Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 1, стр. 79-103

Предварительные работы по реабилитации, подготовке к выпуску и мониторингу выпущенных тигров

Первые четыре вынужденно изъятых из природы тигренка были выращены на Зоологическом стационаре Биолого-почвенного института ДВО РАН (БПИ ДВО РАН) у В.Г. Юдина (с. Гайворон) и затем выпущены в природу в 2009 и 2010 гг. (Рожнов и др., 2011б, 2018) (табл. 1). Все тигрята перед выпуском во время ветеринарного осмотра были снабжены спутниковыми ошейниками-передатчиками с GPS-модулем.

Первый выращенный в неволе тигренок (самец Олег, вес 90 кг) был выпущен нами 16.09.2009 г. северо-восточнее заповедника “Уссурийский” ДВО РАН в верховьях р. Илистой, в 30–40 км от места его вынужденного изъятия из природы (рис. 2A). Ошейник (Sirtrack, Новая Зеландия) Олега был запрограммирован на передачу трех GPS-локаций в сутки каждые 8 ч через спутниковую систему Argos. Ошейник передавал данные 184 дня (до 18.03.2010 г.), нами были получены 76 локаций его местонахождения. За семь месяцев после выпуска в природу Олег освоил участок обитания площадью 1570 км² (MCP100%).

Рис. 2.

Пути перемещений и участки обитания тигров, определенные на основании GPS-локаций ошейника: Олега в течение 7 месяцев после выпуска (A), Володи за 8 месяцев после выпуска (B) и тигрицы Тани за 3 месяца после выпуска (C).

Осенью 2010 г. работы были продолжены в Национальном парке “Удэгейская легенда”, где 27.09.2010 г. выпустили трех тигрят – самца (Володя – вес 101 кг) и двух самок (Таня – 83 кг, Лазурина – 77 кг). Возраст всех тигрят при выпуске составлял около 12–13 месяцев.

Володя был снабжен ошейником компании Sirtrack (Новая Зеландия), который был настроен на передачу трех GPS-локаций каждые 8 часов через спутниковую систему Argos. Обе самки были снабжены ошейниками Pulsar (ЭС-ПАС, Россия), которые были запрограммированы на два периода работы в сутки: 06:00–12:00 и 18:00–00:00 (UTC +0) и передачу данных через спутниковую систему Argos. В эти периоды ошейники, после установления связи со спутником, определяли местоположение с помощью GPS-модуля и, пока находились в поле зрения спутника, отправляли сообщения с этими данными.

Ошейник тигра Володи в течение трех месяцев (с 27.09.2010 г. по 01.01.2011 г.) передал 183 локации, после чего перестал их передавать (на месте последней локации были обнаружены останки крупного кабана), но спустя три года он был обнаружен в тайге расстегнутым, что могло произойти только в результате срабатывания его самосброса. Осмотр ошейника показал, что антенна передачи данных получила серьезные повреждения (возможно, в ходе добычи кабана), которые стали причиной прерывания связи со спутником. GPS-модуль при этом продолжал работать и накопил данные о перемещении тигра в течение почти пяти месяцев после этих событий (последняя локация датируется 24.05.2011 г.), после чего перестал работать. Из блока модуля ошейника было скачано 566 накопленных им локаций (373 после последней полученной дистанционно). Этот факт свидетельствует о том, что тигр, вероятно, благополучно дожил до лета 2011 г., что дополнительно подтверждает успешность выпуска. Примечательно, что во время полноценной работы (до поломки антенны) ошейник передал всего на 13 локаций меньше того, что было обнаружено в памяти ошейника за этот период. За время передачи данных передатчиком (три месяца) Володя освоил участок площадью около 900 км² (MCP100%), а за восемь месяцев после выпуска в природу площадь его участка обитания составила 1390 км² (MCP100%) (рис. 2B).

От тигрицы Тани за три месяца ее прослеживания – с 27.09.2010 г. по 26.12.2010 г. получено 324 локации, она освоила площадь около 1210 км² (MCP100%) (рис. 2C). 22.12.2010 г. зарегистрирована ее гибель на берегу р. Б. Уссурка. Вероятная причина – истощение на фоне инфекционного заболевания.

Связь с тигрицей Лазуриной пропала через шесть суток после выпуска, причиной чего могла стать как техническая неисправность ошейника, так и гибель животного от браконьеров. За это время от ее спутникового передатчика было получено 19 локаций.

Результаты этих выпусков оказались достаточно успешными для продолжения и развития начатой работы на системной основе с целью восстановления группировки амурского тигра на северо-западе ареала. Так, из четырех выпущенных в осенний период тигрят минимум двое (Олег и Володя) пережили первую зиму, успешно охотясь в дикой природе и избегая серьезных конфликтов с человеком. Эти предварительные работы (Рожнов, 2011; Рожнов и др., 2011б) показали необходимость не просто выкармливания вынужденно изъятых из природы тигрят-сирот, а специальной подготовки их к выпуску на другом качественном уровне для повышения вероятности их выживания в природе и обосновали актуальность строительства экспериментального центра реабилитации тигрят-сирот. Кроме того, они позволили определить оптимальный возраст выпускаемых тигрят (около двух лет) и оптимальное время выпуска (май–июнь).

Восстановление группировки амурского тигра на северо-западе ареала

Для дальнейшего проведения работы по реабилитации тигрят-сирот и подготовке их к жизни в дикой природе в 2012 г. в окрестностях пос. Алексеевка (Приморский край) Институтом проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН совместно со Специнспекцией “Тигр” был построен Центр реабилитации и реинтродукции тигров и других редких животных. Площадь Центра составляет 2.7 га, в нем имеется шесть вольер, условия содержания животных в которых приближены к естественным в местах обитания тигра. В Центре были предусмотрены сообщающиеся вольеры для содержания тигров, для карантина, для организации охоты на живую добычу, ветеринарный блок, пункт наблюдения и хозяйственный блок. Организация работы Центра предполагала полное исключение прямых контактов тигрят с человеком. С помощью системы дистанционно управляемых видеокамер (скоростные антивандальные всепогодные “мини-камеры” Ai-SD28 с минимальной чувствительностью 0.05 Люкс (F1.8) и разрешением 600 твл, а также Smart Stc-ipm3914a/3, система управления видеокамерами PTZ (Pan Tilt Zoom) в режиме реального времени “Линия”) и фотоловушек (Bushnell Trophy Cam HD 2014 и Essential 2015, Reconyx HC600) был организован постоянный мониторинг физического развития тигрят-сирот и формирования у них видоспецифичного поведения. Это позволило фиксировать время появления в их онтогенезе особенностей как физического развития, так и формирования у них разных типов поведения, исключив физическое присутствие наблюдателя и сведя к минимуму опыт формирования у животных отношения к человеку.

Целенаправленное дополнительное изучение онтогенеза поведения тигрят в условиях зоопарков дало возможность выявить целый ряд особенностей (Blidchenko et al., 2015, 2015a, 2015b; Rozhnov et al., 2015, 2015a; Довгаль и др., 2016; Коренькова и др., 2016, 2016а; Штейман, Ячменникова, 2016), которые необходимо учитывать при подготовке их к выпуску. На основе данных, представленных в монографии В.Г. Юдина и Е.В. Юдиной (2009) и полученных нами при наблюдениях за поведением тигрят в неволе, были построены три основные категориальные шкалы (Ячменникова и др., 2017): одна отражает изменения в питании и связанном с ним пищевом и пищедобывательном (охотничьем) поведении, вторая – изменение отношения тигрят к человеку, третья – изменение в развитии социального поведения тигрят. Эти аспекты формирования поведения и выявленные этапы в его развитии наиболее важны для выращивания тигрят и подготовки их к выпуску в природу, поскольку определяют успех добычи корма и воспроизводства в природе, а также бесконфликтность сосуществования с человеком. Именно эти особенности поведения оценивали перед выпуском животных в природу и эти аспекты в первую очередь проверяли в ходе мониторинга животных после их выпуска.

За два года (2013–2014 гг.) нами выпущены 6 тигрят-сирот (см. ниже), вынужденно изъятых из природы в возрасте 5–6 месяцев в связи с подтвержденной гибелью матери и прошедших специальный курс реабилитации и подготовки к жизни в дикой природе в Центре реабилитации тигров и других редких животных в пос. Алексеевка (Приморский край) (Рожнов и др., 2018). Перед выпуском все животные в обязательном порядке проходили зоолого-ветеринарное обследование и специально разработанную в виде системы экспериментальных тестов оценку пригодности для выпуска. Тесты включают оценки реакции тигра на человека (не из числа сотрудников Центра) и умения добывать живую жертву (оценка охотничьего поведения). Перед тестами также были оценены нормы поведения (в течение 6–8 ч) и особенности взаимодействий с конспецификами.

На каждого выпущенного тигра был составлен паспорт, который включал информацию о его генетическом профиле (Рожнов и др., 2018а; Rozhnov et al., 2019) и фотографии тела с индивидуальным рисунком полос с обеих сторон. Эти данные позволили в последующем индивидуально идентифицировать животных как по их фотографиям с фотоловушек, так и молекулярно-генетическими методами анализа оставленных ими следов жизнедеятельности (экскрементов, отдельных волосков или капель крови на их следах).

Реабилитированные тигрята были выпущены в Еврейской автономной обл. в 2013–2014 гг. (в заповеднике “Бастак” – самка Золушка, в заказнике “Журавлиный” – самка Светлая и самец Устин) и в Амурской обл. в 2014 г. (в заказнике “Желундинский” – самка Илона и самцы Кузя и Боря). Предварительный анализ состояния местообитаний и кормовой базы показал их полную пригодность для восстановления группировки амурского тигра.

Мониторинг освоения тиграми пространства и его использования

Для изучения процесса освоения пространства выпущенными тигрятами и его последующего использования за ними велось слежение с применением инструментальных и традиционных методов. Инструментальный мониторинг включал в себя анализ локаций от GPS-ошейников и обработку материала, полученного с фотоловушек. Наземный мониторинг включал тропление на основе полученных от ошейника данных и проверку кластеров локаций – возможных мест успешной охоты тигров на крупную добычу, а также установку и проверку матрицы фотоловушек в местах нахождения тигров. В наземном мониторинге приняли участие сотрудники заповедников “Бастак” и “Хинганский”, МРОО “Центр “Тигр” и Общества сохранения диких животных (WCS).

Мониторинг с использованием спутниковых ошейников. Для изучения перемещений тигров использовали спутниковые ошейники Lotek (Канада) с GPS-модулем, которые зарекомендовали себя в наших исследованиях как наиболее надежные. Ошейник тигрицы Золушки был настроен на определение шести GPS-локаций в сутки каждые 4 ч и передачу данных через спутниковую систему Argos. Для слежения за перемещением всех остальных тигрят были использованы ошейники, определяющие местоположение 24 раза в сутки каждый час и передающие данные каждые 12 ч через спутниковую систему Iridium. Данная модификация ошейников не имеет внешних антенн, что увеличило срок их службы. Благодаря ежечасным локациям мы получали подробную информацию о перемещениях тигрят. Эти данные позволили выявлять кластеры GPS-локаций, указывающих на вероятность охоты тигра в данном месте, контролировать приближение зверей к антропогенным объектам и поддерживать эффективные международные контакты при пересечениях тиграми российско-китайской границы. Полученные с ошейников данные легли в основу работ по избирательности местообитаний тиграми (Добрынин и др., 2017), по оценке качества современных местообитаний и пригодности их для тигра на других участках ареала (Жу и др., 2019; Zhu et al., 2020), а также по оценке выбора животными направляющих рельефа для перемещений после выпуска (Рожнов и др., 2019).

Освоение пространства выпущенными тиграми определяли с помощью поэтапной оценки участков их обитания на основе GPS-локаций методами минимального выпуклого полигона (MCP100%) и кернел (Fixed kernel 95%) (Hayne, 1949; Worton, 1989). Процесс формирования участка обитания оценивали с помощью теста, который показывает выход кривой, описывающей изменение накопительной площади, используемой тигром, на асимптоту (Stickel, 1954; Harris et al., 1990; Dunham, 1998). Согласно тесту, участок обитания считается сформированным, когда для каждой последовательной локации предыдущая накопительная площадь участка обитания увеличивается менее чем на 1%.

Мониторинг с помощью фотоловушек. По мере выбора выпущенными тигрятами участков обитания в местах их активности были сформированы сети фотоловушек. Первая сеть была сформирована на территории заповедника “Бастак” (с декабря 2013 г.), что позволило вести мониторинг животных и после окончания работы ошейника Золушки. Первоначально она насчитывала 20 станций отлова (станция отлова – это, как правило, пара фотоловушек, фиксирующих животное с двух сторон), размещенных вдоль старых дорог и звериных троп, рядом с маркировочными деревьями. Данная сеть фотоловушек охватывала площадь в 79 км². Затем в расположение сети фотоловушек были внесены изменения, чтобы повысить качество данных и результата их обработки: она была рассредоточена на большую площадь – около 100 км²; на каждые 8–15 км² территории была установлена только одна станция отлова. С мая 2013 г. по сентябрь 2015 г. было получено 1143 фотографии и видеоролика Золушки и резидентного самца Заветного, выявлено 100 проходов (регистраций) тигров за 3427 фотоловушко-суток. С 2016 г. мониторинг с помощью фотоловушек продолжается по настоящее время.

На основе анализа полученных с матрицы фотоловушек фотолокаций с использованием рассчитанного в программе Range8 индекса Якобса (Kenward et al., 1993) был оценен характер взаимодействия тигрицы Золушки и Заветного в заповеднике “Бастак”. Индекс Якобса на основе известных для двух животных координат и времени отражает избегание ими друг друга или тяготение их друг к другу по шкале от –1 до +1. Алгоритм определяет дальность “избегания”, оценивая расстояние между самыми удаленными станциями отлова. При расчете задается интервал времени, для которого вычисляется взаимное положение обоих зверей. Имея данные с фотоловушек, этот интервал обычно задают до 1 ч. Учитывая характеристики данной матрицы фотоловушек, к паре тигров в заповеднике “Бастак” был задан минимально возможный интервал – 12 ч, для которого было только пять случаев одновременной регистрации тигров.

На территории заказника “Журавлиный” и в его окрестностях на участках обитания тигров Бори и Светлой была установлена сеть из 22 фотоловушек, охватывающая площадь в 302 км² таким образом, чтобы в квадрате территории 5 × 5 км находилась минимум одна фотоловушка. Одновременно работали от 5 до 18 камер. За период с 06.12.2015 г. по 24.07.2018 г. (9944 фотоловушко-суток) получено 1327 фотографий и видеороликов амурского тигра. Всего было выявлено 200 проходов (регистраций) тигров, которые были индивидуально идентифицированы на всех проходах.

На территории Хинганского заповедника, где держалась тигрица Илона, с ноября 2014 г. параллельно поступлению информации от GPS-ошейника также был начат сбор данных с помощью фотоловушек. Было установлено пять камер на расстоянии 3–13 км одна от другой, при этом покрываемая ими площадь составила 70 км². Это позволило получать информацию не только о присутствии тигрицы, что особенно актуально после прекращения работы ошейника, но и собирать данные о некоторых аспектах поведения тигра, осваивающего участок обитания после выпуска (маркировочное поведение, суточная активность).

Оценка успешности охот выпущенных тигров и использование ими кормовой базы

Проводя наблюдения за выпущенными тиграми, мы собирали преимущественно информацию об их способности выживать в дикой природе, используя два главных критерия (Микелл и др., 2015): 1) могут ли они охотиться на диких животных и добывать их в количестве, достаточном для выживания и размножения в дикой природе; 2) избегают ли они нападений на домашних животных. Исходя из того, что возле мест охоты на крупных жертв тигры задерживаются на сутки и более, на основе полученных координат мы выделяли кластеры локаций – места вероятной охоты, которые проверяли после того, как тигры их покидали (Miller et al., 2013).

Анализ отношения выпущенных тигров к антропогенным объектам

Большое внимание было уделено нами изучению влияния на перемещения выпущенных тигров инфраструктуры человека. Частота локаций выпущенных на северо-западе ареала молодых тигров (24 раза в сутки с равными интервалами) позволила изучить как реакцию тигров на антропогенные объекты (населенные пункты, авто- и железные дороги, мосты и др.), так и проследить их перемещения относительно этих объектов (Чистополова и др., 2015).

Были выявлены места и количество переходов тигров через федеральную трассу P-297 “Амур” и железную дорогу (Забайкальский участок Транссибирской магистрали), оценена близость переходов к мостам, продолжительность нахождения тигра на трассе и время, проведенное около дорог (в полосе 200 м от обочины). Для анализа использовали геопривязанные данные OpenStreetMap. Для проверки предположения, что тигры используют мосты для пересечения трассы, проходя под ними, мы применили функцию StreetView в программе Google Earth, которая позволяет получить фотообзор всей трассы P-297 “Чита-Хабаровск” на участках обитания выпущенных тигров. Для выявления переходов через железную дорогу также были использованы открытые данные OpenStreetMap. Для выявления роли железнодорожных мостов и малых инженерных сооружений мы использовали карты ГосГисЦентр (1 : 50 000).

Поведение тигров по отношению к населенным пунктам оценивали по их заходам в буферные зоны трех уровней (2 км, 1 км и 500 м), которые были построены нами вокруг населенных пунктов как полигональных объектов (взяты нами из открытых геопривязанных данных OpenStreetMap).

Освоение тиграми пространства и его использование

Данные о процессе освоения пространства и последующего его использования проанализированы нами для всех шести выпущенных тигров, прошедших реабилитацию в специализированном центре.

Тигрица Золушка была выпущена 09.05.2013 г. на территорию заповедника “Бастак” (Еврейская автономная обл.), в котором в течение нескольких лет до этого регистрировали следы взрослого самца тигра (Капитонова и др., 2008). Ее ошейник передавал информацию в течение 113 дней после выпуска и закончил свою работу 29.08.2013 г. (причиной могло быть повреждение внешней антенны). Полученные данные дали важную информацию об освоении пространства тигрицей в первые три месяца после выпуска (рис. 4), а также позволили выявить предполагаемые места охот, которые затем были проверены на месте. Для своего участка обитания Золушка выбрала северную часть заповедника и граничащую с ним западную часть Хабаровского р-на Хабаровского края, охватив площадь в 764 км² (MCP100%).

Рис. 4.

Пути перемещений и участок обитания тигрицы Золушки, определенный на основании GPS-локаций ошейника за период 3.5 месяца после выпуска.

Последующий мониторинг с помощью фотоловушек подтвердил спутниковые данные об успешной адаптации Золушки к жизни в естественной среде обитания. Анализ данных с сети фотоловушек в заповеднике “Бастак” за период с 09.12.2013 г. по 10.08.2015 г. позволил идентифицировать двух особей – одну самку (Золушка) и одного самца (Заветный). Из 100 фотолокаций на тигрицу приходилось 24%, на самца – 74%, в 2% случаев индивидуальность определить не удалось.

Самка Светлая и самец Устин были выпущены 05.06.2014 г. на территорию заказника “Журавлиный” (Еврейская автономная обл.).

Самка Светлая обосновалась в заказнике “Журавлиный” и его окрестностях (рис. 5A, 5B). Ее ошейник передавал локации в течение двух лет: в первый год после выпуска (2014–2015 гг.) от него было получено 8427 локаций, во второй (2015–2016 гг.) – 8450.

Рис. 5.

Пути перемещений и участок обитания тигрицы Светлой, определенный на основании GPS-локаций ошейника для первого (A) и второго (B) года после выпуска. Выход на асимптоту значений площади, используемой Светлой (C); ключевые моменты в освоении пространства: 1 – завершение формирования участка обитания, 2 – большой экстерриториальный выход на юго-восток до трассы Биробиджан-Амурзет после первого пересечения следа самца Бори, 3 – дальний экстерриториальный выход на юго-запад в середине июля 2016 г.

Площадь участка обитания, который эта самка использовала в течение первого года, была вычислена методом MCP100% и составила 3443 км², а также методом kernel95% и составила 2705 км². На второй год после выпуска Светлая использовала участок обитания меньшей площади – 2741 км² и 1781 км² соответственно, т.е. площадь ее участка на второй год после выпуска составила 79.6% от освоенного в течение первого года согласно первому методу и 65.8% – согласно второму. За первые полгода после выпуска участок обитания самки был практически сформирован (рис. 5C), дальнейшее увеличение его площади связано только с экстерриториальными выходами.

Самец Устин в течение двух месяцев после выпуска находился в районе заказника “Журавлиный” (рис. 6), после чего начал длительное перемещение сначала на север к трассе “Амур”, а затем на восток. Он прошел через заказники “Шуки-Поктой”, “Ульдуры” и вышел на берег р. Амур, вдоль которого прошел через Забеловский участок заповедника “Бастак” до границ города Хабаровска.

Рис. 6.

Пути перемещений и участок обитания тигра Устина, определенный на основании GPS-локаций ошейника за 6.5 месяцев после выпуска (A). Выход на асимптоту значений площади, используемой Устином (B): 1 – остановка в заказнике “Ульдуры” после длительных перемещений, 2 – переход на север и разворот обратно на юг на подходах к трассе Р-297 (из-за заболоченной местности), 3 – пересечение вплавь р. Амур и переход на российскую часть о-ва Большой Уссурийский, 4 – пересечение границы с Китаем на севере о-ва Большой Уссурийский, 5 – пересечение границы на юге о-ва Большой Уссурийский и возвращение на территорию России.

Через пять месяцев после выпуска Устин, пройдя большое расстояние до бескормного пограничного о-ва Большой Уссурийский, в очень многоснежный период (глубина снега более 60 см) попал в антропогенный ландшафт на территории Китая, где был вынужден питаться домашними животными. Кроме того, китайцы устраивали для него привады вблизи дорог, где выкладывали кабана, оленя и собаку. От ошейника Устина было получено доказательство переправы его через р. Амур в Китай 11.11.2014 г. После возвращения на территорию Россию на 206-й день после выпуска в природу, 26.12.2014 г. по данным ошейника было установлено местонахождение Устина вблизи с. Казакевичево Хабаровского муниципального района и, во избежание конфликтных ситуаций с домашними собаками, он был отловлен и передан в Ростовский зоопарк для дальнейшего разведения (Дудина и др., 2019). Ошейник Устина проработал до 26.12.2014 г. За время пребывания в природе он освоил площадь 17 310 км² (MCP100%). Выход на асимптоту значений площади его участка обитания (рис. 6B) связан с невозможностью покинуть о-в Большой Уссурийский из-за ледовой обстановки рек Уссури и Амур, а не с выбором постоянного участка обитания.

Самка Илона и два самца – Кузя и Боря – были выпущены 22.05.2014 г. на территорию заказника “Желундинский” (Амурская обл.), но через две недели после выпуска все три тигра покинули эту территорию, разошлись и впоследствии обосновались в разных местах.

Самка Илона в течение шести месяцев перемещалась по территории области южнее Архаринского заказника. Через шесть месяцев после выпуска она обосновалась на территории заповедника “Хинганский”, предварительно пройдя около 1300 км по территориям Архаринского (Амурская обл.) и Облученского (Еврейская автономная обл.) районов (рис. 7). Ее GPS-ошейник проработал 453 дня, передал 10 648 локаций и, исчерпав ресурс элемента питания, прекратил работу 17.08.2015 г. По следам и с помощью фотоловушек мониторинг был продолжен сотрудниками заповедника.

Рис. 7.

Пути перемещений и участок обитания тигрицы Илоны, определенный на основании GPS-локаций ошейника за год после выпуска (A). Выход на асимптоту значений площади, используемой Илоной (B): 1 – начало нахождение на небольшом участке обитания между Желундинским заказником и трассой Р-297 на территории леса ООО “Архаринский промхоз” в течение полутора месяцев после выпуска; 2 – пересечение железной дороги (Транссиб) в южном направлении и перемещение на юго-запад в малопригодные местообитания на территории Антоновского лесничества Хинганского заповедника, после чего возвращение на ранее освоенный участок обитания; 3 – перемещение на юго-восток, заход на территорию Еврейской автономной обл. и возвращение в Хинганский заповедник.

За весь период работы передатчика (22.05.2014– 17.08.2015 гг.) Илона освоила территорию, площадь которой, вычисленная методом MCP100%, составила 6181 км², а методом kernel95% – 4121 км².

Первый заход тигрицы Илоны на территорию Хинганского заповедника (участок Антоновского лесничества) отмечен 03–14.10.2014 г. На этот участок заповедника она больше не возвращалась, так как равнинный лесостепной ландшафт Антоновского лесничества не является оптимальным для амурского тигра. Во время второго захода 10–17.11.2014 г. тигрица находилась на территории основного участка заповедника (Хинганское лесничество), но проследовала по ней транзитом, добыв одну крупную жертву (кабан в возрасте 1.5 года весом около 70 кг). Третий ее заход на эту территорию состоялся 21.11.2014 г. С этого времени данный кластер Хинганского заповедника стал основной частью участка обитания самки (рис. 7A). Причинами такого выбора, вероятно, стали богатая кормовая база, подходящий ландшафт и низкий фактор беспокойства со стороны человека. Площадь участка обитания самки тигра в период 21.11.2014–17.08.2015 гг. составила 1156 км² (MCP100%). 62% этой площади расположены на территории Хинганского заповедника, 7% – на территории регионального заказника “Ганукан”.

С ноября 2014 г. на шести установленных камерах на территории Хинганского заповедника было отработано 1500 ловушко/суток, получено 6 фотографий тигрицы и 12 видео от 12 проходов перед камерами, подтверждающих ее присутствие на территории заповедника. В начале лета 2017 г. Илону регистрировали в Облученском р-не в окрестностях села Пашково и неподалеку от поселка Хинганск (около 10 км от места ее обитания) – в районе, примыкающем к Хинганскому заповеднику.

Самец Кузя практически сразу после выпуска начал очень широко перемещаться. Он совершил дальний переход, заходил на территорию Китая и, освоив там наиболее благоприятные местообитания (Zhu et al., 2020), через два месяца вернулся на территорию России (рис. 8).

Рис. 8.

Пути перемещений и участок обитания тигра Кузи, определенный на основании GPS-локаций ошейника за 9 месяцев после выпуска (A). Выход на асимптоту значений площади, используемой Кузей (B); цифрами обозначено: 1 – широкие перемещения после выпуска, движение на восток и переход в Еврейскую автономную область; 2 – пересечение вплавь р. Амур, продолжение интенсивных перемещений; 3 – перемещения по территории Китая (сначала в южном направлении до трассы S303, затем параллельно ей в восточном направлении до г. Хэган с населением более 1 млн. человек и изменение направления на северное и возвращение к р. Амур); 4 – возвращается в Россию по льду р. Амур; 5 – выход в юго-восточном направлении до хребта Даур, далее на юго-восток не идет из-за болотистой местности, возвращение в район Журавлиного заказника.

Общая площадь освоенного Кузей пространства, вычисленная методом MCP100%, составила 40 400 км², а методом kernel95% – 39 380 км². Однако в данной ситуации гораздо более интересна общая длина пути, которая составила за это время 2340 км. Ошейник Кузи прекратил передачу данных через 273 дня, вероятно в результате повреждения на месте успешной охоты. За этот период было получено документальное доказательство переправы тигра через р. Амур вплавь. Кроме того, получен обширный материал об избегании тигром антропогенных объектов, особенно на территории Китая, где Кузя освоил пространство площадью 15 000 км² и придерживался территории Национального парка Тайпингоу и его окрестностей, после чего благополучно вернулся в Россию. По сообщению китайских коллег, в настоящее время Кузя находится в Тайпингоу, что подтверждается фотографиями его следов.

Передатчик самца Бори передавал локации три года (всего их передано 25 634) и прекратил работу 02.08.2017 г. В течение первого года площадь участка обитания, который он освоил, вычисленная методом MCP100%, составила 9724 км², а методом kernel95% – 5301 км², в течение второго года – 22 270 и 21 800 км² соответственно, в течение третьего года – 4272 и 1807 км².

Почти год Боря оставался в районе места выпуска – южнее заказника “Желундинский” (рис. 9). В середине мая 2015 г. он совершил длинный экстерриториальный выход на северо-запад в Завитинский р-н Амурской обл., отдалившись от освоенного участка обитания на 85 км.

Рис. 9.

Пути перемещений и участок обитания тигра Бори, определенный на основании GPS-локаций ошейника для первого (A), второго (B) и третьего (C) года после выпуска. Выход на асимптоту значений площади, используемой Борей (D): 1 – завершение дальних перемещений после выпуска в северо-западном направлении (вплавь пересек р. Бурея, посетил Завитинский и Верхне-Завитинский заказники и вернулся вплавь на левый берег р. Бурея), перемещение через весь освоенный им после выпуска участок обитания с северо-запада на юго-восток; 2 – переход в Еврейскую автономную обл.; 3 – первое пересечение следа Светлой и затем закрепление на ее участке обитания.

В сентябре 2015 г. Боря начал дальние перемещения, перешел на территорию Еврейской автономной обл. 30.10.2015 г. он оказался на участке обитания тигрицы Светлая, 12.11.2015 г. первый раз пересек ее свежий след, а первая их встреча состоялась 04.01.2016 г. После этой встречи Боря освоил территорию заказника “Журавлиный” и начал использовать ее и окрестности заказника в качестве постоянного участка обитания (рис. 9C, 9D). Таким образом, площадь его участка обитания в третий год после выпуска уменьшилась в 2.3 раза по сравнению с площадью в первый год и более чем в 5 раз по сравнению с площадью во второй год. После встречи с тигрицей Светлой регистрировались их совместные перемещения и совместное использование одного и того же участка вплоть до настоящего времени (январь 2020 г., по данным мониторинга с помощью фотоловушек). Совместно используемая этой парой тигров территория с ноября 2015 г. до прекращения работы ошейника Светлой (10 месяцев) имела площадь 2573 км². Эта совместная площадь значительно меньше площади участка обитания Светлой (согласно методу MCP100%) во второй год после выпуска (рис. 5B), что говорит об уменьшении экстерриториальных выходов как по количеству, так и по их длине, после закреплении на ее участке обитания Бори.

Сеть фотоловушек, установленная на территории заказника “Журавлиный” и в его окрестностях, позволила продолжить мониторинг Светлой и Бори после прекращения работы их ошейников и зарегистрировать котят, которых принесла Светлая. Из всех регистраций (N = 200) тигров 69% приходится на Борю, 25% на Светлую, 6% на их котят. Более редкие регистрации Светлой по сравнению с Борей связаны со снижением мобильности и уменьшением участка обитания самки в период нахождения выводка в логове, что характерно для самок крупных кошачьих (Рожнов и др., 2015). Сравнение встречаемости Бори и Светлой по данным с фотоловушек за период, когда их ошейники еще работали, и после того, как они перестали передавать данные, показало, что индекс встречаемости (число регистраций особи на 100 фотоловушко/суток) Бори в период до прекращения работы ошейника (02.08.2017 г.) был 1.8, после – 0.9. Снижение индекса встречаемости свидетельствует о том, что участок обитания Бори после прекращения работы ошейника изменился, так как выставленная сеть фотоловушек была ориентирована именно на участок обитания, выявленный на основании GPS-локаций его ошейника. Это изменение могло быть связано с выпуском АНО “Амурский тигр” в природу тигрицы Филиппы (2017 г., заказник “Дичун”) вблизи северо-западной границы участка обитания Бори. Индекс встречаемости тигрицы Светлой до прекращения работы ошейника (25.08.2016 г.) составлял 0.7, после – 0.5. В случае со Светлой снижение индекса связано, по-видимому, с периодами родов и нахождения выводка на логовах, когда мобильность самки снижается. В последующий период (после 08.01.2018 г., когда выводок распался и Светлую регистрировали всегда уже без котят), ее индекс встречаемости увеличился до 1.1. Это свидетельствует о том, что расположение участка обитания Светлой в период после прекращения работы ошейника и период размножения существенно не изменилось.

Подытоживая приведенные выше описания перемещений выпущенных нами тигров, можно выделить общие черты в освоении ими пространства. Так, тигры, выпущенные в заповеднике “Бастак” и заказнике “Журавлиный”, некоторое время оставались в районе места выпуска, обследуя его, прежде чем совершили дальние выходы за пределы освоенного пространства: Золушка и Устин в течение двух месяцев находились на территории радиусом 40 км от места выпуска, Светлая – в течение четырех месяцев оставалась в зоне радиусом 40 км вокруг места выпуска (эта зона впоследствии оказалась практически в центре освоенного ею участка обитания). Все три тигра, одновременно выпущенных в заказнике “Желундинский” (Илона, Боря и Кузя), покинули место выпуска почти сразу – в течение первых двух недель. Илона и Боря прошли на юго-запад 30 км и затем стали осваивать одну и ту же местность, на 45 км вытянутую вдоль автотрассы (Илона в течение четырех месяцев, Боря – в течение пяти с половиной месяцев), а Кузя ушел на юг на 50 км (южнее, чем Илона и Боря) и затем в течение двух месяцев обследовал местообитания протяженностью 30 км вдоль автотрассы (пограничные зоны биотопов вдоль трассы, по-видимому, привлекательны для основных объектов питания тигра – копытных).

После первичного обследования местности в районе выпуска все выпущенные тигры начали совершать дальние перемещения за пределы уже освоенного пространства. Этот период стал вторым этапом освоения тиграми пространства. Нам удалось проследить его полностью у трех особей: Светлой, Илоны и Бори.

Самый короткий период перемещений за пределами первично обследованной территории был у Светлой: он продолжался около месяца, после чего она вернулась на ранее освоенную территорию, выбрав ее постоянным участком обитания с пятого месяца после выпуска. Перемещения Илоны были обширнее и длились два месяца: через шесть месяцев после выпуска она выбрала своим постоянным участком обитания территорию Хинганского заповедника с его обильной кормовой базой. Самые долгие и длинные перемещения до выбора постоянного участка обитания были у Бори – 12 месяцев. Они закончились, когда он пришел на участок обитания Светлой, где, начиная с 17-го месяца после выпуска, он также выбрал свой постоянный участок обитания. Основное значение в выборе участка обитания для самца тигра имеет, по-видимому, присутствие на территории самки, тогда как самки выбирают участок обитания с хорошей кормовой базой.

Для остальных тигров в силу различных причин мы не смогли проследить начало периода использования постоянного участка обитания. Золушка формировала постоянный участок обитания не менее трех с половиной месяцев после выпуска, мониторинг с помощью фотоловушек показал, что она его выбрала в районе места выпуска, где принесла и первое потомство. Самцы Устин и Кузя в период перемещений оказались на территории Китая, где преобладает антропогенный ландшафт, малопригодный для их обитания. И если Устин после возвращения в Россию был изъят из природы по соображениям безопасности, то Кузя продолжил перемещения и мог выбрать постоянный участок обитания, но из-за прекращения работы его ошейника мы не смогли это проследить.

Площади освоенных выпущенными нами тиграми участков обитания (MCP100%) различались довольно сильно. У Золушки она составила 764 км², у Светлой участок обитания в течение первого года составил 3443 км², а на второй год уменьшился до 2741 км² (79.6% от освоенного в течение первого года), у Илоны площадь участка обитания за 15 месяцев составила 6181 км². Самцы освоили гораздо бόльшие площади: Устин за шесть с половиной месяцев освоил площадь 17 310 км², при этом выход на асимптоту значений площади его участка обитания связан не с выбором постоянного участка обитания, а с невозможностью покинуть о-в Большой Уссурийский и изъятием его из природы; Кузя практически сразу после выпуска начал очень широко перемещаться и освоил площадь 40 400 км², совершил дальний переход, заходил на территорию Китая и через два месяца вернулся на территорию России; у Бори, ошейник которого передавал локации три года, участок обитания в течение первого года был 9724 км², второго – 22 270 км², третьего – 4272 км² (уменьшение участка связано, по-видимому, с тем, что он сформировал пару со Светлой, с которой они стали жить на одной территории).

Таким образом, весь период формирования участков обитания всеми выпущенными тиграми мы можем разделить на три этапа: освоение места выпуска, поиск постоянного места (обширные перемещения), выбор места для участка обитания и закрепление на нем.

Успешность охот выпущенных тигров и использование ими кормовой базы

На примере тигрицы Илоны можно охарактеризовать питание выпущенных тигров. За период 21.11.2014–17.08.2015 гг. в окрестностях Хинганского заповедника у нее было выделено 107 кластеров, из них 97 на территории заповедника (включая охранную зону), осмотрены были 76 кластеров. Потенциальными кормовыми объектами тигра в Хинганском заповеднике являются кабан, плотность которого здесь 30–40 особей/1000 га, косуля (7.5 особи/1000 га) и изюбрь (6 особей/1000 га). Соответственно этому на 21 кластере были обнаружены останки кабана, на 10 – косули, на 3 – изюбря. На 39 кластерах останков не обнаружено.

Всего за время наблюдений в 2014–2015 гг. нами было выявлено 110 жертв, добытых выпущенными тиграми (Микелл и др., 2015). Только пять жертв (4%) являлись домашними животными, из которых три – собаки, добытые тиграми в лесу около своей добычи, и два теленка, которые паслись в лесу без присмотра. Основными видами добытых диких животных являлись кабан (58%) и косуля (27%). В летний период добычей являлись барсуки и енотовидные собаки (4%), но их роль в рационе тигров, по-видимому, недооценена: на месте их добычи тигры проводили мало времени, а небольшие кластеры локаций (длительность пребывания тигра менее 10 ч) мы не проверяли. Среди жертв, возраст которых можно было определить, 64% кабанов – поросята, 87% косуль – взрослые особи. Таким образом, как и в Сихотэ-Алинском заповеднике (Микелл и др., 2005), на северо-западе ареала тигры охотятся в основном на кабана, главным образом на молодняк. Учитывая молодой возраст выпущенных тигров и относительное обилие кабана по сравнению с другими видами жертв в данном регионе, это ожидаемый результат.

Кроме копытных, в Хинганском заповеднике на трех проверенных кластерах нами были обнаружены останки волков. Это важный факт и редкое доказательство, подтверждающее конкурентные взаимоотношения тигра и волка, с постепенным вытеснением последнего (Кастрикин и др., 2015). Поэтому мы подробнее рассмотрим эту ситуацию.

С момента основания заповедника в 1963 г. и до ноября 2014 г. амурский тигр не регистрировался на территории заповедника и на прилегающих территориях. Поэтому многие поколения обитающих здесь животных выросли, не имея с тигром даже единичных контактов. В горной части заповедника обитали две группы волков, именуемых “урильской” и “олочинской” стаями. Центр зимней активности у первой находился в западной части заповедника, у второй – в восточной. Обе группы периодически выходили на сопредельные с заповедником территории.

Появление тигрицы Илоны на территории Хинганского заповедника в его западной горной части (район обитания “урильской” стаи волков) в конце ноября 2014 г. изменило ситуацию. В ноябре и начале декабря 2014 г. волки этой стаи находились на своем семейном участке. При выходе на свежий (1–2 суток) тигриный след они или спокойно пересекали его, или шли по нему некоторое время. 15.12.2014 г. был отмечен первый случай добычи тигрицей волка (молодой особи). При этом Илона, по-видимому, не скрадывала волков, а воспользовалась благоприятной ситуацией, когда она и стая волков из 4–5 особей одновременно обследовали густой порослевой дубняк с гайнами кабанов. 31.01.2015 г. на северной границе участка Илоны была зарегистрирована добыча тигрицей еще одного волка, пол и возраст которого определить не удалось. Как и в предыдущем случае, Илона и волки столкнулись, по-видимому, при обследовании мест гайнения кабанов. Следствием этого стало то, что в январе 2015 г. волки “урильской” стаи сместились к северо-востоку и в феврале 2015 г. их следы перестали регистрироваться на участке обитания тигрицы. Подтверждением ухода волков служит и то, что при сборе образцов экскрементов волка для выяснения спектра питания вида в мае 2015 г. на ежегодном маршруте вместо обычных 20–30 экскрементов на территории “урильской” стаи их было обнаружено всего пять. С приходом весны Илона стала активнее обследовать всю горную часть заповедника, включая и восточную (район обитания “олочинской” стаи), на которой в 2012–2014 гг. фотоловушки регулярно регистрировали волков: так, индекс встречаемости (количество проходов волка на 100 фотоловушко-суток) с апреля по декабрь 2014 г. составил 7. Появление в этих местах тигрицы изменило ситуацию: с декабря 2014 г. по июль 2015 г. волк был зарегистрирован на фотоловушках лишь однажды. На этом участке 21.05.2015 г. Илона добыла взрослого волка. При этом, судя по биотопу, в этот раз она намеренно охотилась за волком: характер местности и растительности делают невозможным случайное сближение тигра и волка на короткую дистанцию.

Таким образом, полученные нами данные по питанию выпущенных тигров подтверждают, что они адаптировались к жизни в дикой природе на северо-западе исторического ареала, их питание аналогично таковому, описанному у диких особей. Кроме того, появление тигра в тех местах, где место хищника долгое время было занято только волком, привело к конкурентному вытеснению тигром последнего.

Реакция выпущенных тигров на антропогенную инфраструктуру ландшафта

Полученные нами локации выпущенных тигров позволили проанализировать их поведение при приближении к федеральной трассе P-297 “Амур”, железной дороге (Транссибирской магистрали), городам и прочим населенным пунктам.

Федеральная трасса P-297 “Амур”. Тигр Кузя пересекал трассу три раза в вечерние и ночные часы. Он ни разу не использовал трассу для продольного перемещения по ней. Все переходы Кузя совершил в бесснежный период. Ни один из переходов не отмечен вблизи мостов. Перед первым своим переходом через трассу Кузя находился в общей сложности 9 ч на расстоянии 200 м от обочины, прежде чем решился перейти. После другого перехода через трассу Кузя задержался в 200 м от обочины на 5 ч.

У тигра Бори было выявлено 32 перехода через трассу. Все переходы совершены им с 17:00 до 08:00 (время местное), пик в 19:00–21:00. В 16% случаев тигр использовал трассу для перемещения вдоль нее (в интервале 20:00–01:00), в остальных случаях, вероятно, просто пересекал ее. В 83% случаев в течение года тигр пересекал трассу в бесснежный период. Малая доля подходов к трассе в снежный период, возможно, связана с отсутствующей маскировкой ее лиственным и травянистым покровом придорожной растительности. В двух случаях Боря, возможно, использовал для перехода через трассу мосты через водные преграды. Анализ локаций в 200 м от обочин показал, что тигр один раз задерживался перед переходом трассы на 6 ч. Дважды он задерживался после перехода, в обоих случаях предварительно используя трассу для перемещения и, вероятно, отходя от нее, продолжал использовать как ориентир. Последний из переходов Бори отмечен нами 9.10.2015 г., до того, как он пришел на участок обитания Светлой. После этого он больше не подходил к трассе.

Тигрица Илона пересекала трассу 13 раз. Как и у Бори, пик переходов у нее приходится на вечернее время. Все переходы были отмечены в бесснежный период. Один переход трассы, вероятно, Илона совершила под мостом, еще один отмечен возле дренажной трубы в насыпи трассы. Трижды Илона задерживалась перед переходом в 200 м от обочины, время варьировало от одного часа до девяти часов. Один раз Илона находилась возле обочины 59 часов, вероятно, в этом месте у нее была успешная охота, и после нахождения около добычи она перешла трассу. В отличие от Бори, Илона, выбрав свой участок обитания, иногда переходила трассу на северную сторону, но, как правило, в течение трех суток возвращалась назад.

Тигры Золушка, Устин и Светлая ни разу не переходили трассу P-297 и не подходили к ее обочине.

Железная дорога (Транссибирская магистраль). Кузя пересекал Транссибирскую магистраль один раз около 05:00. Вероятно, он ее пересек под мостом через реку.

У Бори выявлено 17 переходов через железную дорогу в интервале 15:00–06:00. Только 13% переходов тигр совершил в снежный период (причина этого, возможно, та же, что и в случае с автотрассой). Четыре пересечения железной дороги совершены под мостами через реки и – четыре около малых искусственных сооружений (дренажные трубы в железнодорожной насыпи). В общей сложности Боря мог восемь раз пересечь Транссибирскую магистраль, минуя непосредственно полотно железной дороги. Как и в случае с автотрассой, Боря перестал переходить железную дорогу после того, как выбрал свой участок обитания в Журавлином заказнике и его окрестностях.

Илона формально пересекла Транссибирскую магистраль семь раз. Из них один раз она перешла ее над железнодорожным тоннелем в горной местности: протяженность его около 2 км, локации Илоны отмечены практически над всем тоннелем на протяжении 19 ч подряд. В остальных случая Илона пересекала железную дорогу, не задерживаясь около нее, и преимущественно ночью. В одном случае она, вероятно, пересекла ее под мостом через реку.

Устин два раза приближался к железной дороге на расстояние менее 200 м, но в обоих случаях разворачивался и перпендикулярно уходил от нее, ни разу не пересекая.

Золушка и Светлая ни разу не пересекали железную дорогу и не подходили к ней на близкое расстояние.

Города и прочие населенные пункты. Ни один из выпущенных тигров, кроме Устина, ни разу не подходил к городам, но около малых населенных пунктов (обычно в двухкилометровой буферной зоне) тигры были зарегистрированы неоднократно.

Шесть локаций Кузи попали в двухкилометровую буферную полосу вокруг малых населенных пунктов. Пять из них отмечены у с. Биракан Облученского р-на Еврейской автономной обл. Здесь Кузя на 4 ч задержался между трассой P-297 и Транссибирской магистралью, выбирая подходящий момент для пересечения железной дороги (расстояние между трассой и железной дорогой в данном месте около 500 м). Еще одна локация Кузи в двухкилометровой буферной полосе отмечена около с. Радде: он шел по берегу р. Амур вверх по течению и вышел к селу, но, вероятно, столкнувшись с первыми признаками присутствия человека, развернулся и пошел обратно, после чего обошел село по большой дуге.

У Бори в двухкилометровую буферную полосу вокруг малых населенных пунктов попало четыре его локации, а в километровую буферную зону – две из них. В двухкилометровой буферной полосе Боря отмечен около с. Новоспасск (Архаринский р-н Амурской обл.): в этот момент он находился на противоположном селу берегу р. Бурея, где, по-видимому, искал место для переправы, но переплывать реку в данном месте не стал. Вторая локация Бори в двухкилометровой буферной зоне зарегистрирована у с. Антоновка (Архаринский р-н), когда он обходил это село. Еще две локации были отмечены, когда Боря подошел к с. Черниговка (Архаринский р-н) ближе чем на километр, обходя его по дуге в течение 2 ч.

Илона девять раз оказывалась в двухкилометровой зоне вокруг малых населенных пунктов. Первые две ее локации были у с. Грибовка (Архаринский р-н), которое Илона обходила по касательной. Еще четыре ее локации отмечены у с. Пашково (Облученский р-н Еврейской автономной обл.): Илона двигалась по берегу р. Амур и вышла к с. Пашково, около которого провела несколько часов (02:00–06:00), пытаясь его обойти по безопасному пути. Три локации в два разных дня попали в окрестности с. Урил (Архаринский р-н): Илона находилась на противоположной от села стороне железной дороги и оба раза шла одним маршрутом – от лесного отрога Хинганского заповедника к р. Урил, которую несколько раз переплывала.

Устин – единственный из выпущенных тигров (и единственный повторно изъятый из природы), который не только подошел к городу, но и побывал в нем. В ноябре 2014 г. Устин, переплыв р. Амур, оказался на безлесном о-ве Большой Уссурийский, на котором расположены инженерные сооружения на российско-китайской границе. 08.11.2014 г. в 03:00 Устин предпринял успешную попытку уйти с острова, переплыв протоку Амурская р. Уссури. Преодолев протоку, он оказался в черте г. Хабаровска, в Индустриальном р-не. Сначала он попал в лесной массив в промышленной зоне, где начал двигаться на юг, параллельно ул. Морозова Павла Леонтьевича. Когда лесной массив закончился, Устин пересек песчаный карьер, сохраняя южное направление, параллельное также Амурской протоке. Далее он шел по берегу протоки вдоль забора Хабаровского судостроительного завода, затем пересек р. Красная Речка и оказался на незастроенном участке промышленной зоны, откуда в 08:00 снова переплыл Амурскую протоку и опять оказался на о-ве Большой Уссурийский.

В двухкилометровую буферную полосу вокруг малых населенных пунктов на территории России попали 63 локации Устина. Одна локация оказалась возле с. Пронькино (Биробиджанский р-н, Еврейская автономная обл.): увидев село, Устин развернулся и ушел от него в обратном направлении. Две локации попали в двухкилометровую буферную полосу с. Желтый Яр (Биробиджанский р-н), около которого Устин также развернулся и ушел от него. 60 локаций Устина находились в двухкилометровой буферной полосе с. Казакевичево (Хабаровский муниципальный р-н, Хабаровский край). 46 из них были на противоположном от села берегу Амурской протоки на о-ве Большой Уссурийский, где Устин пытался найти место для переправы. 14 его локаций находились в непосредственной близости от этого села, к которому Устин ходил охотиться на собак после возвращения с территории Китая. В километровую буферную полосу вокруг населенных пунктов не попала ни одна локация Устина, даже около с. Казакевичево (вероятно, для охоты на собак Устин не заходил в глубь села, а добыв собаку, сразу отходил с ней на безопасное расстояние).

Подводя итог анализа отношения выпущенных тигрят к объектам инфраструктуры человека, можно сделать ряд заключений. Автотрассы и железные дороги не являются для реинтродуцированных тигров препятствием, определяющим их перемещение: при необходимости тигры пересекают эти линейные сооружения, но практически не используют для продольного движения. И автотрассу, и железную дорогу тигры пересекают ночью или в утренние и вечерние часы, избегают пересекать их в снежный период. Мосты и дренажные трубы тигры используют чаще для перехода железной дороги, чем для перехода автотрассы. Выбор постоянного участка обитания снижает до минимума или совсем нивелирует необходимость пересекать автотрассы и железные дороги. В лесной зоне реинтродуцированные тигры обнаруживали населенные пункты на расстоянии от 1 до 2 км до их границы. Этого расстояния достаточно, чтобы безопасно обойти их. Выпущенные тигры никогда не подходили к границе населенных пунктов ближе чем на 500 м (за исключением Устина, впоследствии изъятого из природы).

Оценка тигров перед выпуском показала, что Устин – единственный из тигров, который не проявлял поведения избегания человека, а только затаивался. Реакция затаивания в целом также является нормальной, но не достаточной для полноценного подтверждения навыков избегания человека в природе.

Взаимоотношения самцов и самок, размножение тигров

По состоянию на январь 2020 г. две самки – Золушка и Светлая, выпущенные на северо-западе ареала в 2013–2014 гг., принесли четыре выводка. Золушка принесла первый выводок (два тигренка) в сентябре 2015 г., второй (два тигренка) – в 2017 г. Светлая свой первый выводок (три тигренка) принесла в 2017 г., второй (три тигренка) – в 2019 г.

После выпуска в мае 2013 г. самки Золушки в заповеднике “Бастак”, в ноябре 2013 г. в среднем течении р. Бастак был снят фотоловушкой взрослый самец Заветный, следы которого впервые были отмечены на территории заповедника в январе 2008 г. в районе горы Дубовая Сопка. По анализу ДНК, выделенной из его экскрементов, нами был определен его генотип. Анализ данных с фотоловушек в августе 2014 г. показал, что тигрица Золушка и тигр Заветный активно метили одни и те же деревья. Индекс Якобса (0.97) свидетельствовал о высокой степени тяготения тигров к одним и тем же маркировочным деревьям и, очевидно, к меткам друг друга. 02.12.2015 г. Золушка была зарегистрирована на фотоловушках в среднем течении р. Бастак с двумя тигрятами-самцами в возрасте 3–4 месяцев (Восток и Принц), что предполагает их рождение в конце августа–начале сентября 2015 г. Исходя из анализа генотипов животных, отцом этих тигрят с большой вероятностью является самец Заветный. Тигрята регистрировались на фотоловушках до февраля 2017 г., после чего, по-видимому, ушли с территории заповедника “Бастак” и информация о них не поступала в течение года, пока один из них (Восток) не был еще раз снят фотоловушкой 18.12.2017 г. в верховьях р. Правый Бастак, а второй (Принц) в начале 2018 г. не был зарегистрирован в районе Хинганского заповедника – в местах обитания самки Илоны.

29.11.2016 г. на территории заповедника “Бастак” на фотоловушках в окрестностях горы Скалистая Сопка впервые был зарегистрирован взрослый самец Бастак, который в 2017 г. занял участок Заветного, последний раз зарегистрированного на территории заповедника 03.04.2017 г. 28.01.2018 г. на территории, граничащей с заповедником “Бастак”, в охотничьих угодьях, прилегающих к заповеднику, в пойме р. Трек, на фотоловушке были зарегистрированы два тигренка Золушки из второго выводка, возраст которых на тот момент составлял 6–7 месяцев, т.е. они родились в июле 2017 г. Анализ данных, полученных с фотоловушек зимой 2018–2019 г., показал, что пол этих тигрят – самец и самка. Отцом этих тигрят является, по-видимому, самец Бастак.

20.04.2017 г. фотоловушками в районе слияния рек Правый и Средний Бастак впервые зарегистрирован еще один взрослый самец Т6.

10.04.2018 г. одной и той же фотоловушкой зарегистрирована Золушка, за которой следует самец Бастак: появилась надежда, что тигрица принесет следующий, третий, выводок. Однако мы не обладаем информацией об этом на момент написания статьи.

Таким образом, за семь лет после выпуска в заповедник “Бастак” тигрица Золушка принесла по крайней мере четырех тигрят, три из которых самцы и одна самка. Отцы двух этих выводков, по-видимому, разные. При этом присутствие на территории заповедника взрослой самки привлекает других взрослых самцов. Все три молодых самца покинули территорию заповедника, молодая самка после достижения возраста самостоятельной жизни все еще обитает на территории заповедника. Если подросшая самка выберет свой участок обитания вблизи материнского, что характерно для тигров (Гудрич и др., 2005), то сформируется основа для пространственной социальной структуры обитающей здесь группы тигров, что в свою очередь станет ядром формирующейся группировки – одним из узлов пространственно-территориальной структуры восстанавливающейся популяции. Появление здесь еще одной самки имеет огромное значение: на территории заповедника “Бастак”, учитывая емкости его угодий, могут обитать 3–4 тигрицы, поэтому вероятность того, что молодая самка останется здесь жить, очень высока.

В заказнике “Журавлиный” и его окрестностях в Еврейской автономной обл., как показал анализ данных с установленных на этой территории фотоловушек за период с 06.12.2015 г. по 24.07.2018 г., 04.03.2016 г. были отмечены вместе тигрица Светлая и тигр Боря, который был выпущен в 195 км от ее участка обитания. В конце 2016 г. Светлая принесла от Бори на этом участке свой первый выводок из трех тигрят (два самца – Ki1 и Ki3 и самка – Ki2). 24.04.2017 г. она была зарегистрирована с тигренком: тогда за ней следовал только один котенок (Ki2, предположительно самка). Во всех последующих регистрациях Светлой с выводком присутствовали три котенка (всего таких регистраций с 29.09.2017 г. по 01.12.2017 г. было семь). 01.12.2017 г., в тот же день, когда была последняя регистрация Светлой вместе со всем выводком, впервые был зарегистрирован одиночный котенок (Ki2, самка) из этого выводка, а с 24.12.2017 г. котята регистрировались на фотоловушках только поодиночке, что можно считать началом распада выводка. Следует отметить, что после распада выводка один котенок (Ki1, самец) не был зарегистрирован ни разу. Второй котенок (Ki2, самка) с 01.12.2017 г. по 25.03.2018 г. был отмечен четыре раза, а третий (Ki3, самец) один раз 21.05.2018 г. С 08.01.2018 г. Светлая регистрировалась одна без котят.

В конце 2019 г. (август–сентябрь) Светлая принесла второй выводок, тоже из трех тигрят, пол их на время написания статьи не известен.

Регулярная регистрация на фотоловушках в заказнике “Журавлиный” самца Бори позволяет предполагать, что именно он является отцом всех этих тигрят, хотя это предположение требует подтверждения молекулярно-генетической экспертизой.

В местах обитания тигрицы Илоны (Хинганский заповедник и его окрестности) после ее появления, как и в заповеднике “Бастак” после появления там Золушки, мониторинг наличия следов амурского тигра выявил появление самцов. В январе 2018 г. в 7 км от села Журавлевка по собранным около следов тигра волосам и капелькам крови молекулярно-генетическими методами (Рожнов и др., 2018а; Rozhnov et al., 2019) было показано присутствие двух самцов. Один из них оказался молодым тигром из первого выводка тигрицы Золушки (по кличке Принц), который она принесла в заповеднике “Бастак” в 2015 г. Другой самец ранее не встречался на территории Хинганского заповедника. По сообщениям китайских коллег, в ноябре 2019 г. Принц погиб в петле в Китае в восточной части Малого Хингана.