Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 5, стр. 524-539

Запись спячки у сурков и сусликов

Серый сурок (Marmota baibacina)

У исследованных особей суточные приросты, как правило, были хорошо выражены. На их фоне, на всех резцах сурков, добытых весной – в начале лета, т.е. перезимовавших хотя бы однажды, была обнаружена “зона спячки” (рис. 1 и 2). Она диагностировалась по двум основным признакам: по ИГЭ, которое апикально начинается более полого и базально заканчивается более круто, часто утолщением (“наплывом”) эмали, и по участку группирующихся очень контрастных приростов. Кроме этих, наиболее заметных, признаков, часто видны косые складки дентина в приэмалевой четверти стенки; они идут от границы с эмалью под углом к этой границе, начинаются близ апикальной части ИГЭ и оканчиваются близ “наплыва” эмали. В большинстве случаев в районе ИГЭ виден участок очень узких, обычно слабо контрастных, приростов дентина, с шириной отдельного прироста от неизмеримо малой до 70–100 мкм (по меньшей мере, в 5–9 раз ýже нормального суточного прироста). Эмаль на внешней стенке близ ИГЭ может быть утолщенной и бугристой, вплоть до образования выраженного бугорка. Наружные контуры резца в “зоне спячки” немного меняются, возникают небольшие выпуклости и впадины на большой и на малой дугах (соответственно, на внешней и внутренней стенках) резца (рис. 2). Все эти признаки подвержены индивидуальной изменчивости.

Рис. 1.

Нижний резец серого сурка. Общий вид, 1 – суточные приросты. Врезка – “зона спячки”, варианты ее деталей – в столбцах. С – косые складки дентина, ИГЭ – изменение границы эмали, Н – “наплыв” эмали, К – контрастные приросты.

Рис. 2.

Участок резца серого сурка в районе “зоны спячки”. Стрелками указаны изменения контура. Остальные обозначения как на рис. 1.

На участке резца апикальнее “зоны спячки” приросты несколько менее четкие и менее равномерные, чем предшествовавшие им суточные. Четко определить границы такого участка крайне сложно, и ошибка измерения велика, но поскольку она не систематическая, мы измерили длину этого участка у 112 особей и сочли возможным сравнить ее у сурков разного возраста, добытых на разных территориях (табл. 2). Были выявлены две четкие тенденции: локальное и возрастное изменения длины этого участка. Выборки 1, 2, 3, территориально более или менее близкие друг к другу, имели высокую вариабельность значений признака и различия между ними статистически не значимы. Четвертая выборка, которая значимо отличалась от них и имела существенно меньшую вариабельность признака, по данным Михайлюты (1988), отдалена от них территориально, и на этой территории численность сурков меньше, чем на первых трех. Во всех выборках присутствовали как годовики, так и взрослые особи до 8 лет и старше²². Во всех выборках длина участка нечетких приростов значимо увеличивалась с возрастом (см. табл. 2). Это увеличение определялось главным образом существенно меньшей длиной участка у годовиков, которые были сеголетками перед спячкой. Так, в выборках 1–3 средняя длина участка нечетких приростов у годовиков была 10.8 мм, а у взрослых особей (старше 2 лет) – 29.2 мм. Подсчет суточных приростов (приблизительный, из-за нечеткости приростов) выявил ту же тенденцию: в выборке 1 на этом участке у трех годовиков было 15–20 суточных приростов, а у трех особей старшей возрастной группы 120–130 суточных прироста.

ИГЭ (см. рис. 1 и 2) сильно варьировало по степени выраженности, по длине, и по глубине. Измерить длину ИГЭ часто нелегко из-за нечетко определяемой его апикальной границы, тогда как базальная граница определяется легко по началу “наплыва”. Несмотря на большую ошибку такого измерения, выявлена четкая тенденция: у годовиков ИГЭ в среднем было мельче и короче, чем у взрослых, Так, у годовиков длина ИГЭ – 1.22 ± ± 0.37 мм (n = 12), у взрослых (старше 2 лет) – 2.98 ± 1.31 мм (n = 15), различия значимы (t = 4.96). Вероятнее всего эта тенденция определяется меньшей длиной резца у годовиков, чем у старших, т.к. корреляция длины ИГЭ и длины зуба для всей выборки существенна (линейный коэффициент корреляции r = +0.42 , n = 62), а без учета годовиков практически отсутствует (r = +0.10, n = 50).

“Наплыв” эмали в конце ИГЭ (см. рис. 1 и 2) был выражен не всегда, его длина варьировала от 1.6 до 6 мм, но никаких различий между особями разного пола, возраста или локалитета не обнаружено. Поверхность эмали (на внешней стенке) у ИГЭ была гладкой у годовиков и бугристой у старших особей.

Косые складки (см. рис. 1), разной степени проявления, присутствовали у 90% особей. По степени выраженности (по трехбалльной шкале) не было различий между возрастными группами и между самцами и самками по частоте встречаемости разных вариантов.

Контрастные приросты (см. рис. 1 и 2) разной ширины (в 1.5–5 раза меньше ширины суточных приростов) были видны на участке резца от конца ИГЭ и над “наплывом”. Они образовывали группы разной величины и занимали участок разной длины, от 2 до 11 мм. Длина участка не коррелировала с возрастом и не различалась у самцов и самок. Иногда внутри были видны более узкие приросты. Есть косвенные свидетельства того, что эти контрастные приросты формируются после выхода сурка из спячки. Так, общее число приростов, сформированных после конца ИГЭ (т.е. контрастные приросты плюс остальные в базальной части), у добытых в апреле – первых числах мая сурков было 11–38. Если принять, что все эти приросты суточные, то сурки проснулись в период с 29 марта до 11 апреля. Это соответствует данным Михайлюты (1988), что в исследованном районе в год сбора материала первый выход на поверхность был отмечен 30 марта, а массовый выход – 3–8 апреля. Следовательно, все приросты, начиная с контрастных, сформированы после выхода сурка из спячки. Различий между особями разного пола, возраста или локалитета нами не обнаружено.

У длиннохвостого суслика из предгорий Алтая суточные приросты были хорошо выражены. “Зона спячки” была хорошо видна у 20 и была плохо видна у 1 из 30 перезимовавших особей, у остальных, в процессе роста и стачивания резца, она, видимо, вышла в область стачивания резца. Из признаков “зоны спячки”, характерных для сурков, у сусликов было два признака: ИГЭ и участок узких приростов (по 40–80 мкм, в 5 и более раз ýже суточных) или вообще без видимых приростов (рис. 3). Поверхность медиальной стенки резца в зоне спячки была заметно изменена у 70% особей, чаще всего это было уплощение стенки под ИГЭ, реже (в 20%) уплощение или небольшое вздутие до ИГЭ. Длина “зоны”, ее рисунок и ширина приростов до и после “зоны” (более узкие, средней ширины и более широкие, в разных сочетаниях) были разными у разных особей. Ни “наплыва” эмали, ни косых складок, ни контрастных приростов, описанных у серого сурка, мы не наблюдали, но было отмечено некоторое изменение контура резца в районе “зоны спячки”.

Рис. 3.

Нижний резец длиннохвостого суслика. Общий вид и “зона спячки” (врезка). ИГЭ – изменение границы эмали, 1 – суточные приросты.

Как и в случае серого сурка, измерить длину ИГЭ было не всегда возможно из-за неопределенности границ. В тех случаях, когда это было возможно, отмечена очень слабая тенденция увеличения длины ИГЭ с возрастом, как и у сурка. У перезимовавших 1 зиму (n = 8) средняя длина была 1.78 (1.3–2.4) мм, у переживших 2–3 зимы³³ (n = 9) – 2.27 (1.3–4.5) мм. Связь длины ИГЭ с длиной резца у сусликов менее очевидна, чем у сурков, поскольку длина резца у годовиков несущественно меньше (средняя 31.5 мм), чем у особей 2–3 лет (средняя 31.8 мм). В большинстве случаев узкие приросты были видны на участке с ИГЭ, но в двух случаях чуть апикальнее и в двух случаях чуть базальнее границ ИГЭ.

У 10 экз., у которых можно было измерить длину участка узких приростов, эта длина была в среднем 0.84 мм при средней длине резца 32.2 мм. Среднее отношение длины участка узких приростов (с поправкой 0.12) к длине резца – 0.029. Узкие приросты на всем этом участке у трех особей нельзя было сосчитать, у остальных можно было видеть от 10–11 до 16–18 приростов.

Таким образом, на нашем материале у длиннохвостого суслика обнаружены три признака зоны спячки: ИГЭ, уплощенная поверхность стенки резца и узкие приросты или участок без видимых приростов в районе ИГЭ.

На резцах 5 экз. длиннохвостого суслика из Бурятии суточные приросты были видны очень хорошо, “зона спячки” была представлена ИГЭ с участком узких приростов или без видимых приростов. За “зоной спячки” было сформировано 10–14 суточных приростов, что соответствовало времени пробуждения сусликов (Бадмаев, 2007). Никаких отличий длиннохвостого суслика из Бурятии от сусликов с Алтая по характеру “зоны спячки” на резцах не обнаружено.

Крапчатый суслик (Spermophilus suslicus)

У крапчатых сусликов резцы были меньшего размера, чем у длиннохвостых, суточные приросты были более вариабельны по четкости и ширине, часто они были сложные. На многих резцах были видны участки несколько деформированной стенки с неясными приростами. В большинстве случаев основной признак “зоны спячки” – ИГЭ, с узкими приростами или без них – был выражено хуже, чем у длиннохвостых сусликов; четко ИГЭ определялось лишь у отдельных особей. Особенно плохо была выражена апикальная граница ИГЭ, тогда как его базальная граница иногда подчеркивалась заметным изменением контура резца (рис. 4). Все исследованные особи были перезимовавшими, но у 4 из них четких признаков “зоны спячки” не было обнаружено. ИГЭ может быть плохо выражено, если “зона спячки” находится в самой базальной части резца, поскольку при очистке зуба мягкая базальная эмаль повреждается и ИГЭ может быть не видно. Этим можно объяснить то, что не обнаружено ИГЭ у 3 из 26 особей, добытых в январе и марте вскоре после выхода из спячки. Однако оно не было обнаружено также у одной из 48 добытых в апреле и начале мая особей, хотя сточиться эта область резца еще не могла. Обнаружению “зоны спячки” у крапчатых сусликов мешали участки деформированной стенки резца с неясными приростами (см. рис. 4). Такая деформация, выраженная в разной степени, от вздутия до уплощения, над и/или перед (апикальнее) ИГЭ, была видна у двух третей особей.

Рис. 4.

Нижний резец крапчатого суслика. Общий вид и “зона спячки” (врезка). ИГЭ – изменение границы эмали, 1 – суточные приросты, 2 – участки с деформированной стенкой.

У сусликов исследованной нами популяции установлено повторное впадение в спячку весной спустя некоторое время после пробуждения (Лобков, 1999). У одной из 10 особей, добытых 24–31 марта 1987 г., на резце были видны две “зоны спячки” с нечеткими ИГЭ, между которыми было 14 приростов уменьшающейся ширины. По данным полевых наблюдений В.А. Лобкова, в ту весну суслики начали просыпаться после 23 февраля (в это время были обнаружены первые норы-веснянки, свидетельствующие об окончании зимней спячки). Потом погода ухудшилась, входы в норы пробудившихся сусликов наблюдатель забил землей, и следующих выходов из норы не было до конца марта. По-видимому, некоторые суслики, проснувшиеся первыми, еще раз впали в спячку, о чем и свидетельствует поверхность резца одной особи.

Контрастность климата как возможная причина межвидовых различий записи спячки на резцах сурков и сусликов

Характер “зоны спячки” у серого сурка высокогорья Тянь-Шаня в целом соответствовал описанию “зоны спячки” у Marmota flaviventris, которое дала Ринальди в своей пионерской работе (Rinaldi, 1999). “Зона спячки” у черношапочного сурка западного побережья Камчатки была выражена существенно хуже, чем у серых сурков Тянь-Шаня: признаки, характеризующие “зону спячки”, выражены значительно менее четко. Выборка с Камчатки слишком мала для серьезных выводов, но все же дает возможность предположить, что есть связь различий характера “зоны спячки” с условиями зимнего периода у сурков этих популяций. Так, четкий рисунок “зоны спячки” обнаружен у сурков, обитавших в резко континентальном климате высокогорья Тянь-Шаня, и существенно менее четкий у сурков, обитавших в значительно менее контрастном климате западного побережья Камчатки.

Сходная связь записи спячки с климатическими условиями прослеживается и у сусликов. Существенных различий в характере “зоны спячки” между длиннохвостыми сусликами из предгорий Алтая и из Прибайкалья не обнаружено (правда, выборка из Прибайкалья была мала). У них “зона спячки” соответствовала таковой, описанной у трех видов североамериканских сусликов, Spermophilus elegans из Монтаны, S. richardsonii из Южной Альберты и S. parryii с территории Юкона (Goodwin et al., 2005). У исследованного нами крапчатого суслика Причерноморья ИГЭ было выражено существенно менее четко, чем у длиннохвостого и чем у североамериканских сусликов (судя по описаниям, данным в работах). Это соответствует климатическим особенностям района обитания сусликов: климат Причерноморья менее континентальный, чем в местах обитания исследованных длиннохвостых сусликов (предгорий Алтая и Прибайкалья) и в местах обитания исследованных Гудвином с соавторами (Goodwin et al., 2005) североамериканских сусликов.

Влияние климатических условий на запись спячки в резцах исследовала Селькова (2003), правда, запись спячки она анализировала не на поверхности резцов, а в дентине (на окрашенных поперечных срезах резцов). Она сравнивала запись спячки в резцах крапчатых сусликов, перезимовавших в разные годы, сгруппировав характер зим в три категории: теплые, холодные и умеренные. В качестве показателей категории зимы она использовала среднюю температуру и соотношение числа дней с положительной и отрицательной среднесуточной температурой с декабря по февраль. По ее данным, ширина “зоны спячки” значимо не различалась во всех 7 попарных сравнениях, когда сравнивали зимы разных лет внутри одной категории, но статистически значимо различалась в 19 из 21 сравнениях, когда попарно сравнивали годы из разных категорий. Эти результаты показывают, что особенности зимнего периода отражаются на записи спячки в дентине, а следовательно, имеет смысл искать их и на поверхности резца.

Запись спячки у хомяков

Хомяк Брандта (Mesocricetus brandti)

Все исследованные особи были добыты в апреле и, следовательно, перезимовали. Основные приросты, которые мы, по аналогии с другими грызунами, считали суточными, были средней четкости. Ширина таких приростов варьировала, в среднем была 300–400 мкм. На их фоне выделялась группа более четких приростов, ширина которые сначала (от апикального конца) уменьшалась до очень узких, а затем увеличивалась (рис. 5), ИГЭ не отмечено. Сами узкие приросты были более широкими, чем у сусликов, и их, как правило, можно было сосчитать. Картина была сходна с той, что ранее была описана для хомяка Радде (Mesocricetus raddei) из Дагестана. Так же как было сделано при исследовании хомяка Радде (табл. 2 в статье по хомяку Радде (Клевезаль и др., 2018)), мы выделили три участка более четких приростов: апикальный участок приростов уменьшающейся ширины, центральный участок узких приростов и базальный участок приростов увеличивающейся ширины (табл. 3). Как видно из таблицы, граница между участками весьма условна и число приростов, их ширина и ее изменение сильно варьируют.

Рис. 5.

Нижний резец хомяка Брандта. Общий вид и “зона спячки” (врезка).

Для хомяка Радде на материале от особей из природной популяции и от одного экземпляра, перезимовавшего с имплантированным термодатчиком в условиях, приближенных к естественным, было показано, что участок на поверхности резца между первым приростом и последним приростом, более четким по сравнению с остальными приростами, можно считать “зоной спячки” (Клевезаль и др., 2018). У хомяков Брандта из Армении мы подсчитали количество суточных приростов, сформированных после последнего четкого, т.е. после “зоны спячки”. У 9 самок оно варьировало от 5 до 14, у 11 самцов от 21 до 35. Следовательно, хомяки проснулись в марте – начале апреля и самцы просыпались раньше самок. Последнее характерно для многих грызунов, проводящих спячку в индивидуальных норах, и может служить косвенным подтверждением того, что участок более четких приростов у хомяка Брандта является именно записью спячки.

Запись периода спячки у хомяка Брандта в виде серии более узких и четких приростов на фоне плохо выраженных суточных приростов была подтверждена при исследовании одного экземпляра, зимовавшего с имплантированным термодатчиком в Дагестане в условиях, приближенных к естественным (Zaytseva et al., 2020), а также у хомяков Брандта из лабораторной колонии при индуцированной зимней спячке (Batavia et al., 2013).

Особенности “зоны спячки” у хомяков

Исследованные выборки хомяков рода Mesocricetus, хомяка Брандта и хомяка Радде, были взяты из горных районов со сходным континентальным климатом, и запись спячки на резцах у них сходна. У представителей этих видов, перезимовавших с вшитым термодатчиком в одинаковых, приближенных к естественным, условиях, количество более узких и четких приростов на поверхности резца соответствовало количеству эпизодов нормотермии за период спячки. Однако у хомяка Радде было соответствие динамики изменения ширины приростов динамике изменения длительности периодов нормотермии (Клевезаль и др., 2018), а у хомяка Брандта такого соответствия обнаружено не было (Zaitseva et al., 2020). От записи спячки у сусликов запись спячки хомяков Mesocricetus отличается отсутствием ИГЭ, и определяется “зона спячки” только увеличением четкости приростов при характерном уменьшении их ширины до очень узких. Сами узкие приросты были во многих случаях шире, чем узкие приросты у сусликов. Характерно также то, что у этих хомяков “зона спячки” занимает значительно бόльшую часть резца, чем у сусликов. Это четко видно при сравнении параметров “зоны спячки” у длиннохвостого суслика и хомяка Брандта: у последнего длина “зоны спячки” относительно длины резца почти в два раза больше, чем у суслика (табл. 4). Обращает на себя внимание и значительно бόльшая изменчивость этого параметра у этого хомяка, чем у суслика.

Иная картина была обнаружена у обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus) из окрестностей г. Симферополя, где климат мягкий. Только у одной из 21 особи (включая двух, перезимовавших в естественных условиях с термодатчиком) была обнаружена запись спячки, напоминающая таковую у хомяков Брандта и Радде. Более того, не было обнаружено такой записи спячки и у двух обыкновенных хомяков из того же района, что и исследованные хомяки Радде, перезимовавшие с термодатчиками в сходных, приближенных к естественным, условиях (Клевезаль и др., 2020).

Механизм образования суточных приростов и “зоны спячки” на поверхности резцов

В экспериментальных работах, проведенных на крысах (Ohtsuka et al., 1998; Ohtsuka-Isoya et al., 2001), было показано, что суточные слои в толще дентина являются результатом околосуточных (циркадных) ритмов синтеза коллагена и секреторной активности формирующих дентин одонтобластов, и что эти ритмы регулируются супрахиазмоидальным ядром мозга. Поскольку суточные приросты на поверхности резца соответствуют суточным слоям в толще дентина по количеству и по степени четкости (Клевезаль, Лобков, 2008; Клевезаль, Ануфриев, 2013а), можно считать природу суточных слоев в толще дентина и суточных приростов на поверхности резца одинаковой. Это подтверждает и экспериментально выявленный суточный ритм роста в длину (прорезания) резца (Michaeli, Weinreb, 1968; Chiba et al., 1976). Остается вопрос, почему этот ритм роста резца фиксируется на поверхности в виде валиков – приростов.

Этот волнообразный профиль суточных приростов поверхности резца отражает изгибы всей стенки резца в его базальной, ближайшей к ростовой зоне, части (Клевезаль, Щепоткин, 2017), и возникает, вероятнее всего, в силу суточных изменений механической нагрузки на зуб. Биомеханический анализ резцов грызунов (Srivastava, 1998) показал, что при функционировании резцов местом приложения механической нагрузки является апикальный конец резца, но дугообразный изгиб резца приводит к тому, что бόльшая часть нагрузки приходится на базальную часть зуба (рис. 6). В этой части и расположена ростовая зона резца, где формируется кольцо дентина, определяющее контур резца. Таким образом, контур резца формируется в самой базальной его части близ ростовой зоны в течение очень короткого периода и далее уже не меняется. В эксперименте на крысах было показано, что увеличение функциональной нагрузки на резец (длительностью 3 недели) привело к изменению формы резца – заметному округлению его поперечного сечения при сохранении объема зубных тканей (Steigman et al., 1989). Можно полагать, что внутрисуточные изменения механической нагрузки также несколько меняют форму резца, в результате чего и возникает волнообразный профиль суточных приростов.

Рис. 6.

Продольный разрез нижней челюсти серого сурка вдоль канала резца. Широкая стрелка – место приложения механической нагрузки, тонкие стрелки – область передачи большей части нагрузки в ростовой зоне.

Таким образом, формирование суточных приростов-валиков на поверхности резца определяется двумя основными процессами: суточным (околосуточным) ритмом роста тканей зуба и суточным ритмом механической нагрузки на зуб. Последний, в свою очередь, определяется суточной активностью грызуна.

Такая точка зрения дает возможность объяснить некоторые особенности суточных приростов у серого сурка, “зона спячки” которого нами изучена детально.

Во-первых, это образование менее четких и менее равномерных приростов, сформированных до “зоны спячки” (апикальнее ее). Выше было прослежено локальное и возрастное изменения длины участка таких приростов (см. табл. 2). Длина участка нечетких приростов у годовиков (которые были сеголетками в период формирования этого участка) была значимо меньше, чем у взрослых особей. Значение этого показателя на территориально близких участках было сходным и значимо отличалось от такового четвертой выборки, территориально удаленной. Это дает основание предположить, что нечеткость приростов, образованных перед спячкой, отражает период менее активного питания перед засыпанием. Этот период у сеголетков, перед первой спячкой, гораздо короче, чем у старших особей (Михайлюта, 1988), поскольку им нужно накопить необходимое для спячки количество жира. Продолжительность периода может различаться и у обитателей разных территорий.

Во-вторых, это формирование очень контрастных приростов у серых сурков после выхода из спячки. Их формирование приходится на раннюю весну, когда, как пишет Стогов (1956), до начала вегетации сурки питаются более жестким кормом: поедают оставшуюся на корню прошлогоднюю траву – ветошь, выкапывают луковицы эфемероидов и обгрызают дерновинки многолетних злаков и полыней. По-видимому, повышенная механическая нагрузка на резцы и определяет повышенную контрастность приростов.

Существенное изменение механической нагрузки на резец происходит у сурков и сусликов, которые не питаются в течение нескольких месяцев зимней спячки. Поэтому наружные контуры резца в “зоне спячки” у них немного меняются. Поскольку пролиферация и минерализация эмали и дентина в ростовой зоне резца идут не синхронно (Smith, Warshawsky, 1976; Smith, 1998; Simmer et al., 2010), при замедлении и возобновлении роста до и после спячки образуется ИГЭ, а на поверхности эмали часто возникает бугристость. Возможно, определенную роль играют и изменения в шарпеевских волокнах (прикрепляющих зуб к альвеоле), которые отмечены при изменении нагрузки на зуб (Silva, Merzel, 2004).

Таким образом, ИГЭ образуется в связи с изменением нагрузки на зуб в период спячки. Возможно, базальный конец ИГЭ отмечает не выход из спячки как таковой (восстановление нормотермии), а возобновление питания после выхода из спячки. Этому есть несколько косвенных доказательств. Гудвин с соавторами (Goodwin et al., 2005) на резцах особей S. richadsonii, для которых была известна продолжительность спячки, не нашли связи продолжительности спячки и длины “зоны спячки” на резце. Об этом же косвенно свидетельствуют контрастные приросты у сурков, часто (но не всегда) начинающиеся не после ИГЭ, а в базальной его части. Об этом же говорят неопубликованные данные А.И. Ануфриева, который ввел тетрациклин четырем длиннохвостым сусликам, перезимовавшим в глубокой штольне при температуре, близкой к естественной в природе (Ануфриев, Ядрихинский, 2019), с имплантированными термодатчиками. Судя по данным термографиков, тетрациклин был введен через 2 суток после возобновления нормотермии. Лишь у одного суслика из четырех тетрациклиновая метка была видна базальнее ИГЭ, у остальных – в базальной части ИГЭ, следовательно, окончание формирования ИГЭ пришлось уже на активный период.

Особый вопрос – почему в зоне спячки сурков и сусликов формируются узкие приросты и можно ли считать, что узкие приросты регистрируют рост в период спячки (естественно, во время кратковременных пробуждений)? Возможен ли прирост резца, пусть и очень небольшой, при отсутствии питания и, казалось бы, очевидного отсутствия стачивания резца?

Для ответа на эти вопросы необходимо до и после спячки вводить витальные маркеры растущих частей резцов. Трунова и Лобков (1997) провели такое исследование времени формирования зоны спячки не на поверхности резцов (к тому времени суточные приросты и “зона спячки” на поверхности резцов еще не были обнаружены), а в толще дентина резцов у содержавшихся в неволе крапчатых сусликов, используя тетрациклин как витальный маркер. На окрашенных гематоксилином срезах резцов у сусликов из природных популяций “зона спячки” видна как группа интенсивно окрашенных контрастных слоев дентина и – как обязательный элемент зоны – группы очень узких слоев, объединенных в светлоокрашенную полосу. Авторы вводили тетрациклин от 1 до 6 раз 13 сусликам, пережившим спячку в условиях неволи, и пришли к заключению, что непосредственно в период спячки формируются контрастные, интенсивно окрашенные слои, а светлоокрашенные узкие слои – в период пробуждения от спячки. При этом исследователи определяли не только скорость аппозиции дентина, но в ряде случаев также и скорость роста в длину (прорезания) резца за период между тетрациклиновыми метками. Из приведенных этими авторами табличных данных видно, что у одной особи, не получавшей корм, в течение 22 суток в конце августа – начале сентября было 5–6 гетеротермных периодов, скорость аппозиции дентина составила 2.5 мкм/сутки и скорость прорезания резца 29.6 мкм/сутки. Это показывало, что резец продолжал прорезаться и при отсутствии корма.

Резцы некоторых особей, использованных в тех экспериментах, сохранились, метки тетрациклина были видны, и мы смогли определить прирост резцов. Один из сусликов получил две инъекции тетрациклина в период спячки. Суслик в середине сентября погрузился в спячку с периодическими пробуждениями (детали содержания и наблюдения за ходом спячки см. Трунова, Лобков, 1997). В одно из таких пробуждений, 28 сентября он получил инъекцию тетрациклина. Для введения тетрациклина еще раз 3 декабря его разбудили, перенеся в отапливаемое светлое помещение, 4 декабря вернули на место зимовки, и спячка возобновилась. За 66 суток спячки с конца сентября до начала декабря нижний резец прорезался на 2 мм, за этот период было зафиксировано два естественных пробуждения. За последующие 44 суток до гибели в середине января резец прирос на 0.5–1 мм, пробуждений зафиксировано не было⁴⁴.

Сказанное выше свидетельствует, что хотя сурки и суслики не питаются в период спячки, их резцы продолжают расти, но в крайне низком темпе. Это вполне соответствует результатам многочисленных исследований характера изменений физиологических и биохимических процессов у млекопитающих в период спячки (обзор см., например, Carey et al., 2003).

Есть существенное возражение против того, что узкие приросты – это рост во время кратковременных пробуждений, когда нет потребления корма и, казалось бы, нет стачивания резцов. Если рост резца не компенсируется стачиванием, то нарушается нормальное функционирование верхних и нижних резцов. Это часто наблюдается в неволе у грызунов, которых содержат на мягком корме, и приводит к нарушению нормального смыкания верхних и нижних резцов. У исследованных нами перезимовавших грызунов никаких внешне морфологических свидетельств нарушения нормального функционирования резцов не наблюдалось. У 10 взрослых (3 года и старше) экземпляров серого сурка с длиной резца 61–74 мм ширина зоны узких приростов варьировала от 1.8 до 3.3 мм, составляя 0.032 до 0.055 длины резца. У 10 взрослых экземпляров длиннохвостого суслика при длине резца 29.5–34.2 мм ширина зоны узких приростов варьировала от 0.550 до 1.190 мм, составляя 0.017 до 0.039 длины резца. Либо такое увеличение длины резца не приводит к существенному нарушению функционирования резцов, либо в период кратковременных пробуждений в период спячки какое-то стачивание имеет место. Косвенным свидетельством последнего являются наблюдения Корзинкиной (1935), что осенью при раскопке зимовочных нор серого сурка из них вынимали 8–9 кг сена, а весной вместо сена находили мелкую перетертую труху. Следовательно, они могли перетирать резцами подстилку во время периодических пробуждений. Данные по другим видам сурков показывают, что хотя сурки и отказываются от пищи в период спячки, даже если она им предложена, атрофии пищеварительного тракта нет, он продолжает функционировать на очень низком уровне (Hume et al., 2002; Florant et al., 2013). Можно предположить, что заглатывание ничтожного количества подстилки во время кратковременных пробуждений не оказывает существенного влияния на пищеварительный тракт.

Открытым остается вопрос, являются ли узкие приросты в “зоне спячки” регистраторами кратковременных пробуждений. Ответ может дать только исследование резцов сурков или сусликов, перезимовавших с вшитым термодатчиком, которым был бы введен витальный маркер до и после спячки. Ринальди (Rinaldi, 1999) пометила тетрациклином резцы двух особей Marmota flaviventris вскоре после их выхода из спячки и не нашла соответствия числа узких контрастных приростов числу временных пробуждений за период спячки. Такое соответствие, хотя и приблизительное, было обнаружено у двух особей Spermophilus parryii, зимовавших с имплантированным термодатчиком (Клевезаль, Ануфриев, 2013). Однако эти суслики в течение трех лет были лабораторными животными, зимовали в искусственных условиях, и у них были видны некоторые аномалии роста резцов. Поэтому вопрос о том, что регистрируют узкие приросты, по нашему мнению, остается открытым.

Иначе обстоит дело с приростами в “зоне спячки” хомяков. Хомяки известны как запасатели корма. Очень мало данных о зимнем периоде хомяка Брандта в Армении. В норе этого хомяка, раскопанной 1 сентября 1971 г. в том же месте, откуда весной была взята исследованная нами выборка, гнездовая камера и отнорки были забиты зерном, ход закрыт плотной пробкой, а хомяк был найден в отнорке за камерой и был активен. По данным Магомедова и Омарова (1995), хомяк Радде питается во время кратковременных пробуждений в период спячки, но не интенсивно, и за зимний период поедает 4–7% запасов, остальное потребляет весной. Возможно, это же справедливо и для хомяка Брандта в Армении. О том, что эти хомяки питаются в период спячки, свидетельствует и длина их “зоны спячки”. Относительно длины резца она, по меньшей мере, в два раза больше, чем у сусликов (см. табл. 4), т.е. прирост резца в длину очевиден. В записи спячки на резцах хомяков рода Mesocricetus нет ИГЭ и, следовательно, у них нагрузка на резец в период спячки меняется существенно меньше, чем у сусликов. Нагрузка меняется в период спячки не столь сильно, как у сурков и сусликов, именно потому, что хомяки могут питаться в периоды пробуждения в течение спячки. Можно полагать, что количество приростов в “зоне спячки” показывает количество таких пробуждений.

По-видимому, не только особенности питания хомяков в период спячки определяют характер записи спячки на поверхности резцов. Как было сказано выше, у обыкновенного хомяка регулярная запись спячки на резцах не была обнаружена (Клевезаль и др., 2020). Показательно сравнение динамики температуры тела в зимний период (по данным имплантированных термодатчиков) у самца обыкновенного хомяка и у самца хомяка Радде, зимовавших в одних и тех же условиях, приближенных к естественным, хотя и в разные годы (Клевезаль и др., 2020) (рис. 7). У обыкновенного хомяка продолжительность спячки была существенно меньше, длительность эпизодов нормотермии больше, а эпизодов гипотермии меньше, чем у хомяка Радде. Различалась и глубина гипотермии: до 5°С у обыкновенного хомяка и до 1°С у хомяка Радде. В отличие от хомяка Радде, на поверхности резцов этого обыкновенного хомяка вообще не было узких приростов (Клевезаль и др., 2020). Это дает основание предполагать, что на формирование узких приростов на поверхности резца могут влиять как длительность эпизодов нормотермии, так и длительность и глубина эпизодов гипотермии, которые и определяют особенности питания хомяков в это время.

Рис. 7.

Длительность эпизодов гипотермии (светлые столбики) и нормотермии (темные столбики) за период спячки у хомяков из Дагестана: обыкновенного хомяка (а) и хомяка Радде (б) (по: Клевезаль и др., 2020).