Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 10, стр. 1175-1194

Значение береговых лежбищ в жизни байкальской нерпы (Pusa sibirica Gmelin 1788, Pinnipedia). 4. Поведение нерпы на береговых лежбищах на острове Тонкий (архипелаг Ушканьи острова, оз. Байкал) по материалам видеонаблюдений

Е. А. Петров a*, А. Б. Купчинский a, В. А. Фиалков a, А. А. Бадардинов a

a Байкальский музей Иркутского Научного Центра
664520 Иркутская обл., пос. Листвянка, Россия

* E-mail: evgen-p@yandex.ru

Поступила в редакцию 30.01.2020
После доработки 12.01.2021
Принята к публикации 16.01.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Впервые проведено дистанционное слежение за поведением байкальской нерпы на одном из основных лежбищ архипелага Ушканьи острова; удалось отснять и проанализировать большой объем видеоматериалов за четыре сезона (2012, 2014, 2018 и 2019 гг.). Летне-осенние залежки нерпы на береговых лежбищах классифицированы как сообщества с элементами иеархических и социальных отношений, члены которых в виде относительно самостоятельных групп животных существуют в нагульный период в пелагиали Байкала. Уточнен характер подхода нерп в район лежбищ, описаны способы вылезания животных на сушу, а также основные элементы поведения животных при спокойных (мирных) взаимодействиях и при агрессивных отношениях с сородичами. К главным элементам комфортного поведения отнесены уход за телом в форме почесывания различных участков тела (описан неизвестный для байкальской нерпы способ чесания спины о камень), сон (отдых), способы терморегуляции в разных условиях залегания на камнях. Авторы обращают внимание читателя на частоту потягиваний тела и зевоту как способы восстановления адекватного кровоснабжения мышц после сна и после периода малой подвижности. Отмечена хорошо развитая мимика, с помощью которой нерпа выражает различные эмоции, включая раздражение. Животные с неохотой покидают лежбища, проводя на них в среднем около 3 ч за подход. Особи, занимающие особенно выгодные позиции на камнях, могут оставаться на воздухе весь световой день. В течение дня наблюдается частичное обновление состава залежек (“ротация”). При паническом сходе животных залежки обновляются полностью. Кроме человека, согнать нерпу с камней могут только чайки, но нерпа не боится их панически, а скорее опасается. Описаны элементы агрессивного поведения (молниеносные выпады головой в сторону противника, удары ластами/когтями, обливание водой, кусание) как ответная реакция на страх, испытываемый животным. Подчеркивается, что индивидуальное поведение зависит не столько от физических данных особи, сколько от ее психологического настроя. Выделены понятия драка, ссора, толкание. Показано, что байкальская нерпа бывает достаточно агрессивной по отношению к сородичам и может наносить им небольшие ранения. Отмечена большая роль прикосновений, постукиваний и чесания соседей по залежке при контактах на лежбище, а также различных умиротворяющих демонстраций при улаживании конфликтов (втягивание головы, отворачивание в сторону головы либо взгляда, поднятие и удержание головы, высоко поднятой). Два последних элемента поведения, на наш взгляд, демонстрируют нежелание продолжать ссору (т.е. демонстрируют миролюбие), а первый элемент – подчинение силе.

Ключевые слова: байкальская нерпа, комфортное поведение, агрессия, демонстрации

В предыдущем сообщении была дана характеристика основного участка главного лежбища байкальской нерпы на о-ве Тонкий (архипелаг Ушканьи острова, оз. Байкал). Это лежбище функционирует постоянно (каждый год), вероятно, на протяжении сотен лет. В современных климатических условиях, на фоне общего потепления климата и изменения ледового режима на озере Байкал, берег приобретает все большее значение в жизни нерпы, поскольку береговые лежбища за сезон посещают тысячи животных. Береговые лежбища функционируют с конца мая (начала июня) и по октябрь включительно, иногда захватывая часть ноября, поэтому их можно характеризовать как летне-осенние.

О поведении нерп на лежбищах известно немного (сообщение 2). Цель данного сообщения – на основе оригинальных видеоматериалов охарактеризовать поведение байкальской нерпы в районе береговых лежбищ и на самих лежбищах. Подобные длительные инструментальные наблюдения над ластоногими в естественной среде их обитания, насколько нам известно, проведены в нашей стране впервые.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Архипелаг Ушканьи острова находится на границе южной и северной котловин оз. Байкал и входит в состав ФБГУ “Объединенная дирекция Баргузинского государственного природного биосферного заповедника и Забайкальского национального парка” – “Заповедное Подлеморье”, и включает 4 острова, на которых находятся береговые лежбища, ежегодно посещаемые байкальской нерпой. Видеонаблюдения проводились на одном из основных лежбищ – на о-ве Тонкий (Тоненький). Принципиальная схема организации дистанционных наблюдений и основные технические параметры используемой аппаратуры подробно описаны в публикации Фиалкова с коллегами (2014). В течение нескольких лет в режиме реального времени непосредственно в Интернет поступали высококачественные изображения с места наблюдений, которые в настоящее время заархивированы (ресурсоемкий стандарт сжатия M-JPEG) и хранятся в фондах Байкальского музея. Материалами для сообщения послужили видеосъемки, проведенные в течение 4-х сезонов (в 2012, 2014, 2018 и 2019 гг.). Основными методами исследования поведения животных были визуальное наблюдение и регистрация этограмм (последовательности поведенческих актов и поз животного). Регистрация поз осуществлялась методом временны́х срезов, т.е. когда животные принимали позы, имеющие функциональное значение, эти видеокадры переводились в формат фото и потом описывались. Особое внимание уделяли поведению при отдыхе, комфортному поведению, поведению при терморегуляции и т.п., а также пытались определить роль комфортного поведения в социальных отношениях. Физическое состояние животных (пол, размер, линька, упитанность) оценивалось визуально. Видеосъемка проводилась ежедневно в автоматическом режиме (не зависимо от погодных условий) с 6–8 до 21–23 ч. В статье использованы рисунки, полученные с видеоматериалов, некоторые данные обсчитаны стандартными методами вариационной статистики (Exell).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Сообщество залежек нерпы

Как известно, в “классической” этологии объединения (коллективы, группы) животных, которые формируются под действием физического фактора среды, скажем, температуры или пищи, обозначают как скопления, или агрегации. Под сообществом понимают более высокоорганизованные коллективы, члены которого связаны социальными взаимоотношениями и взаимно получают какие-то преимущества от совместного времяпровождения. Из наблюдений в природе кажется, что каждая нерпа приплывает к лежбищу самостоятельно, независимо от остальных. В данном случае животные вряд ли ищут себе подобных, чтобы проводить с ними время, но они их явно привлекают. С этой точки зрения, нерпичьи залежки (напомним, это животные, залегающие на определенной территории – лежбище) вряд ли можно считать сообществом с присущим ему групповым поведением (Тинберген, 1969)11. По наблюдениям за поведением животных на лежбищах можно усмотреть элементы иерархии (доминирования), в частности, крупных особей над мелкими, но проявляются они не всегда, и не в жесткой форме. Пока трудно судить, распознают ли животные друг друга и существуют ли у нерп группировки (судя по динамике и массовости подходов к берегу, возможно, в нагульный период существуют). Но очевидно, что нерпы в залежке не проявляют серьезной агрессии по отношению к вновь присоединяющимся особям, а последние с легкостью покидают ее по своему усмотрению.

На наш взгляд, формирование многочисленных залежек у байкальской нерпы обусловлено недостатком места на берегу и на камнях в литорали подходящих – по меркам животных – для выхода на твердый субстрат. Группы нерп, залегающие на лежбище в целом, а тем более на отдельных лежбищных участках, составлены из случайных, вероятно, незнакомых друг с другом особей, а сами группы существуют короткое время – “ротация” особей на лежбище достаточно большая и происходит постоянно.

Тем не менее, одно неоспоримое преимущество от такого совместного пребывания просматривается. Это предупреждение об опасности. Известно, что первыми подают сигналы опасности обычно особи, оказавшиеся на периферии, что и понятно – им виднее, а в случае нерпы – и слышнее. Байкальская нерпа, судя по всему, в воздушной среде не способна оповещать своих сородичей о приближении опасности или просто о каких-то переменах обстановки звуковыми сигналами. Сигналы, воздействующие на органы зрения (например, беспокойные движения одной особи, которые побуждали бы остальных членов группы следовать за ней), воспринимаются реже, поскольку животные лежат на разных участках берега и не всегда видят друг друга. Поэтому единственно возможным способом оповестить сородичей об опасности являются сигналы, воспринимаемые органами слуха. Но слух является основным органом чувств и для опознавания опасности, исходящей с берега. При благоприятном ветре используется и обоняние. Услышав или учуяв что-то подозрительное, нерпа обычно подкрепляет эти сигналы визуально – большинство животных поворачивают головы и обращают свои взгляды в одну сторону, одновременно нерпа принюхивается.

Давно замечено (видеоматериалы подтверждают это), что нерпа, первая заметившая опасность, естественно, спасается бегством, но в воду она бросается (в этом случае) с максимально возможным шумом (например, не ныряя головой вниз, а падая в воду плашмя, с брызгами), тем самым привлекая внимание других животных. Многие нерпы “убегают” потому, что просто следуют примеру соседей, не зная истинной причины бегства. Они бегут, потому что внезапно через них начинают перелезать сородичи и т.п. В этих случаях возникает паника: бегство животных с лежбищных участков происходит стремительно, зачастую животные падают в воду в полном смысле слова “как придется”, исходя из того положения, в котором они находились до сигнала опасности. Уточним, что для установления и поддержания отношений между особями вне воды байкальская нерпа, несомненно, использует все органы чувств, но наблюдателю, в первую очередь, бросается в глаза поза настороженности: осмотр местности с высоко поднятой головой (т.е. кажется, что зрение важнее слуха и обоняния).

Территориальное поведение

Подход нерп к лежбищам. Подход нерпы к северному лежбищу на о-ве Тоненький всегда происходит с северного и северо-западного направления с открытого “моря”. Крайне редко можно наблюдать животных, плывущих вдоль берега острова. Нерпа никогда не выбирается на выбранный камень (скалу) “с налета”. Подходя с “моря”, нерпа обязательно внимательно и тщательно осматривает не только облюбованный камень, но и окрестности (берег). Упомянутая Ивановым (1938) поза “столбиком повышает зону видимости и очень характерна для нерпы, хотя чаще плывущее животное просто “тянет шею”, пытаясь заглянуть на высокий камень. Следует отметить, что далеко не все животные подходят к лежбищным участкам в надводном положении (точнее короткими нырками в самом верхнем слое воды). По крайней мере, количество “голов”, которые обычно можно заметить в акватории лежбищ, явно не соответствует количеству животных, которые оказываются на лежбищах. Часто складывается впечатление, что нерпы, подплывающие с “моря”, “знают”, куда именно они направляются.

После исчезновения плавающих льдов нам не пришлось увидеть почти ничего из описанного Т.М. Ивановым ритуала “открытия лежбища” (к тому же выполняемого крупной взрослой самкой). Но элементы поведения, связанные, главным образом, с защитой занимаемого камня от посягательств со стороны сородичей, мы наблюдали и приводим их описание ниже. Не отметили мы и описанного порядка подхода животных к местам лежбищ – отдельные головы, плавающие в непосредственной близости от камней и скал, отмечались, но выходы на берег всегда были массовыми и практически не предсказуемыми (табл. 1 в сообщении 3).

Способы выхода на сушу. Настоящие тюлени на берегу выглядят неуклюжими, и, когда им приходится выбираться на высокие камни и скалы, они тратят много сил. Однако неуклюжесть в движениях нерпа с лихвой компенсирует настойчивостью. Выбрав подходящий камень, нерпа обычно довольно ловко – одним-двумя мощными толчками – “выкидывает” на него большую часть тела, задерживается на несколько секунд (как бы переводя дух) и с новым толчком оказывается на камне. Но если это не удалось, она будет вновь и вновь подходить к облюбованному месту, стремясь выбраться на “сушу”.

Ранее сказано (Иванов, 1938, с. 27), что при вылезании из воды на камни взрослые нерпы “совершенно не употребляют ни задних, ни передних конечностей, передвигаясь по субстрату при помощи отдельных, похожих на мелкие прыжки, резких встряхиваний всего тела”, и только сеголетки прибегают к помощи передних ластов. По нашим наблюдениям это не совсем так. Нерпа, действительно, практически не использует передние ласты (не цепляется ими за камень, не опирается на них и т.п.), но очень активно “работает” задними ластами, точнее всей задней частью тела (пока та находится в воде), которая и создает движущую силу у настоящих тюленей. Если камень достаточно высокий (как Камушек, рис. 2 в сообщении 3), то мелким нерпам не хватает размера, чтобы вытолкнуть тело на его поверхность. Тогда они используют передние ласты, но не цепляются за камень когтями (которые у нерпы очень мощные), а опираются на запястья; но чаще, пытаясь выбраться из воды, животные опираются на подбородок и шейный отдел, но и тогда сил часто не хватает (рис. 1).

Рис. 1.

Способы вылезания на камень: без применения передних ласт (A, B, C, E, H, I) и с опорой на запястья (D, F, G). Показана одна из характерных поз сна (H) и чесание шеи левым ластом (I).

Рис. 2.

Возвращение нерп на Камушек после панического бегства бывает быстрым, если опасность была мнимой (не подтвержденной визуально) (“очередь” и драки) – 22 нерпы выбрались на камень за 55 с.

Заметим, что при низком уровне воды (456.13–456.19 м над ур. м.) Камушек выглядит неприступным: даже лаз – самое удобное, а часто и единственное место для вылезания на камень – находится на высоте ≈40–45 см над водой. Глубина воды у лаза при таком уровне около 1–1.2 м. Чтобы на него выбраться, нерпе требуется приложить немало усилий, она должна быть достаточно крупной и ловкой. Во всяком случае, даже крупным особям не всем и не всегда удается выбраться на Камушек с первой попытки. Тем не менее, столкновения в воде за право первым воспользоваться лазом возникают очень часто – даже когда на камне много свободного места или он вообще пустует. Когда животных в районе лежбищ много, перед лазом выстраивается целая очередь, нередко только для того, чтобы попытаться выбраться на излюбленное место (рис. 2). И, как в каждой очереди, в ней нередко возникают описанные ниже конфликты.

Мимика, поведение в воде

Мимика у байкальской нерпы очень развита. Под этим термином мы понимаем внешнее проявление эмоций, к которым можно отнести выражение миролюбия, возбуждения, угроз разной степени, беспокойства или напряженного внимания, подчинения и других. По внешнему виду физиономии нерпы нетрудно угадать, что она испытывает в данную минуту. При неудачной попытке выбраться на камень нерпа нередко демонстрирует явное раздражение, крайнее проявление которого –целенаправленное обливание (обрызгивание) водой источника раздражения. Назвав такое поведение “самым верным приемом”, Т.М. Иванов описал его так: “… наступающая бьет передними ластами по воде перед головой лежащей на камне нерпы так, чтобы брызги летели на нее; такой атаки не выдерживает ни одна нерпа и после двух-трех удачных ударов настойчивого конкурента бросается в воду” (с. 55). По нашим наблюдениям, лежащим на камне животным такая водная процедура не нравится – они фыркают, трясут головой, отворачиваются, а иногда и перемещаются по камню повыше или просто в сторону, тем самым освобождая место претенденту, но покидают лежбище редко. Отметим, что такое поведение не всегда вызвано необходимостью и тогда, возможно, оно является элементом игрового поведения.

Игровое поведение в чистом виде отмечалось не часто и только у маленьких (молодых) особей (относительно часто в мае и июне 2014 г.). Они барахтались, имитировали удары передними ластами, играли “в догонялки”, обливали друг друга водой и т.п. Впрочем, различить игры и небольшие ссоры трудно – выглядят они очень похоже.

Нерпы, плавающие между торчащими наружу камнями, вовсе не спокойны, они быстро шныряют между камней в поисках, где бы вылезти, причем поиск часто выглядит активным, энергичным, “конкурентным” (если большинство мест заняты). Очевидно, что животным все же нужно выйти на берег. Среди них много мелких нерп (наблюдения в июне 2012 г.), в том числе сеголетков (возраст 0+). Сеголетки имеют положительную плавучесть тела, а линька у них давно закончилась, но и они стремятся на сушу, несмотря на, то что “в море” тихо, и им не нужно даже шевелиться, чтобы оставаться на плаву. Одни особи старшего возраста спокойно плавают от камня к камню, другие – на большой скорости проносятся из пункта А в пункт Б по прямой, нередко исчезая на глубине. Тюлени, плавающие между камнями, постоянно вступают в стычки, вода бурлит от их активности, и это уже мало похоже на игры. Подходящих мест на камнях практически нет, но желающие выбраться на них бурно выясняют отношения в воде. При этом редко кто из них пытается беспокоить тех, кто уже успел высохнуть на своих камнях и небольших скалах.

Мраморная скала Камушек – удобное и довольно большое по площади лежбище и на нем, как правило, одновременно находят себе пристанище по 30–50 нерп, а с учетом “ротации” залегающих нерп за световой день успевают полежать около сотни особей. Судя по наблюдениям за формированием залежек на Камушке, у байкальской нерпы нет особого почтения ни к возрасту, ни к полу сородичей – первыми на лежбище выбирались не обязательно самые большие (сильные) особи, это могли быть и некрупные нерпы. Да и в сформировавшейся залежке не было заметно никакой подчиненности. Полагают, что нейтральность к полу и возрасту (все же условная) позволяет тюленям создавать на береговых залежках наибольшую степень агрегированности (Нестеренко, Катин, 2014). Иллюстрациями нейтральности к возрасту могут служить сценки, когда маленькая нерпа задирает крупную, или когда большая нерпа вознамерилась протиснуться между более мелкими сородичами, но получила отпор от самой мелкой нерпы. Она постоянно била непрошенного “гостя” передним ластом, и, хотя эти удары не могли принести пришельцу ощутимого вреда или боли, большая нерпа все равно отреагировала – ушла в воду. Другая сцена: мелкая нерпа спровоцировала более крупную на перемену позы, а шевеления последней вызвали ссору с третьей нерпой, в результате выяснения отношений – обе нерпы упали в воду, а маленькая осталась на камне в одиночестве. В другой раз на самца, лежащего на камне, в течение 3 мин нападала нерпа вдвое меньшего размера. Только тень чайки спасла самца – молодая нерпа испугалась ее и ушла, а камень остался за самцом, но потом борьба возобновилась.

Когда нерп немного, они располагаются на некотором расстоянии друг от друга, почти не соприкасаясь телами, что позволяет им чесаться, вертеться, потягиваться и принимать всевозможные позы, не особо тревожа соседей. Но такое продолжается, как правило, недолго – обычно Камушек быстро заполняется, и на нем не остается свободных мест, которые можно было бы занять без усилий. После того, как залежка сформирована и на Камушке собираются 20–40 и более особей обоего пола, нерпы лежат на нем очень плотно и подолгу.

Наблюдения за несколькими особями с “метками” (шрамы на теле) показали, что улежавшиеся на камне нерпы до схода в воду по собственному почину (без видимых на то внешних причин) проводили на нем в среднем почти по 3 ч (173 ± 33.2 мин, lim 30–370 мин, n = 12). Мы не учитывали случаи, когда нерпа, выбравшись на камень, почему-то не остается на нем, а уходит сразу или почти сразу, и не считали нерп, лежащих на вершине Камушка полдня. В целом, в течение дня звери довольно редко и неохотно покидают это лежбище, а занимающие вершинку Камушка, как правило, остаются на нем до вечера (по крайней мере, до прекращения наблюдений – около 10 ч). Очевидно, что нерпы, занявшие вершину Камушка первыми, спокойно отдыхают, периодически спят (они малоподвижны), и до них редко доходит “цепная реакция” взаимных почесываний и толканий нижележащих. Напротив, кому достается нижний ярус Камушка, испытывают постоянное беспокойство, особенно, со стороны вновь вылезающих на камень нерп. Так же долго (до 6–8 ч) могли оставаться на одном месте и одиночные нерпы на “индивидуальных” камнях.

Есть сведения, что конкретные особи нерп находятся на лежбище от 1 до 4 суток (Иванов, 1938), а потом покидают их (см. сообщение 2). По нашим наблюдениям, отдельные особи (имеющие “метки”), на самом деле периодически отмечаются в районе лежбищ на протяжении 2–3 дней. Куда они уходят потом – неизвестно, но вполне возможно, что на соседний участок лежбища, которых на Ушканьих островах несколько. Но не исключен вариант, что нерпы, полежав некоторое время на островах, покидают их, особенно если животных часто тревожат. Показателен случай (июнь 2018 г.), когда взрослый самец, после того как его отловили на лежбище о-ва Долгий, прикрепили к нему датчик и отпустили на волю (на о-ве Большой Ушканий), через два дня был обнаружен в Малом море – в 150 км, считая по прямой.

Если животных не пугают, то замена состава залежек происходит, во-первых, очень медленно, во-вторых, в основном на периферии лежбищного участка, поскольку добраться до вершины Камушка бывает непросто, а добровольно ее покидают не часто (рис. 3). Нерпа покидает Камушек в следующих случаях. 1. Спасаясь от опасности (испуг, паническое бегство); 2. При случайном (непреднамеренном) сталкивании соседями; 3. В результате преднамеренного сталкивания, вытеснения соседями или вновь прибывшими сородичами; 4. Падают, скатываются сами, например, ворочаясь во сне, устраивая “разборки” с соседями и т.п. Такие происшествия обычно случаются, когда нерпы лежат на краю или на очень наклонной поверхности. 5. Произвольно (добровольно) по каким-то своим внутренним побуждениям – такое случается не часто и, как правило, видимых причин ухода мы не замечаем. На более мелких камнях и скалах обновление или полная замена лежащих животных происходит чаще.

Рис. 3.

Сцены из жизни нерп (на Камушке): нерпа, устраиваясь удобнее, скатилась (упала) в воду; взаимное чесание; стычка четырех нерп привела к падению одной из них в воду; борьба у лаза.

Удивительно, но мы, ни разу не наблюдали поведения, связанного с уходом за телом. Все животные (линяющие и вылинявшие) ведут себя на суше практически одинаково – если им не мешают соседи, животные более или менее спокойно отдыхают (обычно с закрытыми глазами).

Можно выделить три схемы освоения лежбища (на примере Камушка). Либо вновь вылезшая нерпа сразу пытается уползти дальше от края, вступая в контакт с вышележащими сородичами (если таковые имеются), беспокоя их в разной степени. Либо вновь вылезшая особь не спешит отползти от лаза (переводя дух после штурма камня) и если она перегораживает “дорогу” – то другие особи, которые пытаются выбраться из воды, провоцируют ее на дальнейшее продвижение вперед. Третий вариант, когда другие претенденты вынуждают мешающего им зверя уйти в воду. Несомненно, когда нерп на лежбище много, то главным стимулом, заставляющим животных перемещаться на камне вверх (вперед), является понукание со стороны особей, вновь выбирающихся на камень. В свою очередь, последних понуждают скорее принимать решение и двигаться дальше те, кто еще находится в воде.

Ориентация (расположение) животных на лежбище. Забравшись на камень, нерпа некоторое время пытается придать удобное положение телу и одновременно обнюхивает соседей, стремясь их опознать. Даже хорошо улежавшаяся на камне нерпа постоянно поднимает голову, чтобы осмотреться и принюхаться к воздуху. Нерпы, первыми попавшие на Камушек, как правило, занимают его вершину и ложатся рядом головой к краю (к воде), чтобы проще было его покинуть. Кому места не хватает, располагаются ниже, по периферии и уже не так строго, но все равно ложатся так, чтобы удобнее было “нырнуть” с камня в воду (рис. 4). Наконец, совсем “опоздавшие” животные ложатся как придется, исходя из наличия свободного места, а также – в немалой степени – от своего психологического типа. Многие “опоздавшие” буквально по головам сородичей пробираются наверх, вызывая недовольство и беспокойство остальных.

Рис. 4.

Некоторые неудобные позы байкальской нерпы: A – 5 претендентов на одно место; B, C, E – чудеса эквилибристики; D – крупная особь на камне доминирует, но временно; F, G, H, I, K – очень неустойчивые позы отдыха на крутых и высоких скалах; L – водно-воздушные процедуры.

Нерпы часто формируют залежки в очень неудобных местах (с нашей точки зрения) (рис. 4). Например, на камне полноценно расположиться (чтобы высохнуть и не касаться воды) может только одна нерпа, но всегда есть желающие подвинуть ее (их бывает от 1 до 4), и они, находясь наполовину в воде, постоянно конфликтуют как между собой, так и с хозяйкой вершины (рис. 4A, 4D). Как правило, конкретно этот камень занимает крупная, сильная нерпа, она достаточно успешно отражает притязания других особей и может оставаться на камне подолгу, но покоя нет никому. Не легче приходится и другим нерпам (рис. 4). Чтобы соблюдать равновесие и не упасть в воду, надо не только затрачивать много усилий, но и проявлять навыки эквилибристики. Разумеется, о полноценном отдыхе (сне) животных говорить не приходится.

Особый случай представляет собой выбор нерпой в качестве субстрата для лежания камней, в той или иной мере затопленных водой (вплоть до полного затопления). Такую картину можно наблюдать очень часто (рис. 5). Бывает, нерпу качает небольшая волна, иногда даже сдвигает ее с места, она едва удерживается на камне, прикладывая определенные усилия, чтобы оставаться в таком положении. Но нерпа продолжает “лежать”, демонстрируя прекрасное чувство равновесия. Нерпы даже получают от такого времяпровождения удовольствие (нежатся, потягиваются, жмурятся), чему способствует то обстоятельство, что в этом случае у нерп, вероятно, не возникает проблем с терморегуляцией (например, Khamas et al., 2012) (рис. 6). Не совсем понятны мотивы, которыми руководствуются животные, принимая решение залечь в столь не подходящих (как нам представляется) местах: то ли потому, что нет других свободных мест (а прибегать к силе, чтобы побороться с конкурентом, нет желания), то ли по иным причинам, нам неизвестным. Но это еще раз подчеркивает большую потребность животных полежать на берегу.

Рис. 5.

Все варианты залегания байкальской нерпы на “береговом” лежбище – от “сухого” до “мокрого”.

Рис. 6.

Участки тела, через которые идет основная отдача тепла у настоящих тюленей (оранжевый цвет): A – при экспозиции обыкновенного тюленя на воздухе при температуре 17°С; B – у северного морского слона, лежащего наполовину в воде при температуре воздуха 20.5–22.7°С; C – у северного морского слона, лежащего в тени при той же температуре (по: Khamas et al., 2012).

Реакция на опасность (испуг, паника). Как все настоящие тюлени, байкальская нерпа на суше практически беззащитна, так как не может здесь, особенно по каменистому берегу, нормально передвигаться. Единственный способ уберечься от опасности – убежать в воду, что они и делают даже при малейшем намеке на опасность. При испуге нерпы сразу покидают лежбища – сначала “подводные” камни (тамошние нерпы скорее замечают опасность, исходящую с берега), потом Камушек и берег, однако происходит это обычно быстро – за 10–15 с, редко дольше. Сход животных с лежбищ выглядит как паническое бегство. С вершины, с высокого края Камушка испуганные нерпы “плюхаются” в воду плашмя (всем телом), усиливая “реакцию убегания”. Те, которые лежат у края, обычно ныряют головой вниз, другие, которые были подальше, в центре лежбища, нередко просто скатываются по уклону камня (рис. 7).

Рис. 7.

Паническое бегство с Камушка (спугнули с берега).

Испуганные животные, в панике покидающие камни, оказавшись в воде (точнее, под водой), почти сразу выныривают и осматриваются. Если они не усматривают опасности (а нередко источник опасности для большинства животных остается загадкой), то нерпы, особенно успевшие “улежаться” до бегства, начинают возвращаться на Камушек очень быстро, буквально через 10–30 с (рис. 2). Возвращение на другие камни происходит тоже быстро, в последнюю очередь нерпа выбирается непосредственно на берег. Интересно, что в случае мнимой опасности испуганные животные отплывают от берега не далеко (рис. 8). Если приглядеться к рисунку, можно заметить, что головы расположены не хаотично, а на прямых отрезках и нередко примерно на одинаковых расстояниях дуг от друга. Складывается впечатление, что животные отплывают в определенном порядке, вероятно, следуя друг за другом (цепочкой). “Ведущая” группу нерпа (возможно, одна из самых осторожных) отплывает на безопасное с ее точки зрения расстояние (оказываясь максимально далеко от своей залежки) и всплывает. Следующая за ней нерпа повторяет ее действие и оказывается немного ближе (от камня) и так далее. В результате животные располагаются цепочками, которые замыкают либо самые смелые, либо самые неосторожные или ленивые особи. Зато у них больше шансов первыми вернуться к лежбищам и занять их.

Рис. 8.

При испуге основная часть животных удаляется от берега на расстояниe от 15 до 70 м (см. текст).

С береговых камней эвакуация животных происходит заметно медленнее, особенно если нерпы занимают каменистые пляжи, что наблюдается при низком уровне воды в озере. Например, в июне 2018 г. на северном лежбище о-ва Долгий животные удалялись от уреза воды на 10–20 м. Но и тогда, несмотря на хаотичность панического бегства, ни одного несчастного случая (травмирования, затаптывания маленьких) замечено не было. Все наблюдаемые нами паники были вызваны исключительно человеком. Только пару раз нерпы негативно отреагировали на чаек, которые, впрочем, паники не вызвали. Таким образом, посещаемость лежбища возобновляется достаточно быстро, но не всегда в той мере, что была до испуга. Мы писали (сообщение 2), что испуганные нерпы, отплыв от лежбищ на несколько метров, “замирают” под водой и, выждав 2–3 мин, начинают возвращаться к своим покинутым камням. Разница в поведении, возможно, объясняется рельефом местности: южные лежбища на о-ве Долгий, где проводили наблюдения, расположены непосредственно под крутым, довольно высоким абразивным берегом (до 15 м), а опасность исходила из леса. В нашем случае поросший лесом берег над лежбищами не крутой, и разглядывать потенциальную опасность лучше с некоторого расстояния.

Мирное поведение

Мы уже касались релаксационной функции береговых лежбищ нерпы и логично предположить, что нерпы на лежбища выходят, чтобы отдохнуть и выспаться22. Ниже мы опишем главные элементы комфортного поведения (уход за телом, сон, поддержание оптимальной температуры тела), а также выявим характерные элементы этих форм поведения и/или предпочитаемые позы при спокойном времяпровождении.

Чесание (почесывание) – самый часто наблюдаемый элемент поведения байкальской нерпы на берегу. Его, вероятно, можно расценивать как уход за телом (за кожно-волосяным покровом) и можно считать составляющей частью комфортного поведения, поскольку многочисленные почесывания (и более откровенные чесания), наблюдаемые практически у всех нерп, лежащих на твердом субстрате, самим животным не только нужны, но и доставляют удовольствие. В силу своеобразной организации тела настоящих тюленей это не всегда возможно, точнее, требует большой изобретательности, ловкости и гибкости тела. Однако, судя по наблюдениям, нерпа может почесать практически любой участок своего тела. Из 104 зарегистрированных актов чесания собственного тела чаще всего нерпа чесала нос (мырку) (36%), затылок (19%) и лоб (16%). Область шеи нерпа чешет в 7% случаев, и так же часто происходило почесывание “руки об руку” (когда нерпа одним передним ластом чешет ладонь или тыльную сторону кисти другого ласта). Остальные участки тела (плечо, лопатка, крестец, грудь и бока) чесались редко (5 → 2% соответственно). Полагают, что особенно усердно чешутся звери, сильно зараженные вшами Echinophthirius horridus var. baicalensis Ass, паразитирующими на коже (Иванов, 1938). Однако, наверное, отмирающие и выпадающие волосы тоже доставляют нерпе неприятные ощущения, и нерпа стремится избавиться от них.

Новым элементом (не описанным прежде) является ситуация, когда нерпа, находясь в воде, чешет собственную спину о выступающий из воды камень (рис. 9). Такую картину мы наблюдали не раз, но такое поведение, конечно, следует считать редким. Нерпы не только чешут сами себя, но еще чаще животные передними ластами чешут (или почесывают) соседей по залежке. Это самый распространенный способ общения тюленей на лежбище. По производимому эффекту можно различить минимум три типа чесания соседа. 1. Нерпа, пытаясь подняться повыше, деликатно трогает (не чешет) или постукивает впереди лежащего, нередко вызывая “волну чесания” среди лежащих животных. Благодаря таким касаниям передним ластом тела соседа (явно неопасным для него), нерпе нередко удается достигать цели и продвигаться сквозь лежащих сородичей на облюбованное место. 2. Нерпа относительно продолжительное время (больше 1 мин) энергично, но все еще “мягко” почесывает соседа (часто доставляя ему удовольствие), она тоже стремится побудить соседа подвинуться и дать дорогу. Реже эти действия выглядят как настойчивое чесание или даже царапанье когтями. 3. Нерпа не “просит”, а “требует” что-либо от соседа, применяются очень энергичные, быстрые и короткие “удары”, проводимые с видимым усилием, в том числе с участием когтей.

Рис. 9.

Нерпа чешет спину о камень, двигаясь в двух направлениях (вверх-вниз и вправо-влево) и та же нерпа кусает лежащую на камне.

Для нерпы подобные удары, наверное, не очень чувствительные, болевые ощущения ее вряд ли тревожат, поскольку 3–6-сантиметровый слой плотного жира под кожей повышает порог боли. Из опыта охотников известно, что нерпа иной раз не реагирует даже на попадание мелкокалиберной пули (5.6 мм) в подкожный жир. Тем не менее свежие рваные раны на теле животных (иногда поражающие участки тела размером 10 на 2–4 см) говорят о обратном.

В компактных агрегациях животные могут находиться в многократном тактильном контакте, получая максимальное тактильное раздражение, которое является своеобразным добавлением к прямому чесанию. У нерпы стремление занять положение внутри группы сородичей проявляется у многих особей. Нередко животные стараются протиснуться между плотно лежащими нерпами, забраться на них, положить “ноги” или голову на соседа и т.п. На камнях с неудобной для лежания формой или на наклонной под большим углом поверхности того же Камушка (рис. 4) нерпам бывает не просто удержаться, и тогда им приходится прижиматься друг к другу и даже обниматься.

Выбираясь на сушу, нерпа не стряхивает излишки воды с тела – с короткого волоса она быстро стекает сама, а мокрый кожно-волосяной покров очень быстро высыхает, поскольку на теплом воздухе кровоток в периферических тканях быстро увеличивается (обзор: Петров, 2009). Но когда сухую нерпу, лежащую на камне, сородич обливает водой, ей это не нравится, и она может, приподнимая переднюю часть тела, потряхивать головой, стряхивая воду, не успевшую намочить волосы.

Сон, предпочтительные позы. Сон второй (или первый) – самый часто наблюдаемый элемент поведения байкальской нерпы на берегу. Под сном в данном случае подразумевается более или менее продолжительное лежание нерпы в одной и той же позе (состояние покоя), хотя поднимание головы и осмотр окрестностей при этом происходит с частотой не менее 2–3 раза в минуту. Намного реже можно наблюдать животное, которое почти не шевелится подолгу. Предпочтительной позы сна, похоже, не существует. Животное отдыхает в позе, которая наиболее приемлема в данном конкретном случае, в зависимости от поверхности субстрата и рельефа лежбищного камня или скалы, от плотности и характера залегания нерп в залежке и т.д.

В целом по наблюдениям спящая на краю Камушка нерпа (в основной позе – на спине, закрыв глаза и свернув задние ласты) не менее 4–5 раз в 1 мин поднимала голову, реагировала на всплески волн о соседний камень и на отбойную волну. Специальные наблюдения (периодами по 4 мин) показали, что одна нерпа в позе сна поднимала голову каждые 10–11 с, другая нерпа осматривалась каждые 16 с. Крепче всех спят нерпы, залегающие на вершине Камушка, а также на отдельных камнях, на которых могут поместиться 1–2 крупные нерпы. Таких животных другие особи беспокоят не часто. Отмечен продолжительный сон в воде в положении “столбиком” (или “поплавком”). На протяжении не менее 14 мин нерпа дрейфовала около Камушка в вертикальном положении, причем многочисленные сородичи, “шнырявшие” вокруг, не задевали и не трогали спящую.

Терморегуляторное поведение. Из-за толстого слоя подкожного жира нерпы не могут долгое время находиться под солнцем – им становится жарко. Чтобы охладиться, животные прибегают к способам, описанным в сообщении 2. В частности, нерпы меняют позу, часто переворачиваясь с бока на бок. Такое поведение объясняется тем, что у нагретых животных основная теплоотдача происходит именно с поверхности тела – за счет изменения кровотока в периферических тканях с поверхности спины и боков теряется 51% общих потерь организма, и 30% теряется с поверхности живота (Баранов и др., 1988, 1988а, 1992). Простое и кардинальное решение – покинуть лежбище, уйти в воду и искупаться – принимается намного реже. Нерпы неохотно покидают лежбища добровольно, по-видимому, потому что большинство животных продолжают линять, а этот процесс лучше проходит в воздушной среде. Вторым распространенным элементом терморегуляторного поведения является расправление задних ласт (подобно вееру) (рис. 13 ). Этот прием увеличивает площадь ластов (по сути, хорошо васкуляризированной кожной перепонки между пальцами), составляющих до 21–25% всей площади тела. Соответственно, отдача тепла через ласты (кстати, лишенные жировой ткани) вырастает до 20% общих потерь организма (Баранов и др., 1988, 1988а, 1992). Бывает, что дополнительно нерпа помахивает расправленными ластами, тем самым увеличивая съем тепла. Животные, залегающие на более или менее затопленных камнях-лежбищах, когда часть тела находится в воде или омывается, наверное, редко испытывают перегрев, но и в этом случае нерпа часто меняет положение тела, подставляя под лучи солнца мокрый бок. Кроме того, нерпа часто держит “хвост” высоко поднятым над водой, оберегая от воды задние конечности (очень характерная поза для всех настоящих тюленей). Очевидно, нерпе не хочется охлаждать ласты, поскольку в этом случае кровоток перераспределится и теплоотдача нарушится. Впрочем, роль задних конечностей в общей терморегуляции относительно небольшая – основная отдача тепла идет с поверхности тела (рис. 6). При переходе нерпы из холодной воды в теплую среду (на воздух) кровоток между периферическими тканями и внутренними органами перераспределяется, в частности, кровоток в мышцах понижаеся – это признак отсутствия мышечного тонуса у животных, отдыхающих на берегу (обзор: Петров, 2009).

Именно поэтому в спокойных условиях нерпы часто потягиваются и зевают. Как известно, рефлекс потягивания у млекопитающих направлен на восстановление и улучшение кровообращения в мышцах, особенно после сна и длительного пребывания в одной позе. Нерпы очень часто потягиваются, демонстрируя поразительную гибкость тела. Известно, что потягивание вызывает у животных чувство комфорта и удовольствия. Еще чаще нерпа зевает. Этот непроизвольный очень глубокий вдох у нерпы обычно осуществляется с широким раскрыванием пасти (расширяется полость рта и горла), за которым следует резкий выдох со специфическим звуком. За счет глубокого вдоха напрягаются мышцы шеи, рта и морды и улучшается кровоток, в первую очередь, в головном мозге.

Агрессивное поведение

Считают, что выраженность большинства элементов агрессивного поведения определяется соотношением одновременно испытываемых животным чувства страха и агрессии (Тинберген, 1969). Если противник явно сильнее, благоразумнее отступить, в частности, найти другое подходящее место для лежки, нежели пытаться у сильного сородича отбить территорию, занятую им. По нашим наблюдениям, у байкальской нерпы на береговых лежбищах сочетание элементов агрессивного поведения и явного миролюбия (даже добродушия) – нередкое явление. Нерпа может не иметь ничего против, если сосед положит на неё голову или другую часть тела, обнимет ластами, облокотится, почешет. Однако бывает достаточно одного взгляда, и чесание может быстро вызвать негативную реакцию того, кого “обслуживают”, но вспышки недовольства кратковременны и не имеют последствий.

На наш взгляд, иногда у нерпы возникает не страх, а скорее осторожность, поскольку нередко враждующие особи не уступают друг другу в физическом развитии, т.е. дело здесь не в физической силе. Огромное значение играет индивидуальное поведение, зависящее не столько от физических данных особи, сколько от психологической устойчивости индивидуумов. Далеко не все особи байкальской нерпы проявляют агрессию в одной и той же жизненной ситуации, а если проявляют, то в разной степени. У нас нет сомнений, что сильные особи могут быть по характеру миролюбивыми, как и то, что слабые – бывают весьма злобными. У нерп нередко одна особь показывает другой нерпе равной “весовой категории” не подчинение силе, а нежелание вступать в серьезный конфликт, тем самым гася этот конфликт в самом “зародыше”. Считается, что позы подчинения характерны для менее сильных особей по отношению к более сильным. Но по нашим наблюдениям, это не обязательно так. Некрупная особь нередко демонстрирует агрессию по отношению к другой (независимо от ее размера), в прямом смысле кусая соперника, если у нее велико желание достичь своей цели. Добавим, что на лежбище можно наблюдать, как некрупная особь успешно прокладывает себе “дорогу” среди более крупных и явно более сильных сородичей – явное проявление индивидуального “характера” у не сильной физически особи.

Позы (поведение) угрозы животное принимает, если не знает, как поступить – напасть на нарушителя спокойствия или убежать (конфликт различных мотивов, противоположных стремлений). Известно, что поза угрозы может перерасти в агрессию, проявленную по отношению к ни в чем не повинному соседу – “зрителю” или “свидетелю”. Такая “перенаправленная агрессия” (Шовен, 1972) у байкальской нерпы наблюдается довольно часто, что добавляет беспокойства залежке. Угрожающие молниеносные выпады головой (иногда с демонстрацией зубов) – основная поза угрозы. Нерпы постоянно делают вид, что собираются укусить соперника или просто не приглянувшегося соседа. Вторая постоянно применяемая угроза – это замахивание передними ластами (как бы для удара). Впрочем, мы уверены, что иной раз удары достигают цели и, возможно, бывают ощутимыми (“сильными” в определении Иванова (1938)), о чем мы уже говорили в сообщении 3. Но бывает, что замах передним ластом производится вообще бесцельно, как бы во сне, и выглядит просто помахиванием в воздухе.

Использование нерпой такого явно агрессивного действия, как кусание противника, замечено давно (Иванов, 1938), но потом не обсуждалось. Между тем на видеозаписях четко видны многочисленные прямые нападения нерпы на сородича с явным намерением укусить его, и некоторые – явно достигали цели (особенно те, которые были направлены на голень). Агрессивное поведение у нерпы проявляется как со стороны защитника лежки от посягательств со стороны других нерп (лежбище в этом случае считается его территорией (Одум, 1975)), так и со стороны нападающего.

Драки у байкальской нерпы возникают, если оба участника конфликта проявляют взаимные агрессивные действия. Драки могут быть и коллективные, с участием от 3–4 до 6–8 особей. Одна из таких драк (случилась 6 июня 2012 г. под Камушком) продолжалась почти 7 мин; трудно сказать, менялись ли участники, но “кувыркающихся в воде” нерп было не менее 5–6 особей, и никто никому не давал возможности даже подплыть к лазу, а 2–3 попытки со стороны были жестко пресечены (из-под воды!). Драки происходят только в воде (а не на суше), в частности, они постоянно наблюдаются возле лаза на Камушек. Драки сопровождаются шумным преследованием с бурлением воды, при этом наблюдателю видны не только мелькающие передние конечности, которыми наносятся удары, но и спины, “хвосты” и даже животы дерущихся. В такой драке, на наш взгляд, нанести рану или увечье (например, выколоть глаз острыми когтями) не составляет труда (сообщение 3). Краткосрочные драки, когда соперники ограничиваются двумя-тремя взаимными “ударами” передними ластами и расходятся, мы называем ”стычками“. Драки обычно продолжаются 30–50 с, стычки завершаются за 5–10 с.

Конфликты, возникающие на твердом субстрате (на камнях), мы обозначаем термином “ссора”. Как правило, они не серьезные и скорее показывают отрицательное отношение одной особи к другой. Главная причина ссор – продвижение вновь выбравшихся из воды особей на облюбованное ими место, особенно когда это место занято, а плотность залегания нерп высокая. Но ссоры возникают и среди спокойно лежащих животных, без видимых на то оснований. При ссорах часто наблюдается самая мягкая форма драки – толкание друг друга, путем протискивания между двумя плотно лежащими нерпами. Случается, что при ссорах две рядом лежащие нерпы объединяют свои усилия, чтобы дать отпор третьему участнику конфликта, и если их действия достаточно согласованные, обычно они добиваются успеха (коллективная оборона).

Ни драка, ни ссора, ни стычки байкальских нерп, вероятно, никогда не заканчиваются серьезными (смертельными) ранениями. Однако очень многие животные на лежбищах имеют шрамы (нередко весьма глубокие), болячки, язвы и другие патологии кожно-волосяного покрова и даже кровоточащие раны. Мы полагаем, что большинство перечисленных “ранений” получены нерпами “в боях” с сородичами (сообщение 3, рис. 12). Эти данные вкупе с некоторыми особенностями поведения позволяют заключить, что байкальская нерпа не настолько миролюбивое животное, как полагали прежде. Вероятно, при схватках нерп некоторые удары достигают цели, возможно, отсюда отсутствие глаз и другие глазные патологии, замеченные нами на видеосъемках 2012 и 2014 гг. Однако при охране территорий прямые столкновения на границах сведены до минимума, а владельцы заявляют о своих правах с помощью других средств и демонстраций (Одум, 1975).

Демонстрации

Если животное идет на неприкрытую агрессию (что случается не так уж часто), значит, другого способа разрешения конфликта нет, но при агрессивном поведении важную роль играют всевозможные демонстрации. Их цель – свести конфликт к минимуму. Это достигается ритуальными движениями, с помощью которых одно животное демонстрирует другому, что подчиняется ему. Согласно имеющимся представлениям в этологии, умиротворяющие, успокаивающие позы возникают из чувства страха, эти движения (жесты) предупреждают бегство и снижают агрессивность противника, поскольку демонстрирует подчинение силе. У соперников разной “весовой категории” (разновозрастных), возможно, это так, но поведение байкальской нерпы часто демонстрирует не только подчинение, но и миролюбивость. Так, если втягивание головы внутрь “кожно-жирового мешка”, когда шея как бы исчезает, а нерпа уменьшается в размерах, говорит о подчинении, то другая характерная поза – отворачивание в сторону головы (либо взгляда) – скорее выражает нежелание развивать конфликт. К умиротворяющей следует отнести весьма характерную позу, принимаемую при ссоре некоторыми нерпами. Они в той или иной мере вытягивают шею вверх, перестают отвечать на действия соседа и довольно продолжительное время (до 60–90 с) держат голову высоко поднятой, демонстрируя нежелание продолжать ссору. Такую позу мы условно назвали “не хочу ссоры” (рис. 10 ). Как показывают наблюдения, второй участник ссоры в этом случае быстро успокаивается, правда, не всегда надолго. Но тогда первый вновь принимает позу “не хочу ссоры”, и снова наступает перемирие.

Рис. 10.

Поза “не хочу ссориться” (см. текст), на одном кадре видна большая кровоточащая рана, очевидно, полученная на лежбище.

В заключении раздела упомянем интересный ритуал, наблюдаемый нами всего один раз (возможно, он является разновидностью позы “не хочу ссоры”). Здесь к поднятию головы прибавляется открытие пасти, и, благодаря шевелению “верхних губ” (мырки), “усы” (вибриссы) то расправляются (поднимаются), то складываются (опускаются). Потом нерпа снова задирает голову и все повторяется. Через некоторое время то же самое начал проделывать второй участник демонстрации, и эти действия стали напоминать соревнование (рис. 11), которое продолжалось 10–11 мин. Назначение этой демонстрации не понятно, но нерпы не дрались.

Рис. 11.

Пример сложных отношений (комфортное поведение, не драка): A – левый участник широко разевает пасть (зевает?), выглядит это угрожающе, правый – принимает позу миролюбия, не желания ссорится; B – левый продолжает “показывать зубы” (угрожать?), правый еще выше задирает голову и демонстрирует свои великолепные вибриссы; C, D – начинается ритуал “у кого усы длиннее”, животные попеременно расправляют и складывают вибриссы, не предпринимая других действий. Вся сцена продолжалась около 4 мин. Обратите внимание на нерп на дальнем плане – они спокойно спят, а нерпа второго ряда равнодушна к происходящему.

Рис. 12.

Агрессивное поведение в борьбе за место: A – претендент обливает водой лежащих на камне; B – потом пытается бить лежащих ластом; C – никто не сдвинулся с места, но претендент вылезает на камень; его тут же сталкивают в воду (“хвостом”); D, E – нерп снова обливают водой, на камень выбирается крупная нерпа и быстро уползает наверх (за кадр); F – вылезает еще одна крупная нерпа; G – она вынуждает “хозяйку” лаза покинуть камень; нерпа, сползающая сверху, через 10 с нырнет в воду.

Необычные (редкие) события в жизни нерпы

Взаимоотношение с птицами. В некоторые дни в районе лежбищ появлялись 2–3 вида уток, с которыми у нерпы вообще никаких отношений не возникало, что отмечал еще Иванов (1938). Другое дело чайки (Larus argentatus mongolicus Susch.). “Когда на камнях лежат нерпы, чайки беспрепятственно занимают облюбованные места, так как почти каждая нерпа без всякой попытки сопротивляться стремительно бросается в воду от подлетающей чайки”– писал Т.М. Иванов (с. 61). Нерпы порой тоже пытаются согнать чаек с камней, обрызгивая их водой, но “чайки упорно продолжают оставаться на камнях под градом брызг…”. И далее: “ни одна нерпа не решается вылезть на камень, занятый чайкой, и предпринять против нее что-либо более действительное, чем удары ластов по воде” (там же, с. 61). Мы наблюдали, как ведут себя птицы и млекопитающие в разных ситуациях на Камушке. Когда залежка нерпы многочисленная, нерпы мало обращали внимание на чаек (и те к ним особо и не лезли), но при этом пролетающие над залежкой птицы не оставались незамеченными. Кто-то из залежки всегда провожал их взглядом, а иной раз многие нерпы проявляли некоторую озабоченность, и совсем редко кто-то покидал лежбище (хотя прямой угрозы со стороны птиц не было).

Другое дело, когда на Камушке чаек много, а нерп мало, и чайки чувствуют себя хозяевами. Мы наблюдали и хронометрировали поведение нерпы (03.06.2012 г.), одиноко лежащей на Камушке недалеко от края, когда чайки начали садиться на тот же камень. За время наблюдения (с 9 ч 40 мин до 12 ч 10 мин), нерпа массой ≈ 40 кг не оставляла без внимания чаек. Она оглядывалась, запрокидывала голову, замахивалась на птиц и даже развернулась головой в их сторону. Когда количество чаек увеличилось, некоторые из них стали проявлять интерес к нерпе, и, в конце концов, одна подкралась сзади и клюнула нерпу в задний ласт. Нерпа дернулась всем телом, и чайка отскочила. Но она не оставила своего намерения и начала подкрадываться к нерпе вновь, после чего нерпа нырнула в воду вниз головой.

Если чаек несколько, то на них обращали внимание даже звери, проплывающие мимо, а если чаек было 10–12 особей, то нерпы даже не пытались выбраться на сушу, явно опасаясь птиц. При этом чайки занимались своими делами: кричали, бегали по камню друг за другом, весьма агрессивно выясняя отношения, но в основном занимались своим туалетом и не особо обращали внимание на нерпу. Между тем “почти поголовно все, и взрослые, и молодые, нерпы бросаются в воду, завидев подлетающую к ним птицу” (Иванов, 1938, с. 61). Мы наблюдали, как лежащие на Камушке нерпы поднимали головы, провожая взглядом пролетающих чаек, даже если по ним скользнула только тень птицы. Кроме описанного случая прямых актов нападения со стороны птиц видеокамера не зафиксировала, хотя имеется наблюдение, как самка “очень внушительных размеров… храбро отстаивала свои права на лежку, отмахиваясь передними ластами от налетавшей чайки-хохотуньи” (Иванов, 1938, с. 61).

Обрызгивание водой и кусание. Оба действия упоминались в работе Т.М. Иванова (1938), причем если обливание водой оценено как очень эффективное поведение (см. сообщение 2), то кусание лишь упомянуто. Между тем нерпа достаточно часто применяет оба приема, чтобы согнать конкурента с лежбища. Одна из не характерных, но красноречивых сцен продолжалась около 8 мин. Крупная нерпа с бельмом на левом глазу, плавая у Камушка, несколько раз нападала на нерпу, лежащую на краю скалы, пытаясь укусить ее за голень. В конце стычки обороняющаяся нерпа покинула камень, дав последний “бой” в течение 5–6 с нерпы бросались друг на друга с раскрытыми пастями. Между нападениями нерпа с бельмом успела сделать два подхода к скале, чтобы почесать спину об ее край и отогнать подплывающего к лазу сородича. Интересно, что первый раз в течение 5–6 с нерпа энергично терлась спиной о камень, двигаясь вверх-вниз (рис. 9), а второй раз – в том же месте 7–10 с двигалась вправо-влево. После того как освободилось место на краю скалы, нерпа с бельмом несколько раз пыталась выбраться на камень, отгоняла других претендентов от лаза и на 10-й минуте достигла своей цели – вылезла на Камушек. Но и на Камушке эта особь продолжила бороться за место, и с ее помощью с лежки согнали крупную нерпу, давно лежащую там. Вероятно, среди нерп есть особо злобные особи, и нерпа с бельмом – яркая иллюстрация агрессивного типа животного.

У других нерп нападения с кусанием фиксировали много раз (особенно на записях 2012 г.). Обычно нападениям с воды подвергались те животные, которые занимали лаз на Камушке, загораживая его для других животных, и особенно часто – те, кто лежал на краю, “свесив хвост” над водой. За голень в основном и кусали (самое удобное, узкое место, за которое проще укусить), причем, вероятно, весьма болезненно, хотя наблюдали случай попытки укусить за спину. Иногда около Камушка разгорались продолжительные (по 15–20 с) нередко коллективные драки, переходящие одна в другую. Нужно отметить стремительность атак из воды. Одна из плавающих у лаза нерп, вступив в “контактный бой” с нерпой, загораживающей своим телом лаз, за 10 с 5 раз пыталась укусить противника за бок (рис. 12). Замечены случаи применения зубов нерпами, лежащими на камне, а также когда более крупная нерпа пыталась стащить с камня небольшую, лежащую на лазе, зацепив ее передним ластом (23.07.2014), или когда некрупная нерпа, лежа на лазе, сталкивала вылезающего из воды конкурента движением задней части тела (“хвостом”).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

С помощью дистанционного слежения за поведением нерпы на одном из основных лежбищ архипелага Ушканьи острова удалось отснять и проанализировать большой объем видеоматериалов за четыре сезона. Благодаря видеозаписям уточнен характер подхода нерп в район лежбищ, описаны способы выхода животных на сушу, предложено объяснение привалов нерпы как результата групповой миграции нерпы. Летне-осенние залежки нерпы на береговых лежбищах, вероятно, представляют собой сообщества с элементами иерархических и социальных отношений, члены которых в виде относительно самостоятельных групп животных существуют в нагульный период в пелагиали Байкала.

Показано, что у байкальской нерпы очень развита мимика, с помощью которой она выражает самые различные эмоции. В частности, авторы акцентируют внимание на раздражении, которому подвержена нерпа в отдельных жизненных ситуациях (занятое место на камне, неудачная попытка вылезания на камень). Эта эмоция проявляется в недоброжелательных действиях по отношению к “виновным” сородичам, причем самым эффективным действием является обливание водой. Этот прием используется нерпой и с целью понудить конкурента освободить место на камне. У нерп на лежбищах царит относительная нейтральность к полу и возрасту членов залежки, даже мелкие особи не проявляют особого страха по отношению к более сильным сородичам. Животные с неохотой покидают лежбища, проводя на них в среднем около 3 ч за подход, некоторые животные, занимающие особенно выгодные позиции на камнях, могут оставаться на воздухе почти весь световой день. Многие камни для комфортного лежания не используются. Ротация в составе залежек существенная, но полностью они обновляются при испуге (описано поведение нерп во время панического схода с берега). Кроме человека, спугнуть нерпу с камней могут только чайки, но нерпа их скорее опасается, нежели боится. Однако описан случай, когда чайка подкрадывалась к нерпе и клевала ее.

К главным элементам комфортного поведения отнесены уход за телом (в частности, чесание тела, вероятно преимущественно в связи с линькой), спокойный отдых (сон), разные приемы поддержания оптимальной температуры тела при различном залегании на камнях, а также потягивание тела и зевота, как способы поддержания адекватного кровоснабжения.

Особое внимание мы уделили агрессивному поведению. На наш взгляд, следует различать страх и “трусость” как причины, вызывающие агрессию, и учитывать индивидуальные особенности поведения, которые зависят не столько от физических, сколько от психологических характеристик особи. Наблюдения за поведением байкальской нерпы показывают, что не все особи проявляют агрессию в одной и той же жизненной ситуации, а если проявляют, то в разной мере. Замечено, что сильные особи могут быть миролюбивы, а слабые – весьма злобны. Описана сцена высокой степени агрессии животного, практически лишенного одного глаза.

Выделены основные элементы агрессивного поведения нерпы (молниеносные выпады головой в сторону противника, удары ластами/когтями, обливание водой и др.), подробно описано кусание, применяемое не только как прием нападения, но и при защите; выделены понятия драка, ссора, толкание. Отмечена большая роль прикосновений, постукиваний и почесывания соседей по залежке при контактах на лежбище и различных демонстраций при улаживании конфликтов. К умиротворяющим, успокаивающим позам отнесены втягивание головы, отворачивание головы в сторону (либо отведение взгляда), поднятие и удержание головы высоко поднятой. Если первый элемент поведения показывает страх перед соперником, то два других, на наш взгляд, демонстрируют нежелание продолжать ссору (т.е. выражают миролюбивость). На основании наличия большого количества шрамов и различных патологий на теле животных сделан вывод о достаточно высокой агрессивности байкальской нерпы по отношению к сородичам.

Одной из целей нашей работы было выявить наиболее предпочитаемые позы нерп как во время релаксации, так и в других жизненных ситуациях (рис. 13 ) и создать этограмму (понимая под ней возможно полный перечень двигательных актов и поз, наблюдаемых у животного в той или иной ситуации). Эта работа в значительной степени проведена, однако рамки публикации не позволяют нам останавливаться на этом вопросе.

Рис. 13.

Некоторые позы байкальской нерпы: A–F – чесание труднодоступных участков тела; G – необычная поза сна и чесание; H, M – потягивание и зевание; N, O, P, S – теплоотдача через расправленные ласты; R – задние ласты в сложенном виде.

Список литературы

  1. Баранов В.И., Баранов Е.А., Елагин О.К., Петров Е.А., Шошенко К.А., 1988. Кровоток в коже и подкожном жире байкальской нерпы // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 24. № 3. С. 437–444.

  2. Баранов В.И., Елагин О.К., Петров Е.А., Чермных Н.А., Шошенко К.А., 1988а. Региональный кровоток при охлаждении и обогреве у байкальской нерпы // Экология. № 6. С. 75–77.

  3. Баранов В.И., Елагин О.К., Корохов В.П., Петров Е.А., Чермных Н.А., Шошенко К.А., 1992. Органное кровообращение байкальской нерпы при изменении температуры и нырянии // Бионика (Украина). № 25. С. 98–108.

  4. Иванов Т.М., 1938. Байкальская нерпа, ее биология и промысел // Известия Биолого-географического НИИ при Восточно-Сибирском государственном университете. Иркутск. Т. VIII. Вып. 1–2. С. 5–119.

  5. Нестеренко В.А., Катин И.О., 2014. Ларга Phoca largha в заливе Петра Великого. Владивосток: Дальнаука. 219 с.

  6. Одум Ю., 1975. Основы экологии. Пер. с англ. М.: Мир. 742 с.

  7. Петров Е.А., 2009. Байкальская нерпа. Улан-Удэ: ИД “Экос”. 176 с.

  8. Тинберген Н., 1969. Поведение животных. Пер. с англ. М.: Мир. 192 с.

  9. Шовен Р., 1972. Поведение животных. Пер. с французского. М.: Мир. 488 с.

  10. Khamas W.A., Smodlaka H., Leach-Robinson J., Palmer L., 2012. Skin histology and its role in heat dissipation in three pinniped species // Acta Veterinaria Scandinavica. V. 54. P. 46–46.

Дополнительные материалы отсутствуют.