Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 5, стр. 590-600

Значение береговых лежбищ в жизни байкальской нерпы (Pusa sibirica Gmelin 1788, Pinnipedia). 1. Обзор

Е. А. Петров a*, А. Б. Купчинский a, В. А. Фиалков a, А. А. Бадардинов a

a Байкальский музей Иркутского Научного Центра
664520 Иркутская обл., пос. Листвянка, Россия

* E-mail: evgen-p@yandex.ru

Поступила в редакцию 30.01.2020
После доработки 23.11.2020
Принята к публикации 23.11.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Обобщены и проанализированы литературные сведения о роли летних лежбищ в жизненном цикле байкальской нерпы (Pusa sibirica Gmelin 1788). Береговые лежбища у нерпы преимущественно релаксационные, но для части животных одновременно являются линными. Сроки выхода нерпы на берег и многочисленность залежек, по мнению одних ученых, определяются необходимостью завершения линьки, по мнению других, – комплексом причин, но основной причиной являются климатические условия. Теплые зимы и ранние весны способствуют быстрому сходу ледового покрова, в результате чего нерпа не успевает закончить линьку на льдах и вынуждена выходить на берег. Отмечено возобновление функционирования старых и возникновение новых лежбищ, но связь этого с высокой численностью пока не выявлена.

Ключевые слова: байкальская нерпа, береговые летние залежки, смена волосяного покрова (линька)

В жизненном цикле байкальской нерпы (Pusa sibirica) до настоящего времени остаются малоизученные стороны, в частности это касается береговых лежбищ. Судя по биологии вида (обзор: Пастухов, 1993), кажется очевидным, что для нерпы берег не играет большой роли, как и для многих других настоящих тюленей (семейство Phocidae), среди которых, впрочем, есть как любители берега (ларга (Phoca largha), ладожская кольчатая нерпа (Pusa hispida ladogensis)), так и виды, которые не сильно к нему привязаны (кольчатая нерпа (Pusa hispida), морской заяц (Erignathus barbatus)), или которым берег практически не нужен (крылатка, полосатый тюлень (Histriophoca fasciata), гренландский тюлень (Pagophilus groenlandicus)) (Трухин, 2005; Уличев, Дудакова, 2019). Нам представляется интересным оценить роль и значение “сухопутного” периода в жизни такого пагетодного вида, как байкальская нерпа, принимая во внимание место ее обитания – озеро Байкал, расположенное в центре материка. Это нужно сделать не только с целью более полного изучения экологии и поведения вида, но и в связи с активно развивающимся экологическим туризмом, в том числе связанным с нерпой. Знание поведения животных на береговых лежбищах позволит организовывать туризм таким образом, чтобы возможный ущерб популяции нерпы был минимален.

Трактовки термина “лежбище” (в том числе английские версии этого термина) подробно обсуждались (например, Нестеренко, Катин, 2014), но, судя по всему, до конкретных выводов дело не дошло, поскольку предлагается отказаться от использования “бытовой терминологии” (с. 46) и разработать новую, международную. Пока же “под лежбищем предлагается понимать топографически ограниченный участок супралиторали с установленным характером его использования тем или иным видом ластоногих” (Нестеренко, Катин, 2014, с. 47). Под лежбищем мы понимаем место или территорию на твердом субстрате (берег, лед), где временно сосредоточиваются ластоногие для различных (даже неведомых нам) целей. Как известно, бывают лежбища релаксационные, линные, детные, репродуктивные и т.п. Под залежкой мы понимаем группу (скопление) тюленей, залегающих в течение некоторого времени на лежбищах.

Цель нашего сообщения – провести обзор имеющихся литературных данных об одном из малоизученных периодов жизненного цикла байкальской нерпы, который связан с обитанием на твердом субстрате (на суше), и на основе этих данных оценить значение и роль береговых лежбищ в жизни байкальской нерпы.

Нерпа в период, предшествующий формированию береговых залежек. В 1960–1970-х гг. период от начала разрушения ледового покрова до его полного исчезновения охватывал вторую половину мая и июнь (Пастухов, 1993) (“байкальская” весна). Пока озеро очищалось ото льда, его кромка отступала на север, происходило значительное перемещение животных в северном направлении, в результате чего в конце мая наибольшие концентрации нерпы наблюдались в среднем Байкале, а 1–10 июня до 2/3 численности популяции скапливалось на льдах северного Байкала (Пастухов, 1993). Поэтому с июня по ноябрь (6 месяцев), весь нагульный период, нерпа ведет водный образ жизни в пелагиали озера. С очищением северной части озера ото льда, по мнению Пастухова (1993), сразу начиналось перемещение нерп в обратном направлении, что в целом сомнительно − с какой целью? Впрочем, в ранних работах (например, Пастухов, 1971) тот же автор писал, что летнее распределение нерпы характеризуется перемещением части животных в южном направлении, но основная часть популяции держится в северном Байкале, а на юг возвращается незначительная часть стада. По его оценкам, в нагульный период нерпа расселяется по всей акватории озера, но в среднем ≈19% численности популяции держится в южной части озера, 46% − в средней, и 35% в северной части (Пастухов, 1990).

В условиях потепления климата (на Байкале особенно с 1990-х годов) ледовый покров на озере начинает разрушаться в 20-х числах апреля (в южной части озера), а на всем озере процесс может затянуться на 3–4 недели, но к 1 июня на озере, как правило, не остается и следа плавающих льдов (Петров, 1997, 2009). Что можно сказать о миграциях нерп? Целенаправленного перемещения животных на север никто не наблюдал, а их весеннее распределение сильно зависит от ветрового режима, поскольку животные в основном перемещаются пассивно – вместе со льдами (точнее, на льдах). Но активные перемещения байкальских нерп (на сотни километров за короткое время) зарегистрированы (с помощью спутниковых телеметрических датчиков – Петров и др., 1993; Stewart et al., 1996), и иной раз трудно объяснить с наших рациональных позиций, с какой целью животное отправляется в то или иное путешествие (Петров, 1997). В маловетреные весны льды распадаются и тают на месте, почти не перемещаясь к северу, и, соответственно, животные остаются на месте (Петров, 1997). Собственно, южным льдам некуда перемещаться: когда южная часть озера очищается ото льда, северная еще скована льдами. Поэтому местные животные должны начинать и заканчивать линьку на своих льдах, на месте, и вряд ли далеко мигрируют на север, “догоняя” льды. И, напротив, в весны с сильными ветрами часть животных может оказаться севернее (Петров, 2009).

Изменения ледового режима отразились на сроках протекания весенней линьки, нагула, образования береговых лежбищ и т.д., но пока не привели к заметным негативным последствиям, как это случилось в 1981 г. (Пастухов, 1993; Петров, 2009) (смотрите ниже). Однако и сейчас ускоренное разрушение и таяние льдов бесследно пройти не могло, поскольку, как минимум, происходит сокращение времени лактации, что должно негативно отражаться на росте щенков и должно иметь более далекие негативные последствия при созревании и взрослении животных. Вопросы эти не изучаются.

В 1960–1970-х гг. летом популяция максимально рассредоточивалась по всей акватории, даже в прибрежной трехкилометровой зоне обитало около 15% ее численности (преимущественно, неполовозрелые особи). Но нерпа избегала хорошо прогреваемых мелководных участков, и ее не встречали на Селенгинском мелководье, в заливах, на придельтовых участках крупных рек (Пастухов, 1971, 1990, 1993). С 1990-х гг. нерпа стала осваивать почти все озеро, включая Малое Море, Баргузинский залив, Селенгинское мелководье (где она нередко попадала в ставные невода) и т.д., а также часто встречалась в 150–300 м от берега и даже отмечалась в Северобайкальском соре и в заливе Провал (Петров, 1997).

Береговые летние лежбища. Ежегодно какая-то часть популяции в летние месяцы выходит на берег и образует береговые залежки. Более того, прежде сами летние миграции животных напрямую связывали с образованием береговых залежек, которых в 1930-х гг. было достаточно много (табл. 1), и большинство их находилось в северной части озера (рис. 1). Иванов (1938) разделил их на три группы: лежбища, ежегодно посещаемые нерпами с образованием залежек; отмирающие лежбища (только некоторые из них посещаются животными, обычно без образования залежек) и несколько лежбищ промежуточного статуса (летом нерпы их посещают, но на берег не выходят). Лежбища, указанные Т.М. Ивановым как часто посещаемые, Пастухов (1993) считал малопосещаемыми (возможно, в 1960-х гг. так оно и было, а Т.М. Иванов лично посещал только лежбища на Ушканьих о-вах и на п-ове Святой Нос). “Отмирающие” и “промежуточные” лежбища (табл. 1) В.Д. Пастухов не признавал, справедливо считая, что между ними нет разницы и к таковым можно отнести множество мест на каменистых берегах Байкала (Пастухов, 1993, с. 114). Наконец, по мнению Пастухова (1993), ряд мест указан ошибочно (табл. 1), поскольку там преобладают песчаные пляжи, на которых нерпа никогда не залегает, однако это не совсем верно. В начале прошлого века в Чивыркуйском заливе нерпа, до возникновения первых льдов (заберегов), образовывала крупные залежки на песчано-галечном берегу (местами здесь даже трава была). В октябре 1901 г. у мыса Иркана рыбаки, обметав неводом такую береговую залежку, поймали сразу около сотни нерп (Иванов, 1938). Правда, уже в 1930-х гг. таких залежек не наблюдали11. Кстати, в табл. 1 лежбища на Ушканьих о-овах приведены как одно, хотя на самом деле их по меньшей мере 7–8. В целом же понятие береговые лежбища применительно к байкальской нерпе В.Д. Пастухов считает условным, за исключением нескольких мест, где нерпы залегают ежегодно (в табл. 1 выделены жирным шрифтом) (Пастухов, 1993).

Таблица 1.  

Классификация и местоположение береговых лежбищ байкальской нерпы по данным разных авторов

  По: Иванов, 1938 Оценка Пастухова (1993)
название места координаты, с.ш., в.д.
Действующие лежбища
Северо-восточный берег
1 м. Немнянка 55.5°, 109.8° Слабо посещаемое
2 губа Аяя 55.4°, 109.9° Постоянно посещаемое
3 м. Фролиха 55.5°, 109.8° Слабо посещаемое
4 м. Тукала-Рагда 55.4°, 109.8° Указаны ошибочно
5 м. Бирея 55.4°, 109.8°
6 м. Хакусы 55.3°, 109.8° Слабо посещаемое
7 м. Турали 55.3°, 109.7°
8 м. Ширигли 55.2°, 109.8° Указаны ошибочно
9 м. Амнундакан 55.2°, 109. 8°
10 м. Оргокон 55.1°, 109.7° Слабо посещаемое
11 м. Томпуда 55.1°, 109.7° Указаны ошибочно
12 м. Омагачан 55.1°, 109.7°
13 м. Шуди-Након Не обозначен
14 м. Понгонье 54.8°, 109.9° Постоянно посещаемое
15 м. Индинский (Немнянка, Давша) 54.4°, 109.5° Слабо посещаемое
16 м. Зырянский (Валукан) 54.3°, 109.4°
17 м. Воронинский 54.0°, 109.5° ?
18 устья Большой и Малой Черемшанки 54.0°,109.4° Слабо посещаемое
19 р. Сухие Ручья 53.9°, 109.2°
20 м. Чивыркуйский 53.7°, 109.0° ?
П-ов Святой Нос
21 м. Орлова 53.8°, 108.9° Слабо посещаемое
22 м. Марково 53.7°, 108.7°
23 Малые Ушканьи о-ва 53.9°, 108.7° Постоянно посещаемое
Северо-западный берег
24 м. Котельниковский 55.0°, 109.1° Слабо посещаемое
25 р. Ледяная – Сев. Кедровый 54.5°, 108.6° Постоянно посещаемое
26 м. Саган-Морян* 54.0°, 108.3° Постоянно посещаемое
Южная часть Байкала
27 м. Бакланий (Сухая) 52.7°, 107.8° Слабо посещаемое (?)
28 м. Малый Колокольный 52.3°, 105.7° Слабо посещаемое (?)
“Отмирающие” лежбища  
Южная часть Байкала  
29 м. Крестовый 53.3°, 108.6° Не посещаемые
30 м. Горевой Утес 53.3°, 108.6°
31 м. Катково 53.3°, 108.7°
32 Белый Камень 52.7°, 107.4°
33 м. Тонкий (Сухая) 52.6°, 107.3°
34 м. Бакланий 51.8°, 104.1°
35 м. Колокольный 52.1°, 105.7°
36 о. Урунгой, Замугой (Малое море) 53.2°, 107.1°
“Промежуточные” лежбища, о-в Ольхон
37 м. Красный Не обозначен  
38 м. Саган 53.4°, 107.7° В отдельные годы полноценно функционируют
39 м. Хобой 53.4°, 107.8°
40 м. Шара-Хапсагай 53.0°, 107.0°

*  У Т.М. Иванова не упоминается; жирным шрифтом выделены главные современные лежбища.

Рис. 1.

Местоположение береговых лежбищ байкальской нерпы (номера локаций соответствуют номерам в табл. 1).

С этим в общем можно согласиться, и, на наш взгляд, проще подразделять лежбища на временные лежбища, на которых животные появляются не каждый год и на короткое время, и постоянные лежбища, используемые нерпой в той или иной степени ежегодно. В 1980–1990-х гг. оставалось совсем немного мест, где летом нерпа продолжала образовывать береговые лежбища: это Ушканьи о-ва, несколько мест на северо-восточном берегу и три-четыре лежбища на западном побережье материка и на о-ве Ольхон. Все залежки нерп на лежбищах (кроме Ушканьих о-вов) были обычно малочисленными, а сами лежбища посещались редко. Например, в течение трех недель наблюдений за лежбищем на р. Ледяная в июле 1995 г. нерпа появилась там лишь один раз (15–20 особей пробыли в районе лежбища 3 дня) (Петров, 1997).

В последнее десятилетие нерпу чаще стали видеть у берегов и на берегу. При этом нерпа предпочитает выходить на берег в тех местах, которые указаны в табл. 1, т.е. после какого-то перерыва лежбища возобновляют свою “работу”.

По сообщениям наблюдателей (местных жителей, капитанов катеров и т.п.), в июне–июле 2017 и 2018 гг. многочисленные залежки нерп видели в Малом море на нешироком и довольно пологом о-ве Замогой (53.2° с.ш., 107.1° в.д.) и на обрывистом скалистом Огое (53.1° с.ш., 107.0° в.д.). Снова функционируют лежбища в районе мыса Хобой и в других местах на морской стороне о-ва Ольхон (рис. 2), в окрестностях мыса Крестовский, на п-ове Святой Нос (рис. 3). Мы перечислили только места, о которых имеются опросные, но надежные сведения, однако, без сомнения, на Байкале есть и другие места, используемые нерпой под лежбища.

Рис. 2.

Залежка нерпы на лежбище недалеко от мыса Хобой (о-в Ольхон) (фото www.i.ytimg.com) и залежка с морской стороны о-в Ольхон (фото www.rostovmama.ru).

Рис. 3.

Лежбище на п-ове Святой Нос (морская сторона) (фото www.barrier.marshruty.ru).

Большинство наблюдений на береговых лежбищах, обсуждаемых в научных публикациях, проведены на Ушканьих о-вах (Иванов, 1938; Пастухов, 1993; Петров, 1997). Кроме прочего, эти лежбища весьма популярны у самих животных, что, на наш взгляд, объясняется их удобным географическим расположением на границе южной и северной котловин Байкала. Особую привлекательность упомянутым лежбищам, возможно, придает их островное положение, поэтому здесь нерп не беспокоят крупные хищники (бурый медведь, волк, лисица) (Иванов, 1938). На материковых береговых лежбищах у нерпы враги все же есть, в частности есть сведения о нападениях бурого медведя (Ursus arctos) на нерп, лежащих на лежбищах, причем в некоторых случаях он достигал своей цели (Иванов, 1938; Петров, 2009). Считая все места на островах, где нерпа выходит на берег, за единое Ушканское лежбище, его можно разделить на несколько участков. Каждый участок представляют собой скопление валунов и камней (скал), более или менее затопленных водой, а также береговую линию. Некоторые лежбищные участки труднодоступны для человека, поскольку расположены непосредственно под крутыми скальными берегами высотой до 10–15 м (рис. 4).

Рис. 4.

Участок южного лежбища на о-в Долгий – съемка с разных точек и при разном уровне воды (на вклейке уровень высокий; фото www.baigaltravel.ru и Петрова Е.А.).

Таким образом, похоже, что летние береговые лежбища возрождаются. На наш взгляд, очевидно наличие связи между продолжительностью и массовостью пребывания нерп на берегу и сокращением “жизни” льдов в весенний период. Если говорить о популяции в целом, то с прогрессирующим более ранним исчезновением льдов в связи с потеплением климата в “бюджете времени” нерп увеличивается “сухопутная” доля и уменьшается “ледовитая”. Предположение о том, что сроки начала выхода нерп на лед изменчивы и зависят от толщины ледового покрова, было сделано давно, и, по оценкам, 20–30-сантиметровая разница в толщине льда сдвигает сроки выхода нерп на лед на 12–15 дней (Иванов, 1938). Поэтому и сроки выхода нерп на береговые лежбища могли зависеть от толщины и времени стояния ледового покрова. Связано ли увеличение береговых лежбищ и соответственно увеличение времени пребывания животных на берегу (в целом популяции) с ростом численности популяции – неизвестно, поскольку образование береговых залежек все-таки нельзя назвать строго обязательным элементом жизненного цикла нерпы (смотрите ниже), а причины, побуждающие нерп находиться на берегу, точно неизвестны.

Возможные причины образования береговых лежбищ. Первые исследователи, обратившие внимание на байкальскую нерпу, вслед за охотниками-нерповщиками полагали, что животные выходят на берег, главным образом, для спаривания (т.е. залежки считались репродуктивными). После того, как Н.И. Мартынюк показал, что ко времени выхода на береговые лежбища течка у нерп заканчивается (цит. по: Иванов, 1938), это мнение изменилось. “Летние лежбища являются непосредственным продолжением весенних ледовых лежбищ. Вследствие этого конец последних обычно является началом первых” – писал Иванов (1938, с. 54). И далее: “Образование летних лежбищ неразрывно связано с линькой”, причем на них “как правило, выходят исключительно начинающие линять или линяющие самки, подавляющее большинство которых плодоносило в текущем году” (там же). Исследователь приводит пример: в 1936 г. остатки плавающего льда в районе пос. Давша исчезли 22–23 июня, а первые выходы нерпы на берег в том же районе начались 24 июня. При этом он писал, что к лежбищам подходят (“посещают” их) все возрастные группы самцов и самок, но выходят на лежку только взрослые самки, а кумутканы (перелинявшие щенки, сеголетки) “играют в залежки”, “балуют”, забираясь на камни на 1–2 мин (Иванов, 1938, с. 55).

Почему он так думал? Теперь известно, что на лежбищах могут залегать нерпы любого возраста, любого пола, при этом линяющих особей среди них обычно не так уж много (Пастухов, 1993; Петров, 1997). Трудно представить, что Т.М. Иванов мог так сильно ошибаться в определении пола животных и, тем более, в оценке состояния волосяного покрова, поскольку он не только пользовался сведениями, получаемыми от охотников, а сам посещал лежбища на Ушканьих о-вах и на п-ове Святой Нос. Еще невероятнее, что он ошибался в сроках. Нам представляется, что за 60–80 лет климатические условия на Байкале изменились настолько, что некоторые феномены в жизненном цикле нерпы сместились во времени. Например, сведения, что лежбища начинают функционировать с июля (Иванов, 1938), верны, потому что лед в 1930-х гг. исчезал в конце июня. То, что на лежбищах были только линяющие особи, с учетом современных данных тоже допустимо (кстати, этим можно объяснить малочисленность залежек – здесь было не более 2–3 десятков нерп). Вот с самками проблема … эти сведения, скорее всего, ошибочные.

Можем ли мы допустить, что имеем дело с примером быстрой адаптации животных к меняющимся условиям существования, в частности климатическим? Конечно, можем, особенно учитывая, что популяция не реагирует на раннее исчезновение льдов, как это было в 1981 г. – в “экстремальном” году в жизни нерпы (термин Пастухова(1982)). В 1960–1980-х гг. нерпа обычно успевала полностью вылинять на плавающих льдах (Иванов, 1982), для чего и образовывала весенние ледовые (линные) залежки – в этом их главный биологический смысл. Примечательно, что в 1915–1917 гг. промысел нерпы заканчивался к 16–28 мая22, а в 1930-е гг. было намного холоднее – ледовый (санный) промысел завершался к середине июня, а лодочный (с плавающих льдов) – к концу июня (Иванов, 1938). В 1936 г. на южной оконечности озера “взлом” ледового покрова начался 23 мая, и 27 мая эта часть озера очистилась ото льда; в районе Ушканьих о-вов ледовый покров начал распадаться 8 июня (лед исчез 17 июня), в районе р. Сосновка – 15 и 22 июня, соответственно (Иванов, 1938). Таким образом, в 1930-е гг. было намного холоднее, чем сейчас, лед на Байкале сохранялся дольше и нерпы, вероятно, успевали вылинять на плавающих льдах. Но и тогда линька захватывала значительную часть июня и даже июль, однако береговые залежки нерп были очень малочисленными (Иванов, 1938).

Холодные зимы и долговечность плавающих льдов на Байкале были характерны и для 1960–1970-х гг. Например, 13 июня 1963 г. в районе губы Аяя на остатках плавающего льда наблюдали несколько сотен животных, которые после стаивания льда исчезли в неизвестном направлении, а не пошли в губу на береговые лежбища (Пастухов, 1993). В 1964 г. в открытых частях северного Байкала льды окончательно исчезли 20–25 июня, причем выход нерп ни на одном северном береговом лежбище не наблюдался. Объясняют такое “неправильное” поведение нерп тем, что “после спокойной жизни на льдах звери проявляли повышенную осторожность, нигде не приближаясь близко к берегу”, им как бы “требовалось какое-то время, чтобы привыкнуть к тревожным берегам и решиться вылезать на камни” (Пастухов, 1993, с. 117). Иванов (1938) рисовал более реалистичную картину. Он считал, что после окончательного разрушения плавающих льдов вся линяющая часть стада переходит на самые близкие летние лежбища. Затем, передвигаясь в южном направлении, нерпы попутно устраивают береговые залежки в подходящих местах и продолжают мигрировать на юг. По мере продвижения на юг на лежбищах остается все меньше и меньше линяющих особей, и падает общая численность животных на лежбищах (Иванов, 1938).

Процесс смены волосяного покрова у нерп может ускоряться и замедляться, но не существенно (Иванов, 1982). Но в 1981 г., когда внезапно случился “теплый” год и льды даже в северной части озера исчезли 23 мая (в среднем на 20 дней раньше обычного!), то времени для завершения линьки большинству животных не хватило. В начале июня нерпа в массе стала выходить на берег, даже в тех местах, где ее никогда не видели. В тот год первыми были заполнены лежбища южной и средней частей Байкала (где лед исчез еще раньше), а потом заполнились и лежбища северной части (Пастухов, 1990, 1993). Количество животных, вышедших на берега, было “в десятки и даже сотни раз выше, чем в среднем в обычные по ледовым условиям и линьке годы” (Пастухов, 1993, с. 122). Например, на лежбищах о-ва Длинный (Ушканьи о-ва) насчитывали 1.5–1.6 тыс. особей. Береговые залежки (по сути, линные) сохранялись с июня по сентябрь с пиком численности в июне (Пастухов, 1982) (сейчас динамика численности другая, см. сообщение № 3). Особо следует обратить внимание, что столь значительное нарушение сроков линьки сразу серьезно отразилось на популяции. Уже осенью 1981 г. упитанность животных была на 25% ниже, чем обычно (Пастухов, 1982), а яловость самок из-за резорбции эмбрионов на ранних стадиях – в 5 раз выше обычной (63% против 15) (Пастухов, 1993, c. 88).

В “теплые” годы, которые следовали один за другим (например, 1988–1993), льды полностью исчезали к 1 июня и подавляющее большинство животных благополучно заканчивали линьку на льдах (Петров, 1997). В современных условиях льды на Байкале тоже не долговечны (к 1 июня плавающего льда обычно уже не найти), но на береговых лежбищах отмечается довольно много особей, продолжающих линять. К стыду ученых, на которых возложен мониторинг состояния популяции байкальской нерпы, они не знают, какова реакция популяции на современные вызовы природы. Кстати, линька в 1981 г. растянулась на все лето, и даже в октябре и ноябре значительная часть животных продолжала линять (такая картина наблюдается в наши дни – см. сообщение № 3).

Однако позднее формирование береговых лежбищ стали связывать не с линькой, а с нагулом (Пастухов, 1990, 1993), правда, оснований для такого предположения нет. Трофический фактор мог бы стать причиной, если бы в озере в относительной близости от лежбищ отмечались высокие концентрации пищевых объектов. Однако ничего подобного никто никогда не наблюдал, но предполагали, что кормовая база близлежащей акватории (вокруг Ушканьих о-вов) достаточно хорошая, чтобы прокормить сотни животных (Пастухов, 1993). На самом деле часть животных, залегающих на берегу, периодически оставляет камни и, наверное, покидает район лежбищ (преимущественно к вечеру). Вероятно, нерпа уходит на кормежку. Такие перемещения нерпы можно связать с суточными вертикальными миграциями основных пищевых объектов, что показано в отношении обыкновенного тюленя (Phoca vitulina) (Watts, 1993). Выяснилось, что ночью численность тюленя на береговых лежбищах зависит от фазы Луны: в темные (безлунные) ночи тюлени предпочитали оставаться на берегу, а во время полнолуния – уходили в море. Исследователи объяснили это увеличением активности кормовых организмов в верхних слоях моря. Другие возможные мотивации байкальской нерпы к выходу на берег и образованию массовых залежек в литературе не обсуждаются.

Формирование залежек на лежбищах. Как полагал Иванов (1938, с. 54), в годы, когда остатки плавающих льдов в последние дни их существования сосредоточивались в северной оконечности Байкала, многочисленные береговые лежбища, расположенные вдоль северо-восточного берега, заполнялись в направлении с севера и на юг. Например, в 1936 г. в районе Давши выход нерпы на лежбища начался 24 июня, в районе р. Сосновка (это южнее) – 28 июня, а на Ушканьих о-вах (еще южнее, в 150 км от Давши) – 14 июля. На лежбищах на Ушканьих о-вах существовали 1–3 так называемых “привала”. В 1935 г. на Ушканьих о-вах (и на п-ове Святой Нос, место не уточняется) первый привал случился в первой половине июля – на лежбища вышли самые крупные и самые упитанные самки весом не менее 80–100 кг (глазомерная оценка). Продолжался привал не больше 5–6 дней. Но с 25 июня по 5 августа 1935 г. на камни выходили единичные особи, составляла единицы (20 особей за 6 дней!), а подходили к лежбищам – десятки особей (80). “После того, как какая-либо группа нерп покинет лежбища, т.е. после конца привала, некоторый промежуток времени [от 1 до 12 дней] лежбища пустуют. Затем подходит другая группа нерп и начинается следующий очередной привал” (Иванов, 1938, табл. 9 , с. 57). Второй, более массовый привал, отмеченный во второй половине июля, продолжался 5–12 дней, а на камни выходили самки средней величины (< 80 кг). Одновременно на камнях насчитывали максимум 56 особей (23 июля), а в другие дни – не более 22. В 1936 г. нерп на лежбище было еще меньше: с 27.06 по 27.07 к лежбищам подошли 129 нерп, а лежали на камнях … 9 особей!

Мизерное количество нерп на лежбищах (и это в дни привалов!) удивительно и не идет ни в какое сравнение с современными показателями. Такое количество нерп, которое наблюдали в те годы, вполне позволяло знать их “в лицо”, может быть поэтому Т.М. Иванов заключил, что “почти ежедневно к каждому лежбищу подходят нерпы с лежбищ, лежащих севернее, а бывшие здесь уходят на лежбища, лежащие южнее” (Иванов, 1938, с. 59). Т.е. состав привалов не остается постоянными. По оценкам того же автора, конкретные животные оставались на лежбище 1–2 суток в первом привале и на 2–4 суток – во втором. По-видимому, у байкальской нерпы строгой привязанности особей к какому-то определенному лежбищу не отмечено. Аналогичная ситуация наблюдается для тюленя ларги: одна и та же особь за нагульный период посещает несколько лежбищ, нигде подолгу не задерживаясь (Трухин, 2005). Но на основании чего сделан вывод о направлении миграций нерп – не совсем понятно.

В 1960-е гг. береговые залежки были более многочисленными и образовывались в течение всего лета, начиная с июля (в отдельные годы – с июня) и существовали до конца сентября, численность животных на берегу постепенно увеличивалась, достигая максимума обычно в сентябре, и резко снижалась к середине октября (Пастухов, 1990, 1993). Судя по указанным срокам (берем за основу июль), о линьке речь уже не шла, зато нагул был, что называется, в самом разгаре, однако животные много времени проводили на берегу.

Имеется ли у байкальской нерпы сезонная цикличность или правильная периодика в формировании лежбищ (по численности животных) – неизвестно. Но известно, что в разные годы на одно и то же лежбище нерпа выходит в разные сроки и наполнение лежбища происходит тоже по-разному. По нашему мнению, на летние лежбища выходят, главным образом, животные ослабленные, плохо упитанные, подранки, нуждающиеся в отдыхе, больные (даже если это не определяется визуально), животные, не успевшие завершить по каким-то причинам линьку (Петров, 1997, 2009). Во всяком случае, нормальные здоровые животные вряд ли нуждаются в отдыхе на твердом субстрате, например, после шторма, как полагал (Пастухов, 1993). Описан случай, когда на лежбище 5 нерп (из 50 лежавших на камнях) были настолько истощены и измождены, что “боязнь людей не могла победить усталости и заставить их прервать отдых” – они лезли на берег, несмотря на присутствие людей (Иванов, 1938, с. 27). Конечно, часть животных на лежбищах (вероятно, не менее половины) совершенно здоровы, причем, хорошо упитаны. Но это скорее “местные” жители, обитающие в окрестных водах, а не “чужаки”, которые специально пришли на Ушканьи о-ва, преодолев десятки и сотни километров.

Миграцию нерп (с севера на юг) наблюдали в районе Ушканьих о-вов. Нерпы “отдельными нырками подходили к северной оконечности среднего Ушканьего острова и, нисколько не задерживаясь, уходили по направлению к южному концу полуострова Святой Нос” (Иванов, 1938, с. 54) (подчеркнуто нами). По-видимому, животные потому и проплывали мимо лежбищ, что, как и подавляющая часть популяции, не нуждались в них. Поэтому летние береговые лежбища байкальской нерпы можно считать релаксационными и своего рода “санаториями”, т.е. главная цель животных, использующих берег, это оздоровление и отдых (Петров, 1997, 2009).

Состав и численность залежек на береговых лежбищах. На береговые лежбища, конечно, выходят не только взрослые линяющие самки, а животные обоих полов и всех возрастов, включая недавних кумутканов33 (ставших летом сеголетками). Количественных оценок половозрастного состава залежек нет, но очевидно, что он меняется. На основании того, что в конце сентября 1967 г. на лежбищах в губе Аяя находилось около 600 нерп; между м. Северный Кедровый – р. Ледяная (табл. 1) – около 20, а на Ушканьих о-вах – всего 10 особей, сделан вывод, что “в одни и те же дни мощность залежек одного лежбища может резко отличаться от другого” (Пастухов, 1993, с. 119). Понятно, что эти данные не говорят об особой “любви” нерпы к губе Аяя и не “любви” к Ушканьим островам и вывод не корректен. Распределение нерпы по Байкалу в летний период плохо изучено и нам неизвестно, где и почему особей этого вида в данный момент больше, а где меньше. Теоретически нерпа должна искать участки с хорошими кормовыми условиями, но заметные скопления (концентрации) нерпы на плаву (при отсутствии льда) ни в одном районе ни разу не отмечались (Пастухов, 1993), что, свидетельствует об относительно равномерном распределении кормовых объектов нерпы.

Чем определяется численность животных на береговых лежбищах – не совсем понятно. Предлагались разные объяснения. Одно из них: много нерпы на берегу отмечается, когда животные сильнее обычного заражены экто- и эндопаразитами и имеют низкую упитанность (весной), а такое случается через каждые три года на четвертый (Иванов, 1938). Такую причинно-следственную связь подтвердить не удалось, но четырехлетняя периодичность не отрицается, только, мол, вызвана она “колебаниями запасов (биомассы и продукции) основных объектов питания нерпы” (Пастухов, 1993, с. 119). В годы, когда эти запасы небольшие, упитанность животных снижается, и они, мол, вынуждены чаще отдыхать на твердом субстрате. На наш взгляд, подобные предположения в лучшем случае выглядят спекулятивными. В том же ряду другое утверждение того же автора, а именно, что нерпа образует береговые залежки “только при относительно спокойном состоянии моря в перерывах между штормовыми периодами” (Пастухов, 1993, с. 119). При неспокойном состоянии водной поверхности отдых (сон) животных затруднен, и поэтому, мол, животные после штормов устремляются на берег именно для длительного отдыха. Утверждение, на наш взгляд, спорное хотя бы потому, что и без штормов, после многодневной хорошей погоды (нередко и штилевой) на лежбищах бывает много животных. Тем не менее, по мнению Пастухова (1993), “очень может быть”, что в годы с повышенной ветровой деятельностью (волнением) звери чаще нуждаются в отдыхе на твердом субстрате и потому в погожие дни в большом числе выходят на лежку. Даже то, что количество нерп на лежбище увеличивалось от июля к сентябрю, исследователь увязывал с увеличением количества дней с повышенной ветровой деятельностью (Пастухов, 1993, с. 119).

Если сравнивать с общей численностью популяции, то на все береговые лежбища озера ежесуточно (летом) выходит около 0.1% – ничтожная часть популяции. Даже летом 1981 г. на берег выходило не более 10% численности популяции (т.е. не более 7 000 особей) (Пастухов, 1990, 1993). Трудно сказать, насколько точны эти оценки, поскольку одновременно определить численность береговых залежек по всему Байкалу невозможно. Полагают, что мощность береговых залежек (численность нерп на берегу) и частота их образования в значительной степени определяются общим количеством животных, обитающих вокруг лежбищ “на плаву” (Пастухов, 1993), по источнику – они “скоррелированы”. Не совсем понятно, из чего выведена корреляция, но логично – чем больше нерп плавают вокруг, тем больше вероятность, что кому-то захочется (или нужно) выбраться на берег.

В 1990-х гг. летние залежки начинали образовываться практически вслед за исчезновением плавающих льдов и уже во второй половине июня бывали многочисленными, а в июле – массовыми (Петров, 1997). По наблюдениям, проведенным в разные годы (1990–1996) на основном береговом лежбище нерпы (архипелаг Ушканьи острова) одновременно залегало до 300–400 особей разного возраста и пола. Линяющие особи (по визуальной оценке – в основном неполовозрелые) составляли около 1/3 численности, несколько животных были явно больными (с симптомами чумы плотоядных), заметное количество нерп были с ранениями, а также плохо упитанные (Петров, 1997).

В период линьки и выхода на береговые лежбища нерпы не прекращают питаться (Иванов, 1938; 1997), что подразумевает наличие достаточной кормовой базы в районе лежбища и в пределах досягаемости. Однако в летнем питании нерп (в том числе обитающих вокруг Ушканьих о-вов) отмечается большая доля ракообразных (Иванов, 1938; Егорова и др., 1992; Пастухов, 1993; Петров, 1997), и эти данные являются, на наш взгляд, подтверждением того, что обычной пищи (голомянок и бычков-подкаменщиков) в ограниченном пространстве в районе лежбищ нерпе не хватает. В таком случае не может быть и речи о нагуле как факторе, влияющем на формирование береговых залежек.

Отсутствие нерп на лежбищах в непогоду отмечено давно, и, согласно источнику, нерпы “совершенно не подходят… к лежбищам при ветре сильнее 4–5 баллов, при волнении, когда через камни, служащие местами лежек, перекатывается гребень волны или летят брызги, во время дождя и грозы” (Иванов, 1938, с. 60). Понятно, что связано это с негативным физическим воздействием, в частности, волн, которые “смывают” животных с камней. В хорошую погоду плотность залегания у нерп бывает очень высокой – нередко животные лежат буквально вплотную друг к другу.

Численность береговых залежек нерпы на лежбищах в разных частях (котловинах) Байкала, несомненно, зависит от особенностей погодных условий при распадении ледового покрова. Давно замечено, что в редкие годы, когда лед всю весну встречается по всему озеру (безветренные годы) и везде тает почти одновременно, миграции нерп затушевываются, и они выходят одновременно на все лежбища (Иванов, 1938). И напротив, если льды в южной части озера исчезают быстро, то более массовыми оказываются лежбища, расположенные севернее.

Критический анализ имеющихся источников по теме работы позволяет сделать следующие выводы.

1) Сроки формирования и функционирования береговых лежбищ (на примере лежбищ на Ушканьих о-вах) в 1990-х гг. изменились, стали более ранними и продолжительными. 2) Береговые лежбища стали более многочисленными, как за счет возобновления “работы” прежних лежбищ, так и за счет формирования новых. 3) На береговых лежбищах увеличилось количество линяющих особей разного возраста, поскольку животным не хватает времени, чтобы завершить линьку на плавающих льдах, как это наблюдалось в 1960–1980 годах (за исключением 1982 г.), и они вынуждены завершать ее на берегу. 4) Основное предназначение береговых лежбищ – это отдых и оздоровление животных (релаксация); для части животных они являются одновременно и линными. 5) Значение береговых лежбищ в жизненном цикле байкальской нерпы определяется мотивами залегания животных на берегу. В современных условиях усматриваются только две причины формирования береговых залежек. Это необходимость завершения смены волосяного покрова – процесса, влияющего на все жизненные проявления нерпы, и необходимость восстановления физического состояния и здоровья; и то и другое – важно для благополучия популяции. 6) Скопление сотен животных на ограниченной территории береговых лежбищ может иметь негативные последствия. В первую очередь, в результате скученности и наличия больных особей возрастает опасность возникновения эпизоотий (передачи инфекций и т.д.). Во-вторых, если нерпы для кормежки не уходят далеко от лежбищ (а это, скорее всего, так), то может возникать значительная нагрузка на местную кормовую базу.

Список литературы

  1. Егорова Л.И., Елагин О.К., Иванов М.К., Казачишина И.Ю., Петров Е.А., 1992. Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 1. Метод и результаты исследования питания в конце 80-х годов // Сибирский биологический журнал. № 4. С. 40–47.

  2. Иванов М.К., 1982. Кожно-волосяной покров байкальской нерпы // Морфофизиологические и экологические исследования байкальской нерпы. Новосибирск. С. 20–39.

  3. Иванов Т.М., 1938. Байкальская нерпа, ее биология и промысел // Известия Биолого-географического НИИ при Восточно-Сибирском государственном университете. Иркутск. Т. VIII. Вып. 1–2. С. 5–119.

  4. Нестеренко В.А., Катин И.О., 2014. Ларга Phoca largha в заливе Петра Великого. Владивосток: Дальнаука. 219 с.

  5. Пастухов В.Д., 1971. О концентрации, распределении и питании нерпы // Труды Лимнологического института СО АН СССР. Т. 12 (32). С. 278–286.

  6. Пастухов В.Д., 1982. Экстремальный год в жизни байкальской нерпы // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих (тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания, Астрахань, 5-8 октября 1982 г.). Астрахань. С. 277–279.

  7. Пастухов В.Д., 1990. Биологические основы использования и охраны ресурсов байкальской нерпы. Автореф. дис. … докт. биол. наук. М. 21 с.

  8. Пастухов В.Д., 1993. Нерпа Байкала. Новосибирск: Наука. 272 с.

  9. Петров Е.А., 1997. Распределение байкальской нерпы Pusa sibirica // Зоологический журнал. Т. 76. № 10. С. 1202–1209.

  10. Петров Е.А., 2009. Байкальская нерпа. Улан-Удэ: ИД “Экос”. 176 с.

  11. Петров Е.А., Сиделева В.Г., Стюарт Б., Мельник Н.Г., 1993. Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 5. Нырятельное поведение и экология питания // Сибирский биологический журнал. Известия СО РАН. № 6. С. 32–41.

  12. Трухин А.М., 2005. Ларга. Владивосток: Дальнаука. 246 с.

  13. Уличев В.И., Дудакова Д.С., 2019. Изменение численности ладожской нерпы (Pusa hispida ladogensis) на линных залежках в зависимости от гидрологических факторов // Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. Т. 1. Москва. С. 353–357.

  14. Stewart B., Petrov E., Baranov E., Timonin A., Ivanov M., 1996. Seasonal movements and dive patterns of juvenile Baikal Seals, Phoca sibirica // Marine Mammal Science. № 12/5. P. 623–631.

  15. Watts P., 1993. Possible lunar influence on hauling-out behavior by the Pacific Harbor Seal (Phoca vitulina richardsi) // Marine Mammals Science. V. 9. № 1. P. 68–76.

Дополнительные материалы отсутствуют.