Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 4, стр. 419-433

Общая характеристика волосяного покрова

Волосяной покров землероек своеобразен. Он относительно низкий, бархатистый, мягкий, ровный и густой. Волосы тонкие, растут одиночно, перпендикулярно к поверхности кожи и благодаря сегментированному строению легко укладываются в любом направлении.

Свойственная всем представителям семейств Soricidae и Talpidae сегментация волос характерна и для бурозубок. При этом сами сегменты, как правило, хорошо выражены и представляют собой утолщенные, интенсивно пигментированные участки волоса, располагающиеся под углом приблизительно 130° по отношению друг к другу. Сегментация характерна для всех типов волос, кроме направляющих, которые не играют существенной роли в образовании волосяного покрова и, видимо, в какой-то степени выполняют лишь поддерживающую и осязательную функции. Как уже указывалось, сегментное строение волос носит у землероек приспособительный характер. В местах сужения волосы согнуты под тупым углом и способны обеспечивать меху хорошие амортизирующие свойства. Благодаря этому волосяной покров не сминается и, действуя по принципу рессоры, выполняет функцию пружинящего каркаса, позволяя зверьку передвигаться в тесной лесной подстилке и в узких ходах нор.

На спине, боках и верхней стороне хвоста землероек-бурозубок шерсть насыщенного бурого или темно-шоколадного цвета с рыжеватым оттенком, а на брюшке и нижней части хвоста серовато-белого с серебристостью. Пигмент в волосах распределен неравномерно. Наиболее интенсивно окрашены расширенные части стержня волоса, а переходы между сегментами более светлые. Окраска шкурки в основном зависит от концентрации пигмента в концевых граннах остевых волос, которые несколько возвышаются над уровнем пуховых и прикрывают последние. В этих апикальных граннах располагается пигмент коричневого цвета. Такой оттенок объясняется наличием черного пигмента в нижележащих сегментах остевых и пуховых волос. На брюшке апикальные гранны остевых волос пигмента не содержат, поэтому в их окрасе нет бурых тонов, и низ тела выглядит серым. При этом клетки сердцевины волос брюшка в большей степени, чем на спине и боках, заполнены воздухом (табл. 1), что в значительной степени компенсирует относительно невысокие теплозащитные свойства редкого и короткого здесь волосяного покрова. Апикальные кончики волос брюшка бесцветны. Они не содержат пигмента и выглядят прозрачными, придавая брюшку характерный серебристый отблеск. Верхушки волос первыми снашиваются, обламываются, секутся, волосы иначе отражают свет, поэтому старая шерсть выглядит тусклой, а новая – блестящей и яркой.

Дифференциация волос. Изучение структуры шерстного покрова и особенностей строения волос различных типов позволяет выделить у бурозубки 4 категории волос: направляющие, остевые I и II порядков и пуховые (рис. 1).

Рис. 1.

Особенности строения волосяного покрова обыкновенной бурозубки, Sorex araneus: a – дифференциация волос на категории, б – изменение высоты волос (мм) на топографически различных участках шкурки. Волос: 1 – направляющий, 2 – остевой I, 3 – остевой II, 4 – пуховой. Масштаб: а – 1 мм, б – 1 см.

Наибольшей длиной, толщиной и упругостью отличаются направляющие волосы. Количество их незначительно (2–4 на 400–500 остевых и пуховых), но они заметно возвышаются над остальными и хорошо различимы даже невооруженным глазом. Стержень направляющего волоса упругий, почти прямой с веретенообразной, сильно растянутой гранной, без извитости, перетяжек и сегментов. Апикальный кончик постепенно утончается, он длиннее и тоньше кончика остевого волоса. Окрас направляющего волоса темно-коричневый, однотонный, а прикорневая часть и вершина бесцветны.

Стержень волоса состоит из трех слоев ороговевших клеток: кутикулярного, коркового и сердцевинного (рис. 2). Кутикулу направляющего волоса обыкновенной бурозубки, согласно классификации Кузнецова (1952), следует отнести к некольцевидному типу. Ороговевшие бесцветные чешуйки кутикулы на протяжении волоса закономерно меняются по конфигурации и размерам. В прикорневой части волосы покрыты удлиненными чешуйками с ровным округлым краем. По мере расширения волоса в гранну клетки кутикулы становятся короче, а в месте сужения стержня они опять сильно вытягиваются вдоль волоса, а затем сменяются очень короткими и широкими, с зазубренными краями на концевой части волоса. Чем шире гранна, тем шире и короче чешуйки и ярче выражена зазубренность края. Клетки кутикулы располагаются на поверхности волоса черепицеобразно, налегая друг на друга так, что их свободные края обращены к вершине волоса (рис. 2).

Рис. 2.

Микроструктура волоса обыкновенной бурозубки (по отпечаткам на лаке): а – кутикула, б – продольная бороздка на гранне стержня волоса, в – просвечивающие сквозь кутикулу пигментированные диски сердцевины в перетяжке стержня. Микрофото. Ув. ×600.

Как считает Кузнецов (1952), такое положение клеток чешуйчатого слоя (раструбом к вершине волоса) и наличие зазубрин на их апикальном свободном краю затрудняет скатывание капелек воды, попавших на волосяной покров, к коже. Кроме того, черепицеобразное расположение чешуек на корне волоса обеспечивает прочное прикрепление его к стенке волосяного влагалища, которое выстлано такими же по форме и размерам чешуйками, но края их направлены в противоположную сторону (Соколов, 1973). К этому следует добавить, что подобное расположение кутикулярных чешуй способствует правильной укладке волос, препятствуя их свойлачиванию, а также препятствует закреплению эктопаразитов.

Под кутикулой волоса располагается корковый слой, который просматривается по всей длине стержня и который образует внутренние стенки сердцевинного канала. Толщина сердцевины и толщина коркового слоя на протяжении волоса изменяются взаимосвязано, демонстрируя отрицательную корреляцию (табл. 1). По разделяемому нами мнению Кузнецова (1952), прочность волоса зависит в основном от коркового слоя, а не от общей толщины стержня. Что же касается пигмента, то, по данным Соколова (1973), корковый слой окрашенных волос содержит его в диффузной или агрегированной форме и поэтому зрительно почти бесцветен, как и чешуйчатый слой.

У бурозубок окрас и толщина стержня волоса зависят от строения и мощности сердцевины – размера слагающих ее клеток, наличия в них пигмента и воздухоносных полостей. Толщина сердцевины меняется по мере созревания волоса и неодинакова в различных его частях. Наибольшего развития этот слой достигает в гранне волос, где клетки сердцевины располагаются в виде разделенных воздушными полостями участков. Эти участки содержат пигментные глыбки, состоящие из зерен пигмента и “дисков” (в виде монетных столбиков или таблеток в тубе) (однорядная лестничная сердцевина). В самой широкой части гранны клетки сердцевины лежат в 2–3 ряда (двух-, трехрядная лестничная сердцевина), а в узких частях гранны – в один ряд. В тонких и изогнутых и покрытых самыми длинными чешуйками частях волоса (в местах сужения и в прикорневой части растущего волоса) сердцевина очень узкая, нитевидная, ее клеточная структура не выражена и пигмент просвечивает в виде отдельных зерен, расположенных гораздо реже, чем в сердцевинных клетках гранны. В самой же вершине и прикорневой части зрелого волоса сердцевина вообще отсутствует и, наоборот, очень хорошо развита и богата пигментом в корне и прикорневой части растущего волоса, особенно в начальный период роста, когда волосы зарождаются еще в толще кожи. Луковицы растущего волоса сильно пигментированы, и это объясняет темный цвет мездры линяющих зверьков (рис. 4). Этим объясняется и темный цвет мездры линяющих зверьков (рис. 3). Таким образом, наличие сердцевины в корне волоса свидетельствует о его росте, а отсутствие сердцевины – о зрелости и окончании роста волос.

Рис. 3.

Закладка и рост волос при сезонной линьке: а – появление пигмента, б – образование луковиц новых волос, в – растущие волосы в толще кожи. Микрофото. Ув. ×600.

Рис. 4.

Последовательность появления пигментных пятен на мездре во время сезонных линек: а – осенняя линька, б – весенняя первая, в – весенняя вторая. Масштаб 1 см.

Остевой волос короче и тоньше направляющего, но отчетливо сегментирован. Наиболее выражен апикальный ланцетовидный расширенный сегмент, образующий концевую гранну стержня – он длиннее и шире остальных участков и составляет около половины или по крайней мере четверть всей длины волоса. Для данной категории волос характерны повороты стержня в местах изгиба. Именно эти повороты и обеспечивают укладку волос в любом направлении.

Остевые волосы землероек бывают двух порядков:

Ость I порядка среди сегментированных волос – самая длинная и наиболее широкая в гранне, концевой сегмент ее занимает около 50% общей длины волоса. Отгибаясь и прикрывая в виде зонтика подшерсток, апикальные сегменты ости способствуют основной механической защите подпуши и формированию воздушного теплозащитного слоя. Зимой ости шестисегментные, летом – трехсегментные (имеются в виду зрелые волосы). Отличительная черта остевых волос землероек, как уже упоминалось выше, — наличие продольных бороздок по боковым сторонам апикального (концевого) сегмента (рис. 2). В кончике волоса и в местах сгибов и продольных поворотов волоса эти бороздки замкнуты. Они характеризуются разной глубиной и конфигурацией, приобретающей на поперечном срезе форму латинской буквы H (“H-профиль”), что имеет таксономическое и адаптивное значение (Hutterer, Hürter, 1981).

Ость II порядка несколько короче и тоньше предыдущего, на концевой сегмент его приходится 25–27% от общей длины стержня. Как зимой, так и летом эти волосы содержат на один сегмент больше: зимой они семисегментные, а летом — четырехсегментные (табл. 2 и 3).

Остевым волосам свойствен зональный поперечно-полосатый окрас – чередование светлых и темных полос, обусловленный своеобразной пигментацией полостей ороговевших клеток сердцевинного слоя, особенно хорошо развитого в расширенных участках стержня (Соколов, Чернова, 1998). Тем не менее характер окраса волос на разных участках шкурки неодинаков. На брюшке концевые гранны ости белые, а на спине и боках темно-коричневые (только самые кончики их бесцветны). Остальные сегменты остевых волос на всех частях тела окрашены в интенсивно черный цвет. При этом наибольшая концентрация меланина наблюдается в клетках сердцевины расширенных участков сегментов, а в перетяжках он распределяется диффузно, и они окрашены светлее. Крупные внутри- и межклеточные воздухоносные полости, преломляя свет, придают волосу характерный блеск и вместе с зональностью окраса и сочетанием темных и светлых сегментов определяют разнообразие оттенков меха на различных участках тела.

Кутикула остевых волос бурозубки, как и других насекомоядных, относится к некольцевидному типу, она образована одним слоем вытянутых ороговевших бесцветных чешуек со свободным округлым краем, обращенным к вершине волоса (рис. 2). У корня волоса и в перетяжках чешуйки сильно удлинены, контур их ровный, без зазубрин. Относительно неплотно прилегая друг к другу, они не мешают волосу сгибаться в любом направлении и вместе с тем обеспечивают ему достаточную прочность. В гранне же клетки кутикулы превращаются в очень короткие чешуйки, зазубренные по краям и плотно охватывающие стержень.

Корковый слой остевого волоса, как и направляющего, представлен веретеновидными вакуолизированными клетками, образующими стенки полости сердцевинного канала. При этом в местах поворота стержня толщина коркового слоя заметно увеличивается, благодаря чему волосы, несмотря на постоянное сгибание, не ломаются и демонстрируют значительную прочность на разрыв. Сердцевина остевых однорядна. Отсутствуя в кончиках и прикорневой части зрелых волос, она достигает максимального развития в середине апикального сегмента в виде строго чередующихся воздушных полостей и заполненных пигментом ороговевших клеток. В перетяжках распределение пигмента диффузное, концентрация его слабая, четкой клеточной структуры не наблюдается.

Пуховые волосы – самые тонкие и короткие. Апикальная ланцетовидная гранна развита у них слабее, чем у нижележащих сегментов. По количеству на единицу площади пух превосходит волосы всех остальных типов (на различных участках шкурки они составляют 45–60% волос всех других типов) и выполняют в основном теплозащитную функцию. Пуховые волосы имеют одинаковое число сегментов, как правило, на один больше, чем остевые (4 летом и 7 зимой), но отличаются высотой стержня, длиной и шириной апикальной гранны.

По форме чешуек кутикулы пуховые волосы не отличаются от остевых, но корковый слой у них, как и весь волос, более тонкий (около 2 мкм) и составляет около 20% толщины стержня. Сердцевина же однорядная, лестничная и состоит из рыхло соединенных перемежающихся воздухоносными полостями пигментированных клеток. В расширенных граннах (за исключением апикальной) сердцевинный слой развит сильнее и совершенно отсутствует в кончике и прикорневой части зрелого волоса. Напротив, растущие пуховые волосы отличаются хорошо развитой, богато пигментированной сердцевиной и в прикорневой части, особенно в начальный период роста.

Таким образом, у бурозубок, как и у других мелких представителей отряда насекомоядных, волосяной покров достаточно четко дифференцирован на 4 категории волос, имеющих разное строение и выполняющих разную функцию. Вместе с тем по сравнению с другими млекопитающими, например грызунами или хищниками, эта дифференциация выражена в наименьшей степени (отчего пуховой волос землероек некоторые авторы склонны относить к ости III порядка), что можно объяснить их более древним происхождением, а также приспособлением к норно-подземному образу жизни.

Плотность волосяного покрова. Шерсть бурозубки довольно густая (табл. 2 и 3), зимняя шерсть гуще летней, причем плотность волос изменяется по сезонам в основном за счет пуховых волос при сравнительно одинаковым количестве остевых и направляющих. Наблюдающееся на протяжении всей жизни зверька закономерное изменение густоты волос при постоянном числе волосяных фолликулов Боровский (Borowski, 1958) связывает с эффектом Денеля – изменением массы и общей поверхности тела животных по сезонам (проявление зимней депрессии). Плотность волос на различных участках шкурки неодинакова. Общее число их на брюшке больше, чем на спине и боках. Причем пуховых волос в 2–3 раза больше, чем остевых. Направляющие волосы встречаются по всей шкурке, но их очень немного, всего 2–3 волоска на каждые 470–500 волос других категорий.

Толщина волос. Волосы разных типов значительно различаются по толщине (табл. 2, 3). При этом пуховые волосы не только гораздо тоньше остевых и направляющих, но и наиболее выражены по этому признаку. Так, если ширина ланцетовидного апикального сегмента летнего пухового волоса варьирует от 4.5 до 5.0 мкм при коэффициенте вариации (CV) 3.9%, то у остевых II порядка – от 26.0 до 28.7 мкм и CV составляет 13.6%.

В результате осенней линьки волосы всех категорий становятся гуще, тоньше и почти в 2 раза длиннее. Ширина апикальной гранны ости I не превышает зимой 29–30 мкм, ости II порядка – 24.8–26, пухового волоса – 7.2–7.4 мкм. Летом соответствующие показатели – 49.7–50.0, 26.1–28.0 и 9.8–12.6 мкм. В то же время относительная толщина сердцевины от лета к зиме заметно увеличивается: от 50–63% в бесснежный период до 62–84% зимой (табл. 1).

Длина волос. Измерение длины волос проводилось в естественном их положении, без предварительного распрямления. В соответствии с полученными данными по высоте шерсти (рис. 1Б), на шкурке бурозубки можно выделить четыре зоны. Первая зона расположена на крестце, где волосы достигают максимальной длины и густоты (остевые зимнего меха составляют в среднем 8.3 мм). Вторая зона, с длиной волос 7.5 мм, занимает почти всю шкурку. Третья зона узкой полосой охватывает вторую (длина остевых 7.1 мм), а четвертая – всю вентральную сторону тела, где длина волос наименьшая (в среднем 6.1 мм). Виды, у которых, как и у обыкновенной бурозубки, наиболее длинный волос растет в области крестца, по данным Церевитинова (1958), должны относиться к группе с сакральным типом волосяного покрова, характерным в основном для наземных млекопитающих. Однако сравнительно небольшая разница в длине волос на различных участках шкурки (зонах) позволяет отнести изучаемый вид к формам с эквальным (равномерным) типом топографии волосяного покров, чаще всего встречающимся у типичных подземных животных. На наш взгляд, эти два типа топографии опушенности тела применительно к исследуемому виду вполне можно объединить. В этом случае характер распределения волос на шкурке бурозубки, а возможно и других мелких насекомоядных, ведущих норно-подземный образ жизни, следует относить к промежуточному сакро-эквальному типу.

Волосяной покров зверьков, отловленных летом, значительно ниже, чем у зимних. Пуховые волосы, входящие в состав летнего меха, – четырехсегментные, зимнего меха – семисегментные, остевые соответственно трех- и шестисегментные. Высота остевого волоса летом достигает в среднем 4.2 мм при длине эпикального сегмента 2.6 мм. Зимой – соответственно 7.5 и 2.8 мм. Таким образом, зимняя шерсть длиннее летней в 1.8–2 раза, тогда как длина концевого сегмента изменяется незначительно. Это относится и к другим категориям волос (табл. 2, 3). Причем сезонные изменения высоты волосяного покрова связаны не только с изменением числа сегментов, но и их длины. Удлинение к зиме характерно и для направляющих волос, у которых, как уже отмечалось, отсутствует сегментация. Летом длина направляющих на спине составляет в среднем 5.1 мм, а зимой – 8.5, т.е. в 1.6 раза больше, на боку: летом – 4.7 мм, зимой – 8.5, или в 1.8 раза длиннее.

Теплозащитные свойства покровов. О теплозащитных качествах шерсти зверьков мы судили по коэффициенту теплопроводности сухих коллекционных шкурок, измеренному, как уже говорилось выше, с помощью специального прибора ИТ-3 (табл. 4). Между тем известно, что теплозащитные свойства волосяного покрова млекопитающих зависят главным образом не от суммарной массы волос, а от слоя неподвижного (инертного) воздуха, находящегося между волосами. Количество же этого воздуха определяется их густотой, толщиной и длиной, а также структурой (“распушенностью”) волосяного покрова. Чем больше распушенность (несминаемость) щерсти, чем тоньше и длиннее волосы, тем больше воздушная прослойка между волосками и, следовательно, лучше сохраняется тепло. Нельзя забывать и о той роли, которую играет в этом процессе специальная кожная мускулатура, отвечающая за сохранение волос в поднятом состоянии, а значит и за теплозащитную функцию (Соколов, 1973).

Сохранение тепла зависит, правда в гораздо меньшей степени, и от инертного воздуха, заключенного в сердцевине волос (а его тем больше, чем сильнее развита сердцевина), а также в порах кожной ткани, а значит от ее толщины и плотности. Обусловленность теплозащитных свойств волосяного покрова обыкновенной бурозубки определенными морфологическими характеристиками и общим состоянием наружных покровов подтверждается нашими исследованиями теплопроводности сухих коллекционных шкурок, относящихся к трем периодам: лету, зиме и периоду осенней линьки (табл. 4).

При этом обнаруженные различия в коэффициентах теплопроводности шкурок мы объясняем указанными выше особенностями кожно-волосяного покрова. Чем длиннее, тоньше и гуще волосы и чем толще кожа, тем ниже коэффициент теплопроводности и, следовательно, выше теплоизоляционные свойства покровов. При этом, как показали результаты измерений, шкурки животных в период линьки удерживают тепло не только не хуже, но даже лучше шкурок животных, находящихся в состоянии покоя. Именно линные шкурки характеризуются наименьшими коэффициентами теплопроводности, на втором месте – шкурки зимних зверьков, на третьем – летних. Более высокие теплоизоляционные качества шкурок линяющих зверьков объясняются несколькими причинами. (1) Кожа у них приблизительно в 5 раз толще, чем в период покоя; (2) Плотность шерсти на линной шкурке возрастает за счет совмещения не выпавших еще старых волос с пробивающимися новыми; (3) К объему термоизолирующего воздуха, складывающегося из неподвижного воздуха, находящегося между волосками, и инертного – в сердцевине старых и новых волос, прибавляется инертный воздух сердцевины растущих волос, а также дополнительный воздух, скапливающийся в пазухах и просто в утолщающейся и расслаивающейся в период линьки кожной ткани. Таким образом, во время линьки механизмы физической терморегуляции не только не утрачивают своего значения, а, напротив, служат важным звеном в поддержании оптимального температурного гомеостаза зверьков и снижают непроизводительные траты энергии и потери тепла в сложные для животных переходные периоды.

Линька. Согласно данных многих авторов (Огнев, 1950; Павлова, 1951; Фадеев, 1955; Марвин, 1966, 1966а, 1969, 1974; Крыльцов, 1958, 1959, 1962, и др.), у млекопитающих первыми во время линьки развиваются обычно направляющие и остевые волосы. У бурозубки же очередность появления волос разных типов проследить затруднительно. На разных стадиях смены волос в их коже одновременно обнаруживаются крупные фолликулы будущих направляющих и остевых волос и более мелкие фолликулы – пуховых. Позднее, когда становятся заметны уже хорошо сформированные концевые сегменты волос всех категорий и они пробиваются наружу, мездра начинает постепенно светлеть и утончаться.

Как видно из приведенных в табл. 5 данных, первая линька прибылых бурозубок, покинувших гнезда, происходит только осенью – в сентябре–октябре. Первые сеголетки с темными пятнами на мездре, занимающими 20–90% площади шкурки (в среднем 46%), встречались начиная с десятых чисел сентября (11.09.1959, 12.09.1970, 14.09.1975, 11.09.2009), во второй декаде этого месяца линяло уже более 60% исследованных зверьков, а в третьей – 80%, причем интенсивность линьки (здесь и далее под термином “интенсивность” понимается относительная площадь шкурки, затронутая линькой, т.е. пигментированием) составляет в среднем 63%. В октябре линька прибылых продолжается. В первой декаде этого месяца линяет 85% исследованных обыкновенных бурозубок с интенсивностью от 8 до 100, в среднем 73%, а во второй – 50%, со средней интенсивностью 68% (3–100%). В третьей декаде октября линька прибылых заканчивается. Из 28 добытых в этот период зверьков линяло только 7 (25%), средняя интенсивность 18%. Последние линявшие молодые со шкурками, пигментированными на 3–5%, были пойманы 3 и 6.09.1969, 30.09.1975 и 1.09.2009. Волосы на шкурках прибылых зверьков, отловленных в начале ноября, были разными, т.е. на одной и той же шкурке можно было встретить и летние зрелые волосы с луковицами закрытого типа, и волосы на стадии роста (интенсивно пигментированная прикорневая часть стержня волоса, луковица открытого типа), и зрелые зимние волосы: шестисегментные остевые I, семисегментные остевые II и пуховые – все с закрытыми луковицами. Летние волосы постепенно выпадают, что подтверждается отсутствием их на шкурках зверьков из зимних и ранневесенних сборов, шерстный покров у таких землероек целиком состоял из зимних волос. Все это свидетельствует о полной смене волосяного покрова, происходящей в период осенней линьки.

Следует отметить и необычайную стабильность сроков осенней линьки молодняка, которые с удивительным постоянством повторяются из года в год. Отсутствуют и географические различия. В Англии, Нидерландах, Германии, Финляндии и различных областях России (в Сибири, Московской обл., в Татарии и т.д.) осенью линька сеголеток происходит в одни и те же сроки – в сентябре–октябре (Огнев, 1928; Формозов, 1948; Dehnel, 1949; Crowcroft, 1957; Строганов, 1957; Попов, 1960; Skaren, 1964, 1973; Michielsen, 1966; Borowski, 1968).

Летней “промежуточной” линьки молодых бурозубок, о которой по наблюдениям в Германии пишет Штейн (Stein, 1954), мы не обнаружили. Из 1247 сеголеток, пойманных в июне–августе, лишь у 28 (2.2% от числа просмотренных) имелась темная “точечная” пигментация на мездре (интенсивность линьки не более 1%). Других признаков линьки, в частности роста нового волоса, у них не было, так что считать их линяющими, очевидно, нет оснований.

Имеющийся в нашем распоряжении материал позволяет установить приблизительный порядок смены волос на различных участках шкурки во время осенней линьки сеголеток (рис. 3). Судя по этим данным, начинается она обычно на спине у огузка и распространяется вперед к голове, переходя постепенно на бока и брюшко. Казалось бы, и волосы соответственно должны заканчивать рост сначала на спине, а в последнюю очередь на брюшке, однако при тщательном исследовании ноябрьских шкурок зрелые зимние волосы были обнаружены одновременно и на верхней, и на нижней стороне тела (на линии середины туловища). Возможно, это объясняется тем, что волосы всех категорий, растущие на спине, обычно превосходят по длине волосы на брюшке. Поэтому волосы на спине, хотя и пробиваются раньше, окончательной зрелости достигают одновременно с волосами брюшка (более длинные волосы дольше растут). Описанный выше порядок осенней линьки не всегда бывает достаточно четким еще и потому, что картина затушевывается неодновременным вступлением зверьков в линьку, а также многочисленными индивидуальными отклонениями.

Весенняя линька у зимовавших зверьков обыкновенной бурозубки начинается в условиях Карелии во второй половине апреля и заканчивается в первой декаде мая (табл. 5), т.е. проходит в те же сроки, что и в других частях ареала (Огнев, 1928; Формозов, 1948; Dehnel, 1949; Stein, 1954; Строганов, 1957; Попов, 1960; Skaren, 1964, 1973). Лишь Кроукрофт (Crowcroft, 1957) и Боровский (Borowski, 1968) указывают для бурозубок Англии и Польши более ранние даты начала весенней линьки – первую декаду марта.

В мае землеройки Карелии линяют с наибольшей интенсивностью. 35% добытых в этом месяце бурозубок имели темную мездру на большей части шкурки (средняя интенсивность 50–90%) и подрастающий летний волос. Между тем в апреле линял лишь один из 18 осмотренных зверьков (5%), а остальные находились в зимнем мехе. Сроки начала линьки варьируют по годам в зависимости от хода весны и состояния популяции. В годы с ранней и дружной весной (1959, 1979, 1981–1982, 1970, 1974, 1986, 1989, 1992, 1998–1999, 2005 и 2009–2010 гг.) первые линяющие особи ловились уже в 20-х числах апреля, а при поздней холодной и затяжной весне (1961–1962, 1966, 1974, 1978, 1987–1988, 1990, 2002–2003, 2006 гг.) – не ранее начала–середины мая.

О топографии (порядке смены волос) весенней линьки можно судить по характерному расположению линных пятен на мездре и подросту новых летних волос на фоне зимних. Начинается процесс в паховой области, постепенно распространяется по животу к передней части тела, а затем идет на бока и внутреннюю сторону бедер, переходит на пояснично-крестцовую область и голову и заканчивается на спинной стороне (рис. 4). Это первый этап весенней линьки, приходящийся на конец апреля–первую декаду мая. Во второй половине мая наблюдается следующая фаза весенней линьки, для которой характерен противоположный порядок смены волос. Начинается она около крестца, идет вдоль хребта к голове, затем опускается на бока и брюшко и заканчивается в паховой области, а у самцов также вокруг боковых желез. Других различий в ходе линьки у самцов и самок не отмечено. Нет половых различий и в сроках линьки.

Рассмотренная выше картина двухэтапной весенней линьки перезимовавших зверьков по срокам и направлению соответствует первой и второй весенним линькам, описанным Боровским (Borowski, 1968, 1973). Различна лишь трактовка этого явления. По Боровскому, у каждого зимовавшего зверька бывают две следующие друг за другом, но разграниченные во времени, весенние линьки I и II, при которых смена волос идет в противоположных направлениях: сначала от живота к спине, а затем от спины к животу. Мы же считаем, что каждому зверьку свойственна лишь одна обычная весенняя линька, а не совпадение ее сроков и хода у отдельных особей объясняется их принадлежностью к различным возрастным генерациям. Первыми начинают линьку зверьки прошлогодних весенних пометов, т.е. более старшие по возрасту. Они и образуют мнимую первую весеннюю линьку. Что же касается второго этапа весенней линьки (по Боровскому, это вторая весенняя линька), то она соответствует массовой линьке особей поздних (летних) генераций. Иначе говоря, зимовавшие бурозубки вступают в весеннюю линьку в зависимости от своего календарного возраста как бы поэтапно. Это и создает ложное впечатление о существовании у одного зверька двух весенних линек. К отрицанию их реальности приходят и некоторые другие исследователи (например, Hyvärinen еt al., 1971).

Требует пояснения сравнительно небольшая доля линяющих особей в наших весенних сборах (за апрель–май – всего 21.8%). Причин здесь несколько. (1) Прежде всего, нельзя забывать о том, что сами учеты и сборы зверьков в весенний период нам удавалось проводить далеко не каждый год, так что материал за этот сезон (как и за зиму) в целом оказался немногочислен; (2) Это частично обусловлено большой индивидуальной скоростью линьки. Специальные наблюдения показали, что одна отдельно взятая землеройка может сменить весь свой волосяной покров за 2–5 дней (Wilcke, 1938; Borowski, 1964). А это вообще обусловливает достаточно низкую вероятность отлова линяющих особей; (3) Весенняя линька зверьков нередко перемежается паузами (по Боровскому, это так называемая “прерванная” линька). Мездра в этих случаях непигментированная, хотя смена волосяного покрова еще не закончилась, о чем говорит наличие зимних и летних волос на одной и той же шкурке. Такие животные тоже не попадают в категорию линяющих; (4) Относительно небольшая доля линяющих зверьков в весенних уловах может быть отнесена за счет их пониженной в этот период активности. Передвижения животных с утолщенной в результате линьки в 4–5 раз кожей, по-видимому, сравнительно более ограничены, поэтому вероятность их отлова уменьшается (Borowski, 1968).

В результате весенней линьк у бурозубок происходит замена зимних волос (шестисегментной ости I, семисегментной ости II и семисегментных пуховых) летними: трехсегментной остью I, четырехсегментной остью II и четырехсегментным пухом. Соответственно изменяется и длина волос (табл. 2, 3).

Нормальной осенней линьки у зимовавших бурозубок не наблюдается, однако у них бывает так называемая старческая (сенильная – “промежуточная”, или “остаточная”) летне-осенняя линька, заключающаяся в росте нового короткого летнего волоса на некоторых частях тела, большей частью по его дорсальной стороне (Borowski, 1963). Длится эта линька с июня по октябрь, причем у одних особей она может проявиться сразу после завершения весенней линьки, а у других зверьков – после большого перерыва. В соответствии с этим намечается два пика интенсивности старческой линьки: в июне и в октябре, когда доля линяющих животных достигает 30–60%; в остальные месяцы она обычно не превышает 25% (табл. 5).