и Казахстане: M. iliensis Mitjaev 1971, M. tarbagataica Mitjaev 1971, M. anufrievi Tishechkin 2015, M. tienschanica Tishechkin 2014, M. milkoi Tishechkin 2015, M. abdullaevi Dubovsky 1966, M. ibragimovi Dubovsky 1966 и M. asiatica Dubovsky 1966. Это в большинстве своем сравнительно мелкие одноцветно-зеленые формы, иногда с более или менее затемненными передними крыльями, особенно у самцов. Внутренние створки яйцеклада с 2–4 дополнительными зубцами (рис. 5, 10, 13, 16), пенис, как правило, широкий с явственным расширением в средней части (рис. 5, 11–12, 14–15, 17–18); большинство видов морфологически различается лишь по форме аподем II брюшного сегмента самцов.

Ареалы M. ibragimovi и M. asiatica перекрываются почти полностью и ограничиваются Западным Тянь-Шанем; второй вид также проникает в южную часть Сырдарьинского Каратау. Чрезвычайно близкий к ним M. abdullaevi встречается не только на Западном Тянь-Шане, но и спорадически – на Внутреннем и Северном Тянь-Шане. Морфологически все три вида крайне схожи; трудноуловимые различия имеются только в форме аподем II брюшного сегмента самцов. M. abdullaevi и M. ibragimovi живут на S. niedzwieckii Goerz и часто встречаются вместе, M. asiatica развивается на S. pycnostachya Anderss. (оба вида относятся к секции Helix подрода Vetrix). Сигналы M. ibragimovi и M. asiatica сильно различаются по продолжительности, но при этом содержат сходные элементы (рис. 4, 7–8 и 9–10), сигнал M. abdullaevi, напротив, не имеет с ними ничего общего (рис. 4, 11–12). Можно предположить, что первые два вида сформировались в условиях симпатрии за счет расхождения по разным кормовым растениям; поскольку при этом они практически перестали вступать в акустический контакт, некоторое сходство сигналов не мешает успешной внутривидовой коммуникации. M. abdullaevi, вероятно, возник на том же кормовом растении, что и M. ibragimovi, в условиях аллопатрии. В ходе последующего расселения эти виды стали симпатрическими; этому способствовали и четкие различия в структуре сигналов, позволившие им существовать совместно.

M. tienschanica, M. milkoi и M. tarbagataica распространены гораздо шире. M. tienschanica известен из Таджикистана, Кыргызстана и Южного Казахстана; собран на S. alba (подрод Salix, секция Salix). M. milkoi имеет сходный, но более широкий ареал, на северо-востоке доходящий до юго-западной оконечности Тарбагатая; питается на S. alba (подрод Salix, секция Salix) и на видах секции Helix (подрод Vetrix). Наконец, M. tarbagataica встречается по всему Казахстану, заходя на северо-западе на Южный Урал (Губерлинские горы), на северо-востоке – в западную Монголию, а на юге – в горы Кыргызстана; он также питается на S. alba и на видах секции Helix. Учитывая почти полное перекрывание ареалов этих видов, можно было бы предположить, что они возникли в условиях симпатрии. Однако сходная кормовая специализация заставляет отказаться от этой гипотезы. По всей видимости, они сформировались в результате аллопатрического видообразования и стали вторично симпатрическими в ходе последующего расширения ареалов. Как и в случае с видами предыдущего комплекса, расселению в немалой степени могло способствовать широкое распространение их кормовых растений: в Казахстане и Средней Азии виды секции Helix являются самыми обычными растениями во всех приречных местообитаниях, а S. alba, как уже говорилось, встречается там повсеместно, в том числе в культуре.

Практически такой же ареал, как M. tarbagataica, имеет питающийся на S. turanica Nasarov (подрод Vetrix, секция Viminella) M. iliensis. В Кыргызстане и Казахстане мы неоднократно собирали его в одной точке с другими видами этого комплекса. Формирование M. iliensis вполне могло происходить в условиях симпатрии за счет перехода на новое кормовое растение, тем более что другие азиатские виды рода Macropsis на ивах секции Viminella не живут; лишь однажды в Губерлинских горах на Южном Урале мы собрали на S. viminalis небольшую серию M. tarbagataica.

Малоизученный M. anufrievi описан нами из Таджикистана (Гиссаро-Дарваз) по коллекционному материалу; его кормовые растения и призывные сигналы неизвестны. Также остаются неясными родственные связи семи видов, не включенных ни в один из вышеперечисленных комплексов, – это европейские M. marginata (Herrich-Schäffer 1836) и M. haupti Wagner 1941, распространенные от Западной Европы до Байкала M. prasina (Boheman 1852) и M. infuscata (J. Sahlberg 1871), дальневосточный M. hinganensis Tishechkin 2004, встречающийся по всей Средней Азии и югу Казахстана, весьма своеобразный M. viridobrunnea Dlabola, 1961 и транспалеарктический M. cerea (Germar 1837). Сформулировать сколько-нибудь убедительную гипотезу о происхождении этих восьми видов мы не можем.

Таким образом, для 18 видов второй группы наиболее вероятным вариантом представляется возникновение в условиях аллопатрии, для 13 видов – в условиях симпатрии; происхождение 8 видов остается неясным.

3. Два вида, живущих на вязах (Ulmus spp., Ulmaceae). Она характеризуется следующей комбинацией признаков: аподемы II брюшного тергита самца удлиненные, обычно с расширенными вершинами (рис. 5, 19–20, 23–24), пенис несколько более узкий, чем у представителей предыдущей группы (рис. 5, 21–22, 25–26).

M. glandacea (Fieber 1868) населяет южную половину Европы, а также завезен в Северную Америку (Hamilton, 1983). M. illota (Horvath 1899) в естественных условиях обитает в Японии, Китае, на Дальнем Востоке России, а также в степях Забайкалья и Монголии, куда проникает вслед за своим кормовым растением Ulmus pumila L. Эти виды представляют собой типичный пример аллопатрического видообразования в результате так называемой неморальной дизъюнкции – разделения некогда единого пояса широколиственных лесов во время плейстоценовых оледенений; случаи такого рода известны во многих группах насекомых, связанных с широколиственными породами.

Эти виды интересны в том отношении, что они стали вторично симпатрическими в результате интродукции второго из них в Западную Палеарктику. В Казахстане, Средней Азии и на юге европейской России U. pumila представляет собой один из наиболее широко культивируемых видов деревьев: его повсеместно выращивают в населенных пунктах, по краям полей и вдоль транспортных магистралей. Вместе с ним в эти районы проник и M. illota; в настоящее время он уже стал обычным в Кыргызстане и Южном Казахстане, а также в Нижнем Поволжье, однако в дикой природе пока не найден. Тем не менее, рано или поздно он начнет проникать за пределы антропогенных ландшафтов. В результате данная пара видов будет производить впечатление возникшей в условиях симпатрии, поскольку M. glandacea, хотя и питается на нескольких видах вязов, на U. pumila не отмечен, в отличие от M. illota. Таким образом, антропогенный фактор, наряду с естественными изменениями ареала, способен вносить искажения в оценку числа видов, сформировавшихся тем или иным образом.

4. Два вида, питающихся на Spiraea spp. (Rosaceae). Отличаются от представителей других групп широкими округлыми, разделенными узкой выемкой аподемами II брюшного тергита самца (рис. 5, 27–28, 32–33) и закругленными лопастевидными вершинами стилусов (рис. 5, 29, 34); по форме пениса они отчасти сходны с представителями предыдущей группы (рис. 5, 30–31, 35–36).

Эти виды также, по всей видимости, возникли в условиях аллопатрии. Ареал M. sibirica Kusnezov 1929 охватывает степную зону от европейской России до Забайкалья, а также равнинные и горные степи Казахстана и Средней Азии. M. brunnescens Vilbaste 1968 распространен по всему югу Дальнего Востока России и в юго-восточном Забайкалье. Таким образом, эти виды практически полностью викарируют друг друга. Незначительное перекрывание их ареалов в Забайкалье представляет собой вполне ординарное явление, поскольку как среди животных, так и среди растений известно немало примеров проникновения маньчжурских видов к западу от Большого Хингана, главным образом, по долинам крупных рек бассейна Амура.

Оставшиеся шесть групп объединяют виды с узким пенисом, постепенно сужающимся к вершине, и с заостренной вершиной стилуса; отросток пигофора простой, шиловидный. Нередко даже виды из разных групп практически неразличимы по строению брюшных аподем и гениталий (рис. 5, 37–48), хотя хорошо различаются по окраске (рис. 6).

Рис. 6.

Цикадки рода Macropsis. 1–3 – группа 5, виды с Urtica и Rubus (1 – M. scutellata, 2 – M. fuscula, самец из Казахстана, 3 – то же, самец с Дальнего Востока); 4–9 – группа 6, виды с шиповника (4 – M. megerlei, 5 – M. idae, самец, 6 – то же, самка, 7 – M. formosa, 8 – M. ornata, 9 – M. bimaculata); 10–12 – группа 7, виды с облепихи (10 – M. mulsanti, 11 – M. pictipes, 12 – M. emeljanovi); 14–22 – группа 8, виды с Berberis integerrima (13–14 – M. berberidis berberidis, 15–16 – M. berberidis arkytica, 17–18 – M. berberidis pallidicephala, 19–20 – M. berberidicola berberidicola, 21–22 – M. berberidicola narynensis); 23 – группа 9, вид с Elaeagnus (M. elaeagni). 1–12, 14, 16, 18, 20, 22–23 – внешний вид, 13, 15, 17, 19, 21 – лицо.

5. Виды с бледно-желтой фоновой окраской и сильно развитым черным или темно-коричневым рисунком, связанные преимущественно с кустарниками рода Rubus (Rosaceae); лишь один вид живет на крапиве (Urtica spp., Urticaceae). На территории России и сопредельных стран – два вида (рис. 6, 1 и 2–3), еще один вид и несколько форм неясного статуса известны из Западной Европы.

M. scutellata (Boheman 1845) распространен по всей Европе, на Кавказе и в Закавказье, а на восток проникает по югу Западной Сибири и Северному Казахстану до Алтая; питается на крапиве. M. fuscula (Zetterstedt 1828) имеет практически такой же ареал, но в Казахстане доходит на юг до предгорий Тянь-Шаня, а также изредка встречается в отрыве от основного ареала на Дальнем Востоке, включая Сахалин и Южные Курилы; питается на кустарниках рода Rubus. Таким образом, ареалы этих видов перекрываются практически полностью, что свидетельствует в пользу гипотезы об их симпатрическом видообразовании. Кроме того, крапива и виды Rubus (малина и ежевики) часто растут вместе по опушкам, полянам, в оврагах, зарослях кустарников и т.п., что облегчает переход с одного кормового растения на другое. Нужно отметить, что случаи перехода на неродственные кормовые растения известны у многих фитофагов; ярким примером могут служить первичное и вторичное кормовые растения у двудомных видов тлей.

6. Виды, связанные с шиповниками (Rosa spp., Rosaceae). Группа включает пять видов, разделяющихся на две подгруппы.

Первую образуют M. megerlei (Fieber 1868), M. idae Emeljanov 1964 и M. formosa Dubovsky 1966. Это виды со светлыми головой, переднеспинкой и щитком и коричневыми надкрыльями (полупрозрачные у самок M. idae); рисунок на голове слабо выражен или отсутствует (рис. 6, 4, 5–6 и 7). Ареал M. megerlei охватывает всю Европу, Закавказье, лесостепные и степные районы Сибири до Байкала, Восточный Казахстан и северную Монголию. M. idae населяет горные системы Казахстана, Кыргызстана и Таджикистана в пределах низкогорий и среднегорий, а также спорадически встречается на равнинах Казахстана, на северо-западе проникая за его пределы на Южный Урал и в Заволжье. M. formosa встречается лишь в кустарниково-степном поясе гор, окружающих Ферганскую долину, только на одном низкорослом виде шиповника, определить который нам не удалось.

Поскольку M. megerlei, в отличие от остальных видов, предпочитает равнинные районы, лишь изредка заходя в низкогорья, можно предположить, что он возник в условиях аллопатрии. Напротив, ареалы M. formosa и M. idae полностью перекрываются; при этом они живут на разных видах шиповника, что согласуется с гипотезой их симпатрического происхождения.

M. ornata Lindberg 1926 и M. bimaculata Korolevskaya 1963 образуют вторую подгруппу; от трех предыдущих видов они отличаются сильно развитым черным рисунком на голове, переднеспинке и щитке (рис. 6, 8–9). Ареал первого вида охватывает низкогорья и среднегорья Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Гиссаро-Дарваза. Второй вид мы в природе не изучали, он известен нам только по сборам из нескольких точек на хребтах Гиссаро-Дарваза. Тем не менее, имеющиеся данные о распространении этих видов вполне допускают симпатрический сценарий их формирования.

7. Три вида, связанных с облепихой Hippophae rhamnoides L. (Elaeagnaceae). По особенностям темного рисунка схожи с некоторыми видами из групп 5 и 6 (рис. 6, 10–12) и неотличимы от них по строению аподем и гениталий (рис. 5, 43–45 и 37–42).

M. mulsanti (Fieber 1868) распространен в горных районах Европы в пределах ареала облепихи, на Северном Кавказе и в горах Средней Азии и Казахстана. Ареал M. pictipes (Horvath 1904) включает восточную часть Северного Кавказа, горы Средней Азии и Казахстана, Западную Монголию и юг Центральной Сибири (Тыва). Ареал M. emeljanovi Dubovsky 1966 охватывает горы Средней Азии и Казахстана, Западную Монголию и юг Центральной Сибири (Тыва). Таким образом, ареалы эти видов перекрываются в значительной мере, но не полностью. В Средней Азии и в Казахстане мы находили их в условиях строгой симпатрии, т.е. на одном растении; при этом у всех трех видов самцы были акустически активны. Такую же ситуацию наблюдали в южной Тыве у M. pictipes и M. emeljanovi.

Поскольку эти виды связаны с одним и тем же кормовым растением, мы полагаем, что они сформировались в условиях аллопатрии. Это тем более вероятно еще и потому, что облепиха – растение горное и за счет этого имеет дизъюнктивный ареал. Частичное перекрывание ареалов, по-видимому, произошло позднее в результате расселения этих видов из мест их возникновения. Можно добавить, что в настоящее время M. mulsanti расселяется по европейской России с культивируемой облепихой и уже стал обычным на всех приусадебных участках в Подмосковье; два других вида за пределами естественного ареала пока не найдены.

8. Два среднеазиатских вида, связанных с барбарисом Berberis integerrima Bunge (Berberidaceae): M. berberidis Dubovsky 1966 и M. berberidicola Dubovsky 1966 (рис. 6, 13–22). От видов с узким пенисом и заостренными вершинами стилусов из групп 5–7 отличаются широкими, разделенными узкой выемкой аподемами II брюшного тергита самцов (как у видов из группы 4) и очень длинным яйцекладом, далеко выходящим за конец брюшка (рис. 6, 16, 22). Распространены в аридных низкогорьях и среднегорьях Западного Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Гиссаро-Дарваза; M. berberidicola также незначительно заходит во Внутренний Тянь-Шань по бассейну Нарына. Ареалы обоих видов имеют достаточно сложную конфигурацию, однако за несколько лет исследований во многих районах Средней Азии нам ни разу не удалось обнаружить их в одной точке. Ранее мы ошибочно полагали, что они могут отчасти различаться по кормовой специализации: первый предпочитает Berberis oblonga (Regel) Schneid., второй – B. integerrima Bunge (Тишечкин, 2012). Однако в современной ботанической литературе эти названия считаются синонимами (Черепанов, 1995: 218), следовательно оба вида являются монофагами на одном и том же кормовом растении.

В такой ситуации можно допустить лишь один сценарий – возникновение этих видов в условиях аллопатрии, что достаточно типично для горных районов.

9. Два вида, связанных с лохом (Elaeagnaceae, Elaeagnus spp.). По форме пениса и стилусов отчасти сходны с видами из групп 5–8 (рис. 5, 46–48 и 37–45), но отличаются от них стройными пропорциями тела и одноцветной бледно-зеленой окраской без всяких следов темного рисунка (рис. 6, 23).

Естественный ареал M. elaeagni Emeljanov 1964, по-видимому, охватывает Казахстан и Среднюю Азию. В настоящее время его точные границы установить трудно, т.к. вслед за одним из своих кормовых растений – Elaeagnus angustifolia L., широко культивируемым в декоративных целях, этот вид быстро расселяется и на севере уже дошел до Москвы, а на западе – до Германии. M. elaeagnicola Dubovsky 1966 способен питаться на тех же видах Elaeagnus (мы неоднократно собирали оба вида на одном дереве), однако до сих пор найден только в Средней Азии. Таким образом, ареалы этих видов полностью перекрываются.

Так же как и для представителей двух предыдущих групп в этой ситуации возможен только один сценарий – возникновение в условиях аллопатрии с последующим расселением и формированием вторичной симпатрии.

10. Один своеобразный азиатский вид M. scabrosa Korolevskaja 1963, питающийся на пустынных тополях подрода Turanga. По морфологическим признакам он не имеет ничего общего с видами из группы 2 и, по всей видимости, перешел на тополя независимо от них, тем более что последние на подроде Turanga не обнаружены. Хотя по форме пениса M. scabrosa тяготеет к группам 5–9, его происхождение и родственные связи нам неясны.

Примеры внутривидовой дифференциации у видов Macropsis

Выше были рассмотрены примеры завершившегося как симпатрического, так и аллопатрического видообразования. В этом разделе мы рассмотрим случаи незавершившегося видообразования, иными словами, речь пойдет о внутривидовых формах, которые различаются лишь по окраске и/или кормовой специализации, но неразличимы ни по морфологическим признакам, ни по структуре призывных сигналов. Напомним, что эти формы в перспективе вовсе не обязательно должны стать хорошими видами, поскольку такое состояние может оказаться стабильным и процесс дивергенции на этой стадии может остановиться.

Среди них можно выделить три категории: аллопатрические цветовые формы, связанные с одним и тем же кормовым растением, аллопатрические цветовые формы, связанные с разными растениями и, наконец, формы, живущие на разных видах кормовых растений (как симпатрических, так и аллопатрических), но при этом не различающиеся по окраске.

1. Аллопатрические цветовые формы, питающиеся на одном и том же растении в пределах всего ареала. Среди изученных видов Macropsis нам известно два таких примера.

Первый представляют собой два среднеазиатских вида – M. berberidis и M. berberidicola, живущих на барбарисе Berberis integerrima. Один из них распадается на три (рис. 6, 13–18), а другой – на две (рис. 6, 19–22) дискретные аллопатрические цветовые формы, описанные в ранге подвидов (Тишечкин, 2012); за все годы исследований в Средней Азии нам не удалось обнаружить промежуточных вариантов между ними. Вместе с тем оба вида на протяжении своих ареалов сохраняют однородность по строению гениталий и паттерну сигналов.

Второй пример – M. impura, распространенный от Западной Европы до Казахстана и Средней Азии. На территории России и сопредельных стран, за исключением крайнего северо-запада, он развивается на S. rosmarinifolia (подрод Vetrix, секция Incubaceae). Этот вид ивы способен расти в разных экологических условиях: по болотам, сырым лугам и опушкам в центральных районах европейской России, в песчаных степях в Нижнем Поволжье, вдоль ручьев и речек в межгорных котловинах в Средней Азии. Несмотря на это, M. impura всюду следует за своим кормовым растением. В Западной Европе, в центральных районах европейской России, в Казахстане и Средней Азии встречается только коричневая цветовая форма с хорошо развитым черным рисунком (рис. 7, 1–2). В популяциях из песчаных степей Поволжья у большинства самцов в окраске отчетливо заметен зеленоватый оттенок (рис. 7, 3–5), а у самок преобладает зеленая форма (рис. 7, 6–7); коричневые особи окрашены светлее, чем в популяциях из центральной России и составляют лишь небольшой процент. Кроме того, у самок из Нижнего Поволжья черный рисунок, как правило, в той или иной мере редуцирован, а нередко и вовсе отсутствует. По-видимому, подобная степная или близкая к ней форма была описана Длаболой (Dlabola, 1967) из реликтового песчаного биотопа на берегах Дуная в южной Словакии под названием M. impura cencovica Dlabola 1967.

Рис. 7.

Внутривидовые цветовые формы у цикадок рода Macropsis. 1–2 – M. impura из лесных районов европейской России; 3–7 – то же, из степей Нижнего Поволжья; 8–10 – M. hinganensis из Хабаровского края; 11–16 – то же, с Сахалина.

На равнинах европейской части России выявить какие-либо географические барьеры между лесной (коричневой) и степной (зеленой) формами M. impura невозможно. Ареалы питающихся на барбарисе видов и подвидов образуют довольно сложную картину, но никаких географических барьеров, с очевидностью маркирующих их границы, не выявляется. B. integerrima, на котором они развиваются, достаточно обычен по всему Приферганью, а высота хребтов и глубина ущелий в пределах ареала практически любого из подвидов не отличается от таковых на границах между подвидами или даже видами.

2. Аллопатрические цветовые формы, питающиеся на разных видах растений. Нам известно три примера подобного рода.

У обитающего на Дальнем Востоке M. hinganensis набор цветовых форм в изученной материковой популяции существенно меньше, чем на южном Сахалине (рис. 7, 8–10 и 11–16). На материке этот вид был собран на Salix bebbiana Sarg., а на Сахалине – на S. caprea и S. taraikensis Kimura (все три вида ив – из секции Cinerella подрода Vetrix). Чем вызваны такие различия – географической изоляцией или сменой кормовых растений, судить трудно.

Следующие два вида имеют дизъюнктивные ареалы: они распространены в Западной Палеарктике на восток до Алтая, отсутствуют в большей части Сибири и вновь возникают на Дальнем Востоке.

Особи M. notata из дальневосточных популяций отличаются от западнопалеарктических несколько более развитым рисунком из темных пятен на голове, переднеспинке и щитке (рис. 3, 1–2 и 4–5). Кроме того, на Дальнем Востоке встречается цветовая форма с косой черной полосой на передних крыльях (рис. 3, 3), а в большинстве европейских популяций – бледно-желтая цветовая форма с двумя продольными темными полосами на верхней стороне тела (рис. 3, 6). Как уже говорилось выше, на Дальнем Востоке этот вид питается на S. pierotii, а в западной Палеарктике – на S. triandra, лишь изредка переходя на S. euxina. Являются ли различия в окраске этого вида следствием дизъюнкции ареала или разной кормовой специализации в данном случае также неясно, но нужно отметить, что европейские формы с S. triandra и S. euxina по окраске не различаются.

Аналогичная картина наблюдается у M. fuscula. Особи из западной части ареала (рис. 6, 2) отличаются от дальневосточных (рис. 6, 3) более развитым темным рисунком. В Западной Палеарктике этот вид живет на Rubus idaeus L., R. caesius L. и R. nessensis W. Hall., а на Дальнем Востоке – на R. sachalinensis Lévl., который очень близок к R. idaeus и иногда считается его синонимом (Якубов и др., 1996). При этом, как и предыдущий вид, в западнопалеарктических популяциях M. fuscula не образует цветовых форм на разных кормовых растениях.

3. Олигофаги, способные жить на нескольких видах кормовых растений, но не образующие на них разных цветовых вариаций. В роде Macropsis имеется множество таких примеров: из 60 изученных видов по крайней мере 27 были отмечены на двух и более кормовых растениях.

У одних видов расширение кормовой специализации, по-видимому, связано с тем, что при расселении за пределы ареала первичного хозяина они вынуждены были перейти на другие виды растений. В этой ситуации популяции с разных кормовых растений оказываются аллопатрическими или лишь отчасти симпатрическими. Например, M. suspecta, живущий на Дальнем Востоке преимущественно на Populus maximowiczii, переходит в Восточной Сибири на P. suaveolens, в Западной Сибири и на Тарбагатае – на P. laurifolia, а на крайнем западе своего ареала на Джунгарском Алатау – на P. talassica Kom.

Альтернативные растения-хозяева из разный частей ареала, как правило, относятся к одной секции; переход на виды из других секций также возможен, но случаи перехода на растения другого рода у Macropsis нам неизвестны.

Конспецифичность большинства исследованных аллопатрических популяций с разных кормовых растений была проверена при помощи анализа сигналов. Мы не нашли никаких устойчивых различий между сибирскими и дальневосточными популяциями M. suspecta с разных видов тополей, между популяциями M. ochotonaria с S. ledebouriana в Тыве и с S. miyabeana в Забайкалье и в Амурской обл., между популяциями M. perpetua с S. pierotii на Дальнем Востоке и с S. triandra из Иркутской обл., между популяциями M. multa с S. brachypoda на Дальнем Востоке и с ив секции Arbuscella в Восточной Сибири, между популяциями M. marginata и M. haupti с S. purpurea в Нижнем Поволжье и с S. elbursensis в Краснодарском крае и между популяциями M. sibirica со Spiraea hypericifolia L. из степей европейской России и Казахстана и со S. aquilegifolia Pallas из Забайкалья.

Другие виды-олигофаги могут питаться на нескольких симпатрических видах растений, хотя, как правило, отдают предпочтение только одному из них, а на остальных встречаются лишь изредка. В этих случаях разные кормовые растения также чаще принадлежат к одной секции. Например, M. leporina, M. costalis и M. remota, питающиеся на S. schwerinii (секция Viminella подрода Vetrix), иногда переходят на S. udensis из той же секции, а M. gravesteini, обычно встречающийся на S. alba, может жить и на S. euxina (обе – из секции Salix номинативного подрода).

Известны и виды, способные развиваться на растениях из разных секций или подродов. M. validiuscula питается на тополях из секций Aigeiros, но изредка переходит на культивируемые тополя секции Tacamahaca и на гибридные формы. M. prasina, как правило, живет на S. cinerea (секция Cinerella подрода Vetrix), но изредка переходит на виды секции Viminella из того же подрода. В Иркутской обл. мы находили этот вид только на S. viminalis (секция Viminella подрода Vetrix), но никаких отличий от европейской формы с S. cinerea ни по морфологическим признакам, ни по сигналам нам выявить не удалось. M. tarbagataica и M. milkoi питаются на ивах секции Helix (подрод Vetrix) и на S. alba из номинативного подрода; конспецифичность форм с разных растений подтверждена анализом призывных сигналов.

Наиболее широкой кормовой специализацией среди изученных видов обладают M. flavida, M. cerea и M. viridobrunnea. Все они отличаются широким цветовым полиморфизмом, встречаются на ивах из разных секций и даже подродов и явно не принадлежат к числу недавно сформировавшихся, т.к. имеют весьма обширные ареалы. При этом у каждого из этих видов популяции с разных кормовых растений не различаются ни по сигналам, ни по набору цветовых вариаций.

В заключение добавим, что симпатрические внутривидовые формы, связанные с разными кормовыми растениями, т.е. различающиеся по окраске или морфологии кормовые расы, которые можно было бы рассматривать как пример незавершенного симпатрического видообразования, в нашем материале не выявлены.