1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Зоологический журнал
  4. T. 100, № 5, 2021

Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 5, стр. 549-557

Маркировочная деятельность сибирской косули (Capreolus pygargus, Cervidae) в Центральной Якутии

А. В. Аргунов *

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН
677007 Якутск, проспект Ленина, 41, Россия

* E-mail: argal2@yandex.ru

Поступила в редакцию 23.04.2020
После доработки 16.06.2020
Принята к публикации 04.08.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Рассмотрено маркировочное поведение самцов сибирской косули в Центральной Якутии. Оптическими метками косули являются поврежденные рогами животных деревья и кустарники. Обнаружено 7 пород древесно-кустарниковых растений, используемых косулей в качестве маркировочных объектов. В количественном соотношении лиственные и хвойные породы животные метят одинаково. Излюбленными объектами для мечений являются сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) и ивы (Salix sp.). Максимальная толщина маркировочного дерева по окружности ствола не превышает 21 см, средняя толщина маркировочных объектов составляет 7.0 ± 3.7 см. Маркировочная деятельность вида на древесно-кустарниковой растительности производится путем демонстрации трех типов повреждений: кольцевой обдир по окружности ствола, вертикальный обдир по стволу, заламывание ствола.

Ключевые слова: косуля, самцы, заломы, обдиры, мечение, маркировочная деятельность, деревья, кустарники

Маркировочная деятельность присуща многим видам разных таксономических групп животных и является одним из актуальных направлений поведенческой экологии млекопитающих (Пажетнов, 1979; Гольцман, Крученкова, 1999; Мозговой, Владимирова, 2002; Рожнов, 2004, 2011; Поярков и др., 2011; Никольский, 2003, 2014; Ванисова, Никольский, 2012; Биологическое сигнальное поле млекопитающих, 2013). В настоящее время большинство работ, связанных с маркировочной деятельностью животных, чаще всего рассматриваются в контексте двух основополагающих концепций – биологического сигнального поля (Наумов, 1973) и опосредованной коммуникации (Рожнов, 2011), поскольку главная причина разного рода мечений животными территорий заключается в передаче информации в окружающую среду. Феномен маркировочной деятельности является формой опосредованной коммуникации (Рожнов, 2004, 2011), которая играет заметную роль во внутривидовых коммуникативных процессах у различных видов млекопитающих. Среди крупных млекопитающих этот феномен наиболее полно описан у ряда крупных хищных млекопитающих и копытных. В настоящее время опубликовано немало работ по их маркировочной деятельности (Никольский и др., 1975; Смирнов, 1978, 2007; Пажетнов, 1979; Глушков, 1991; Miquelle, 1991; Bowyer et al., 1994; Johansson et al., 1995; Johansson, Liberg, 1996; Данилкин, 1999; Whittle et al., 2000; Carranza, Mateos-Quesada, 2001; Black-Decima, Santana, 2011; Пучковский, 2013; Пучковский и др., 2012; Колчин, Сутырина, 2012; Середкин и др., 2014; Charco et al., 2016; Приходько, 2016; Олейников и др., 2018; Ярыш и др., 2018), и этот список регулярно пополняется новыми исследованиями. Маркировочное поведение косули в этом отношении изучено недостаточно (Johansson et al., 1995; Johansson, Liberg, 1996; Данилкин, 1999, 2014; Carranza, Mateos-Quesada, 2001; Ярыш и др., 2018), а сведения по сибирской косуле по этому вопросу имеются лишь в нескольких публикациях (Смирнов, 1978; Соколов, Данилкин, 1981; Данилкин, 1999, 2014). В Якутии, несмотря на относительную изученность биологических и экологических особенностей вида (Аргунов и др., 2015), его маркировочная деятельность еще не становилась предметом исследований. Изучение этого вопроса могло бы восполнить имеющиеся пробелы в знаниях о поведенческих особенностях центрально-якутской популяции косули, обитающей на периферии видового ареала. В Центральной Якутии популяция вида возникла относительно недавно – в первой половине 20 столетия (Аргунов, 2013, 2018), и процессы приспособления косули к местным условиям продолжаются. Поэтому в долгосрочной перспективе исследования любых аспектов экологии вида актуальны для познания механизмов адаптации и микроэволюции на популяционно-видовом уровне.

Целью данной работы является количественная и качественная характеристика древесно-кустарниковых растений, используемых косулей в качестве маркировочных объектов, а также оценка степени ее воздействия на дендрофлору в результате маркировочной активности.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собран в период с мая по август 2019 г. и дополнен материалами полевых исследований в мае 2020 г. в Центральной Якутии. Полевые работы проводились в разных пунктах: на левобережье (Лено-Вилюйское междуречье) и на правобережье р. Лена (Лено-Амгинское междуречье). Исследования включали все типичные местообитания косули, представленные в таежно-аласном ландшафте (аласы – это безлесные пространства, занятые лугами и озерами, сформировавшиеся в результате таяния вечной мерзлоты; имеют впадины, достигающие в глубину 6−40 м, размеры их колеблются от нескольких сот квадратных метров до нескольких десятков квадратных километров) (Аргунов, Сафронов, 2013; Аргунов и др., 2015). В лесных биотопах маршруты прокладывались вдоль звериных и конских троп, а также проселочных дорог; в открытых и полуоткрытых биотопах – вдоль опушек аласов и долин ручьев. Общая протяженность маршрутов 61 км. На линии маршрутов маркировочные деревья косули учитывались на определенной полосе (трансекте), ширина которой составляла 20 м (по 10 м слева и справа). На трансектах фиксировали все повреждения деревьев и кустарников, нанесенные косулями в разное время. Измерения параметров поврежденных объектов производились мерной лентой, с точностью до 1 мм. Для описания маркированных деревьев и кустарников использовалась схема, приведенная в книге Смирнова (2007) с некоторыми изменениями. Измерения производились по четырем параметрам: обхват ствола дерева в середине обдира (обдир – это сдирание коры дерева рогами копытного животного); высота нижнего края обдира от земли; высота верхнего края от земли; общая длина повреждения ствола. Также у заломленных рогами животных деревьев и кустарников замеры брались по двум параметрам: обхват и высота ствола на месте залома. Видовой состав меченых косулей растений определяли до вида, за исключением ив: в местах произрастания разных видов ив нередко встречаются переходные формы, которые затрудняют идентификацию видовой принадлежности. Также практически невозможно определить видовой состав у некоторых сильно поврежденных и засохших подростов ив. Поэтому все зарегистрированные на маршрутах ивы объединены в одну группу – “ива”. Всего зарегистрировано 7 пород древесно-кустарниковых растений, используемых косулей в качестве маркировочных объектов. Описано 227 экз. маркированных косулями древесно-кустарниковых растений. Средняя плотность населения косули в районе исследований составляла 1.1 и 2.2 особи на 10 км2 на право- и на левобережье Лены соответственно (Кривошапкин, 2017). Расчеты проведены по общепринятым методикам вариационной статистики (Ивантер, Коросов, 2010) с использованием пакета программы Microsoft Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Маркировочная деятельность косули, как и других представителей оленьих, присуща только самцам, которые, повреждая рогами деревья и кустарники, маркируют свои индивидуальные участки ольфакторно-оптическими метками. Эти метки выполняют сигнальную функцию и, указывая соседям на занятость участка, способствуют регулированию социальных взаимоотношений в популяции (Johansson, Liberg, 1996; Данилкин, 1999).

Первые признаки маркировочной деятельности самцов косули появлялись с третьей декады мая, что совпадало с периодом очистки рогов. Мечение деревьев и кустарников самцами продолжается до осени. Оставляемые животными метки на растительности имеют четко выраженный сезонный характер и связаны с началом их территориального поведения (Johansson et al., 1995; Данилкин, 1999).

Породный состав маркировочных объектов. В качестве маркировочных объектов самцы косули использовали 7 пород деревьев и кустарников (табл. 1, 2). В количественном соотношении хвойные и лиственные породы использовались для мечений практически одинаково, с небольшой разницей в пользу хвойных пород. На долю последних приходилось 52.4% всех меченых косулями объектов дендрофлоры. Из них наиболее часто маркировалась сосна обыкновенная, несмотря на ее редкость в составе древостоев в основных местообитаниях косули. В общем составе поврежденных косулями деревьев на долю сосны приходилось 29.5% всех мечений. Кроме сосны, из хвойных пород косули метили лиственницу Каяндера – 16.7% и ель сибирскую – 6.1%. При этом в Центральной Якутии сосна и ель встречаются значительно реже лиственницы, на их долю приходится соответственно всего 6 и 1% лесопокрытой площади региона (Уткин, 1965; Щербаков, 1975). Поэтому выбор для мечений сосны (довольно редкой породы в насаждениях) и небольшое внимание к лиственнице Каяндера (главной лесообразующей породы в Центральной Якутии) свидетельствуют об избирательности маркировочного поведения косули. В Забайкалье самцы сибирской косули также используют для мечений преимущественно сосну. Здесь на ее долю приходилось 73.5%, а на лиственницу – 4.1% всех поврежденных косулями деревьев (Смирнов, 1978).

Таблица 1.  

Видовой состав и параметры повреждений древесно-кустарниковых растений сибирской косулей в Центральной Якутии

Вид породы N Обхват окружности ствола в середине обдира, см Высота нижнего края обдира от земли, см Высота верхнего края обдира от земли, см Общая длина повреждения ствола, см
X ± SD min max X ± SD min max X ± SD min max X ± SD min max
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) 65 5.8 ± 4.5 3.0 20.6 25.3 ± 21.0 9.8 98 53.4 ± 38.6 45.5 156.4 26.6 ± 20.5 15.0 88.0
Лиственница Каяндера (Larix cajanderi) 26 6.6 ± 2.4 2.8 10.9 36.1 ± 13.9 6.2 73.8 66.5 ± 13.6 44.2 100 29.8 ± 15.9 10.4 83.6
Ель сибирская (Picea odovata) 14 9.9 ± 3.0 3.4 15.1 35.0 ± 8.9 14.5 52 67.6 ± 6.5 57.0 80.9 32.8 ± 7.0 25.1 53.8
Береза повислая (Betula pendula) 7 7.8 ± 3.2 5 13.4 33.1 ± 10 20.3 51 71.2 ± 11 52.1 86.2 38.8 ± 9.9 24.4 54.3
Ивы (Salix) 57 7.3 ± 2.7 3.0 15.8 35.9 ± 16.8 6.7 77 75.0 ± 20.9 33.7 155.7 39.2 ± 14.8 15.4 80.0
Осина (Populus tremula) 30 8.6 ± 4.3 3.6 21 31 ± 10.8 8 56.4 74 ± 15.2 49.0 99.1 43.5 ± 12.8 22.5 73.6
Ольха кустарниковая (Alnus crispa) 8 5.4 ± 0.9 3.7 6.9 34.1 ± 7.9 22.7 44.0 72.2 ± 7.8 59.0 87.2 38.8 ± 11.9 19.0 59.0
Хвойные породы 105 6.5 ± 4.1 2.8 20.6 29.3 ± 18.8 6.2 98 58.5 ± 31.8 44.2 156.4 28.2 ± 18.2 10.4 88.0
Лиственные породы 102 7.5 ± 3.3 3.0 21 33.8 ± 14.7 6.7 77 73.5 ± 19.3 33.7 155.7 40.0 ± 14.2 15.4 80
Всего 207  

Примечания. N – число деревьев и кустарников, X – среднее, SD – стандартное отклонение, min – минимальный показатель, max – максимальный показатель.

Таблица 2.  

Встречаемость разных типов меток сибирской косули на древесно-кустарниковой растительности

Вид породы Общее число меток Кольцевой обдир по окружности ствола Вертикальный обдир по стволу Залом
n доля от числа всех меток, % n доля от числа всех меток, % n доля от числа всех меток, %
Сосна обыкновенная 67 21 31.3 44 65.6 2 2.9
Лиственница Каяндера 38 1 2.6 27 71.0 10 26.3
Ель сибирская 14 1 7.1 13 92.8 – –
Береза повислая 10 2 20.0 5 50.0 3 30.0
Ивы 59 5 8.4 49 83.0 5 8.4
Осина 31 3 9.6 28 90.3 – –
Ольха кустарниковая 8 – – 8 100.0 – –
Хвойные породы 119 24 20.1 84 70.5 12 10.0
Лиственные породы 108 10 9.2 90 83.3 8 7.4
Все породы 227 34 14.9 174 76.6 20 8.8

В районе исследований лиственница чаще всего метилась косулями в местах ее сплошного произрастания, где в составе древостоев отсутствовали другие виды деревьев. Также животными избирательно метились одиночно стоящие подросты лиственниц, выделяющиеся на фоне ивово-березовых насаждений. Сходным образом косули метили и ель, редко встречающуюся в типичных местообитаниях косули. Такое маркировочное поведение вида наблюдалось при мечении и других пород деревьев, которые каким-то образом выделялись на общем фоне иных насаждений. Подобное явление – мечение отдельно растущих и редких в том или ином биотопе древесных растений – характерно и для других видов млекопитающих (Рожнов, 2011).

На долю лиственных пород приходилось 47.5% всех меченых косулями объектов дендрофлоры. Из них наиболее часто маркировались ивы, широко распространенные во всех открытых и полуоткрытых стациях таежно-аласного комплекса. В общем составе поврежденных косулями деревьев на их долю приходилось 25.9% всех мечений. Кроме ив, косули предпочитали маркировать осину – 13.6%, несмотря на ее редкость в местных фитоценозах. В лесах Центральной Якутии распространение этой породы мозаичное, и встречается она только отдельными небольшими насаждениями в составе древостоев. При этом редкая встречаемость осины в фитоценозах способствовала избирательному ее мечению косулями. На линиях маршрутов, если встречались единичные подросты осины, косули метили именно их. В смешанном лесу, где доминировали лиственнично-ивово-березовые ассоциации, косули явно предпочитали осину другим породам. Нередко они маркировали практически все рядом стоящие подросты осины, тогда как при мечении ив подобного маркировочного поведения не наблюдалось. Один самец косули в смешанном лесу пометил рогами одновременно 8 рядом стоящих осин.

Среди лиственных пород в наименьшей степени косули метили ольху кустарниковую и березу повислую. На их долю приходилось всего 3.5 и 4.4% всех мечений соответственно. Если малую долю ольхи в составе маркировочных объектов можно объяснить ее редкостью в составе насаждений, то малая доля участия для мечений березы повислой, широко распространенной в местах обитания косули, свидетельствует о второстепенной роли этой породы для использования косулями в маркировочных целях.

Важно заметить, что разные виды оленьих выбирают разные породы деревьев. Например, в отличие от косули, прослеженные нами благородные олени, предпочитали маркировать хвойные деревья (сосну, лиственницу и ель), а лоси – лиственные породы (березу повислую и ивы). В бассейне р. Буотама среди помеченных благородными оленями деревьев сосны составляли 77%, а меньшую часть – лиственницы, ели, ивы и березы (Степанова, Охлопков, 2009). Такое использование разными видами оленьих маркировочных объектов разного породного состава не согласуется с мнением о том, что копытные больше всего отдают предпочтение хвойным породам, выделяющим смолу (Рожнов, 2011). Возможно, предпочтения связаны с составом древостоев в конкретном биотопе, где проявляется маркировочная деятельность копытных.

Характеристика маркировочных деревьев. Максимальный обхват окружности ствола маркируемых косулей деревьев и кустарников не превышал 21 см. Толщина стволов лиственных пород больше, чем хвойных, различия статистически достоверны по критерию Стьюдента (t = 2.0, df = 205, p < 0.05; табл. 1). Средняя толщина окружности стволов у обеих пород 7.0 ± 3.7 см (X ± SD, n = 207). Раны, нанесенные самцами косули, значительнее у лиственных пород. Различия достигают статистической значимости и по трем другим параметрам (табл. 1): по высоте нижнего края обдира от поверхности земли (p < 0.05); по высоте верхнего края обдира и общей длине повреждения (p < 0.001). Различия в параметрах отдельных пород, вероятно, могут быть связаны с индивидуальными и возрастными различиями особей, маркировавших тот или иной конкретный объект. Более крупные взрослые самцы рогами наносят маркируемым объектам более существенные раны и способны использовать для мечения более высокие деревья и кустарники.

Кроме описанных выше параметров повреждений древесно-кустарниковых растений, перечисленных в табл. 1, самцы косули оставляют свои метки, заламывая стволы деревьев и кустарников. Из семи пород залом ствола не отмечен у трех видов – ели, осины и ольхи. Из 20 всех зарегистрированных случаев заломов стволов половина всех меток была обнаружена у лиственницы (10 экз.), меньше маркировались ивы (5 экз.), береза повислая (3 экз.) и сосна (2 экз.). Средний обхват заломленных стволов составил 5.2 ± 1.8 см (X ± SD; n = 20), высота залома 70.5 ± 26 см (X ± SD, min 30.0, max 112.5). Среди лиственных пород косули выбирают для заломов более тонкие стволы 4.4 ± 1.0 см (X ± SD, min 3.1, max 5.9; n = 8) а у хвойных пород, диапазон толщины меченых стволов шире – 5.7 ± 2.1 (X ± SD, min 2.3, max 9.6; n = 12). Можно предположить, что избирательность при заломе стволов по отношению к толщине и породе дерева у косули зависит от структуры и упругости ствола. Самцы европейской косули в основном маркируют деревца с диаметром ствола до 2.5 см, а заломы более толстых стволов деревьев встречаются значительно реже (Johansson et al., 1995; Ярыш и др., 2018).

Повторные метки, оставленные косулями на одном и том же дереве, встречаются редко (2.6% от всех помеченных косулями деревьев, n = 227). Преобладающее большинство меченых животными деревьев метились единожды. Сходная черта мечений деревьев отмечена и у европейской косули в Швеции, где доля повторно произведенных меток на деревьях составляла 2% от всех помеченных косулями деревьев (Johansson et al., 1995). Склонность метить одни и те же маркировочные объекты у сибирской косули наиболее выражена в районах высокой численности вида. В Забайкалье доля повторных меток косули составляла 32.2%, на Южном Урале – 20.8% всех меченых деревьев (Смирнов, 1978; Соколов, Данилкин, 1981); возможно, маркировочная деятельность косули связана с плотностью населения этого вида. В Центральной Якутии, где плотность населения популяции низкая, самцы косули, вероятно, проявляют иной стеоретип маркировочного поведения, предпочитая метить каждый раз новые объекты. Но чаще всего новые метки животных располагались в непосредственной близости или рядом со старыми метками. Т.е. свежие обдиры деревьев и кустарников как бы накладывались на старые, образуя цепочку оптических ориентиров на определенном участке. Как правило, маркировочные объекты располагались в наиболее посещаемых животными участках, выполняя для реципиентов не только роль пограничных “столбов”, но и распространяя информацию о характере использования определенной территории. Данное явление, как справедливо заметил Никольский (2014), относится к особой форме наследования, названной автором “экологическим наследованием”, при котором популяции, некогда населявшие территорию, передают каждому новому поколению информацию о специфике экологической ниши, успешно “опробованной” множеством поколений. При этом мечение территории самцами косули образует направленный вектор в окружающей среде и, передавая информацию, представляет собой механизм, посредством которого каждое новое поколение наследует информацию об экологической нише вида и реализует ее в пространстве занимаемой популяцией территории (Никольский, 2014).

Типы меток на маркировочных объектах. По характеру наносимых косулей повреждений на древесно-кустарниковую растительность выделяются 3 типа меток: кольцевой обдир по окружности ствола; вертикальный обдир по стволу; заламывание ствола (рис. 1). При кольцевом обдире повреждение ствола дерева происходит по всей его окружности. Маркирующее животное трется рогами о ствол дерева с разных сторон, меняя траекторию движения головы. В итоге косуля сдирает рогами древесину по кругу ствола и полностью или частично оголяет на стволе участок мечения. При вертикальном обдире ствол дерева повреждается только с одной стороны. В этом случае также сдирается древесина и оголяется ствол дерева. При заломах косули заламывают рогами стволы деревьев и кустарников. Как правило, при мечении маркировочного объекта животное оставляет на нем не только оптическую, но и ольфакторную метку, которая попадает на ствол растения от кожных желез головы и шеи животного (Данилкин, 1999, 2014). При этом оптическая метка является основной, так как ольфакторная метка привязывается к ней, дополняя и усиливая информационное составляющее произведенной метки. Оптическая метка является более долгоживущим сигналом в окружающей среде, но без ольфакторной составляющей сигнальная ее значимость, вероятно, резко снижается. На самом деле, обе эти модальности восприятия, являясь источником запахово-зрительной информации, неразрывно связаны между собой и составляют единую матрицу сигнального поля. Однако вклад как оптической, так и ольфакторной метки в информационной среде, вероятно, не одинаковый. Хемокоммуникация, или ольфакторная коммуникация, характерная черта для социального общения многих видов животных (Никольский и др., 1975; Глушков, 1991; Miquelle, 1991; Bowyer et al., 1994; Johansson et al., 1995; Johansson, Liberg, 1996; Данилкин, 1999; Whittle et al., 2000; Carranza, Mateos-Quesada, 2001; Black-Decima, Santana, 2011; Смирнов, 2007; Пучковский, 2013; Колчин, Сутырина, 2012; Середкин и др., 2014; Charco, 2016). В эксперименте феномен хемокоммуникации наиболее хорошо изучен только у ряда мелких хищных млекопитающих и грызунов (Gosling, McKay, 1990; Рожнов, 2011). Для оленьих данный тип коммуникации изучен крайне слабо (Black-Decima, Santana, 2011). Предполагается, что химические вещества, содержащиеся в запаховой метке маркирующего животного, могут передавать информацию не только о репродуктивном состоянии особи, но и о его социальном статусе (Miquelle, 1991; Bowyer et al., 1994).

Рис. 1.

Типы меток самцов сибирской косули на древесно-кустарниковой растительности: a – кольцевой обдир на иве, b – вертикальный обдир на осине, c – заломленный ствол лиственницы.

Демонстрация маркировочного поведения косули на разных видах древесно-кустарниковой растительности имеет некоторые различия, которые выражаются в частоте встречаемости определенного типа меток на маркировочных объектах (табл. 2). Среди хвойных пород кольцевой обдир косули чаще всего используют при мечении сосны, а на лиственных породах – при мечении березы повислой. Хвойные маркировались косулями данным типом метки чаще, чем лиственные породы.

Наиболее распространенным и характерным для всех пород деревьев и кустарников типом метки является вертикальный обдир по стволу. Он встречается на всех маркированных объектах, но лиственные породы маркировались чаще, чем хвойные.

Залом ствола косулей, как уже указывалось выше, обнаружен при мечении четырех пород древесно-кустарниковой растительности (сосны, лиственницы, березы и ивы) и не выявлен у трех пород (ели, осины и ольхи). Не исключено, что отсутствие заломов на этих породах может быть тесно связано их редкой встречаемостью в насаждениях, или же некоторой избирательностью косули при мечении определенных пород данным типом метки.

На общей линии маршрутов обнаружены 74 свежие и 153 старые метки, оставленные самцами косули на древесно-кустарниковой растительности. Частота встречаемости меток на маршрутах зависела не только от плотности населения животных на каждом конкретном участке, но и от особенностей ландшафта и состава древостоев. В среднем косули метили 3.7 деревьев на 1 км маршрута. Минимальное количество меток зарегистрировано в сплошных лесных массивах с большим участием однотипных зрелых насаждений. Например, в надпойменной террасе Лены в сосновых и сосново-лиственничных лесах, где плотность косули была наиболее высока (11 экз. на 10 км2 только по визуальным наблюдениям), число мечений деревьев составляло 0.6–3.8 меток на 1 км. Наибольшее число меток звери оставляли в смешанных лесах с широким распространением открытых и полуоткрытых биотопов. На таких участках число меченых косулей деревьев колебалось от 1.7 до 19.6 меток на 1 км.

В других частях ареала вида частота встреч помеченных животными деревьев на единице площади значительно превышает частоту встреч в Центральной Якутии. В Забайкалье по данным Смирнова (1978), где плотность животных в угодьях равнялась 20 экз. на 10 км2, косули метили одно дерево на каждые 100 м2. На Южном Урале на 1 га площади в среднем приходилось 93.6 меток косулями деревьев (Соколов, Данилкин, 1981).

В результате маркировочной деятельности косули из 227 экз. меченых объектов засохли 29 экз. деревьев и кустарников (12.7%), т.е. на 1 км маршрута погибло 0.4 экз. растения. Кроме того, на этом отрезке лесного маршрута (61 км) 6 деревьев (2.6%) находились в процессе засыхания вследствие мечения косули. В южных и западных районах ареала вида в зависимости от популяционной плотности косули погибает от 16 до 44% меченых ими деревьев (Смирнов, 1978; Соколов, Данилкин, 1981).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В биоценозах Центральной Якутии самцы сибирской косули метят рогами практически стволы всех пород древесно-кустарниковой растительности, если толщина этих стволов достаточная для осуществления этих манипуляций. Тем не менее в качестве маркировочных объектов косули используют 7 пород деревьев и кустарников, из которых 3 породы принадлежат хвойным и представляют всех хвойных деревьев в данном регионе. Видовой состав лиственных пород более разнообразен, за счет разных видов ив. Однако, несмотря на значительное превосходство в видовом разнообразии над хвойными, лиственные породы метятся косулями чуть меньше. Среди хвойных наибольшее значение для мечений имеет сосна, а среди лиственных – ивы. Это свидетельствует об избирательности маркировочного поведения косули. Выбор косулей сосны – редкой породы в фитоценозах Центральной Якутии, как одной из основных объектов для мечений, – возможно, связан с историческим прошлым вида. В генетической памяти у относительно “молодой” популяции, происходившей из южных районов Сибири и сформировавшемся в данном регионе в середине прошлого века (Аргунов, 2013), могла сохраниться информация о “постоянных” или предпочитаемых маркировочных объектах, которую популяция успешно реализует в новых природных условиях. Заметим, что на юге ареала у забайкальских косуль сосна имеет широкое распространение и является основным маркировочным объектом (Смирнов, 1978). В результате маркировочной деятельности самцы косули повреждают разные по толщине деревья и кустарники, которые составляют в среднем 7.0 ± 3.7 см по окружности ствола, максимально – 21 см. Раны на поверхности стволов растений, наносимые рогами животных, более значительные у лиственных пород. Выявлены три типа повреждений, из которых наиболее распространен вертикальный обдир по стволу. В результате маркировочной активности самцы косули повреждают рогами в среднем 3.7 дерева на 1 км маршрута. При низкой плотности населения вида в регионе роль косули в сукцессиях древесно-кустарниковой растительности незначительный.

Список литературы

  1. Аргунов А.В., 2013. Формирование ареала и современное распространение сибирской косули (Capreolus pygargus, Cervidae) в Якутии // Зоологический журнал. Т. 92. № 3. С. 346–352.

  2. Аргунов А.В., 2018. Чужеродные виды териофауны Якутии // Российский журнал биологических инвазий. Т. 11. № 3. С. 20–38.

  3. Аргунов А.В., Кривошапкин А.А., Боескоров Г.Г., 2015. Косуля Центральной Якутии. Новосибирск: Издательство СО РАН. 123 с.

  4. Аргунов А.В., Сафронов В.М., 2013. Демографическая структура популяции сибирской косули (Capreolus pygargus, Pal.) в Центральной Якутии // Экология. № 5. С. 361–367. [Argunov A.V., Safronov V.M., 2013. Demographic Structure of Siberian Roe Deer (Capreolus pygargus Pall.) Population in Central Yakutia // Russian Journal of Ecology. V. 44. № 5. С. 402–407].

  5. Биологическое сигнальное поле млекопитающих, 2013. Коллективная монография. Под редакцией А.А. Никольского, В.В. Рожнова. М.: Товарищество научных изданий КМК. 323 с.

  6. Ванисова Е.А., Никольский А.А., 2012. Биологическое сигнальное поле млекопитающих (к 110-летию со дня рождения профессора Н.П. Наумова) // Журнал общей биологии. Т. 73. № 6. С. 403–417.

  7. Глушков В.М., 1991. Гон лосей и охота на вабу. (Биологические основы организации, техники и технологии добычи лосей-самцов во время гона): Методические рекомендации. Киров. 86 с.

  8. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., 1999. Аттракторы в социальном поведении // Шестой съезд Териологического общества. Тез. докл. (Москва, 1–16 апреля 1999 г.). М.: ИПЭЭ РАН. С. 61.

  9. Данилкин А.А., 1999. Оленьи (Cervidae). Млекопитающие России и сопредельных регионов. М.: Геос. 552 с.

  10. Данилкин А.А., 2014. Косули (биологические основы управления ресурсами). М.: Товарищество научных изданий КМК. 337 с.

  11. Ивантер Э.В., Коросов А.В., 2010. Элементарная биометрия // Учеб. пособие. Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ. 104 с.

  12. Колчин С.А., Сутырина С.В., 2012. Сигнальные деревья и опосредованная коммуникация медеведей (Ursus arctos, Ursus thibetanus) и тигра (Panthera tigris) на Сихотэ-Алине // Вестник охотоведения. Т. 9. № 1. С. 5–16.

  13. Кривошапкин А.А., 2017. Материалы по динамике численности сибирской косули (Capreolus pygargus L.) в Центральной Якутии // Вестник Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова. № 5 (61). С. 17–25.

  14. Мозговой Д.П., Владимирова Э.Д., 2002. Сигнальные поля и поведение животных в сигнально-информационной среде // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 4. № 2. С. 207– 2015.

  15. Наумов Н.П., 1973. Сигнальные (биологические) поля и их значения для животных // Журнал общей биологии. Т. 34. № 6. С. 808–817.

  16. Никольский А.А., 2003. Экологические аспекты биологического сигнального поля млекопитающих // Зоологический журнал. Т. 82. № 4. С. 443–449.

  17. Никольский А.А., 2014. Экологическое наследование в биологическом сигнальном поле млекопитающих // Экология. № 1. С. 70–73. [Nikolskii A.A., 2014. Ecological inheritance in the biological signal field of mammals // Russian Journal of Ecology. V. 45. № 1. P. 76–79.]

  18. Никольский А.А., Новикова О.Б., Наумов Н.П., 1975. Пространственно-временная характеристика биологического сигнального поля (на примере рева бухарского оленя (Cervus elaphus bactrianus Lydekker) // Экология. № 1. С. 100–102.

  19. Олейников А.Ю., Антонов А.Л., Колчин С.А., 2018. Маркировочные деревья кабана (Sus scrofa) на Сихотэ-Алине // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 123. № 1. С. 15–22.

  20. Пажетнов В.С., 1979. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos) // Зоологический журнал. Т. 58. Вып. 10. С. 1536–1542.

  21. Поярков А.Д., Куксин А.Н., Карнаухов А.С., Кораблев М.П., Александров Д.Ю., Чистополова М.Д., Эрнандес-Бланко Х.А., Рожнов В.В., 2011. Маркировочная активность ирбиса на хребте Цаган-Шибету в Юго-Западной Тыве // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. совещ. (IX Съезд Териологического общества при РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 382.

  22. Приходько В.И., 2016. Разделение видов по критерию территориальности в сообществах парнокопытных: гипотеза ольфакторного исключения // Журнал общей биологии. Т. 77. № 1. С. 3–15.

  23. Пучковский С.В., 2013. Групповая и региональная специфика медвежьих деревьев // Сибирский экологический журнал. Т. 20. № 1. С. 135–144.

  24. Пучковский С.В., Буйновская М.С., Воронецкая Д.К., Неустроев Г.В., 2012. К изучению избирательности маркировочного поведения бурого медведя по диаметру деревьев // Сибирский экологический журнал. Т. 19. № 1. С. 141–147.

  25. Рожнов В.В., 2004. Опосредованная коммуникация млекопитающих: о смене парадигмы и новом концептуальном подходе в исследовании маркировочного поведения // Зоологический журнал. Т. 83. № 2. С. 132–158.

  26. Рожнов В.В., 2011. Опосредованная хемокоммуникация в социальном поведении млекопитающих. М.: Товарищество научных изданий КМК. 288 с.

  27. Середкин И.В., Костыря А.В., Гудрич Д.М., 2014. Маркировочная деятельность бурого медведя (Ursus arctos) на Сихотэ-Алине // Зоологический журнал. Т. 93. № 5. С. 694–702.

  28. Смирнов М.Н., 1978. Косуля в Западном Забайкалье. Новосибирск: Наука. 189 с.

  29. Смирнов М.Н., 2007. Благородный олень в Южной Сибири: монография. Ч. 2. Красноярск: Сибирский федеральный ун-т; Ин-т естественных и гуманитарных наук. 260 с.

  30. Соколов В.Е., Данилкин А.А., 1981. Сибирская косуля. Экологические аспекты поведения. М.: Наука. 143 с.

  31. Степанова В.В., Охлопков И.М., 2009. Экология благородного оленя Якутии. Новосибирск: Наука. 136 с.

  32. Уткин А.И., 1965. Леса Центральной Якутии. М.: Наука. 206 с.

  33. Щербаков И.П., 1975. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение. 344 с.

  34. Ярыш В.Л., Иванов С.П., Антонец Н.В., 2018. Влияние косули европейской на лесовозобновление в насаждениях Карадагского природного заповедника // Экосистемы. V. 16 (46). P. 116–129.

  35. Bowyer R.T., Ballenberghe V.V., Rock K.R., 1994. Scent marking by Alaskan moose: characteristics and spatial distribution of rubbed trees // Canadian Journal of Zoology. V. 72. P. 2186–2192.

  36. Black-Decima P., Santana M., 2011. Olfactory communication and counter-marking in brown brocket deer Mazama gouazoubira // Acta Theriologica. V. 56. P. 179–187.

  37. Carranza J., Mateos-Quesada P., 2001. Habitat modification when scent marking: shrub clearance by roe deer bucks // Oecologia. V. 126. P. 231–238.

  38. Charco J., Perea R., Gil L., Nanos N., 2016. Impact of deer rubbing on pine forests: implications for conservation and management of Pinus pinaster populations // European Journal of Forest Research. V. 135. P. 719–729.

  39. Gosling L.M., McKay H.V., 1990. Competitor assessment by scent matching: an experimental test // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 26. P. 415–420.

  40. Johansson A., Liberg O., Wahlstrom K., 1995. Temporal and Physical Characteristics of Scraping and Rubbing in Roe deer // Journal of Mammology. V. 76. P. 123–129.

  41. Johansson A., Liberg O., 1996. Functional aspects of marking behavior by male roe deer (Capreolus capreolus) // Journal of Mammology. V. 77. P. 558–567.

  42. Miquelle D.G., 1991. Are moose mice? The function of scent urination in moose // The American Naturalist. V. 138. P. 460–477.

  43. Whittle C.L., Bowyer R.T., Clausen T.P., Duffy L.K., 2000. Putative pheromones in urine of rutting male moose (Alces alces): evolution of honest advertisement? // Journal of Chemical Ecology. V. 26. P. 2747–2762.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Зоологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал