Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 6, стр. 603-617

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собирали в комплексной экспедиции Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН в конце августа–начале сентября 2018 г. с экспедиционного судна “Академик Топчиев” и лодки. В канале Волга–Дон обследовали только участки по судовому ходу (глубина 5–12 м): два – в Варваровском и по одному – в Бреславском и Карповском водохранилищах. В Цимлянском водохранилище обследовано 11 участков в пелагиали (глубина более 5 м) и пять в прибрежье, в основном в устьевой области притоков (глубина 1.5–4 м). Одновременно с отбором проб ручными зондами YSI ProODO и YSI-85 (YSI, Inc., USA) измеряли глубину, температуру воды, электропроводность и содержание растворенного кислорода.

Зоопланктон учитывали в тотальных пробах, которые отбирали сетью Джеди с диаметром входного отверстия 12 см и ситом с диагональю ячеи 105 мкм, облавливали весь столб воды от дна до поверхности водоема. Сборы фиксировали 4%-формалином и просматривали в лаборатории под стереомикроскопом StereoDiscovery-12 (Carl Zeiss, Jena). Ракообразных и коловраток идентифицировали с использованием следующих работ: Кутикова (1970); Монченко (1974); Мордухай-Болтовской, Ривьер (1987); Боруцкий и др. (1991); Определитель… (2010); Guo (1999); Monchenko (2008); Sukhikh, Alekseev (2013).

Видовое богатство зоопланктона оценивали по числу видов в пробе на каждой станции (видовая плотность) и по общему числу видов в списке каждого водоема. Доминантные виды выделяли по их относительной численности, отдельно в таксоценозах ракообразных (более 10% общего количества рачков) и коловраток (более 10% общего количества коловраток).

Сходство структуры доминантных комплексов определяли с помощью индекса Чекановского-Съеренсена для количественных данных (I_CzS) (Песенко, 1982):

Прочие статистические показатели (средние число видов в пробе, численность, биомасса и ошибка среднего) рассчитывали с использованием соответствующих процедур пакета STATISTICA for Windows, v. 10 (StatSoft Russia).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Условия обитания. Воды изученных водоемов характеризовались сравнительно высоким (более 400 мг/л) содержанием солей (по электропроводности) (табл. 1). Наибольшие значения регистрировали в канале Волга–Дон (до 730 мг/л), максимум наблюдался в Варваровском водохранилище. Прогрев воды в Цимлянском водохранилище был на 1.2°С ниже нормы, а в канале Волга–Дон – близок к норме. Для Цимлянского водохранилища среднемноголетняя (1953–1972 гг.) температура поверхности воды (норма) в августе составляет 23.2°С (Гидрометеорологический режим…, 1977). Температура придонной воды повсеместно была высокой, близкой к таковой у поверхности. Содержание растворенного кислорода (О₂) в водохранилищах канала Волга–Дон и большинстве участков Цимлянского водохранилища превышало 70% насыщения во всем столбе воды и не лимитировало развитие гидробионтов. Низкие значения (ниже 5 мг/л) наблюдались на границе вода/ил локально по руслу р. Дон в Верхнем, Чирском и Потемкинском участках. Очень низкая концентрация О₂ (4.4–5.2 мг/л, 49–52%) отмечена в устьевой области р. Аксеней (глубина 2.5 м), сильный запах сероводорода указывал на наличие анаэробной зоны.

Состав и структура зоопланктона. В зоопланктоне исследованных водоемов обнаружено 64 вида (15 Cladocera, 12 Copepoda и 37 Rotifera). Из них в Цимлянском водохранилище – 56 видов (12 Cladocera, 9 Copepoda и 35 Rotifera), в канале Волга-Дон – 48 видов (14 Cladocera, 10 Copepoda и 24 Rotifera) (табл. 2). В Цимлянском водохранилище наибольшее количество видов (38–42) наблюдалось в Верхнем и Потемкинском участках (табл. 3). В среднем регистрировали от 19 до 28 видов в пробе, максимум 30–31 вид отмечали в Верхнем участке Цимлянского водохранилища ниже г. Калач, а также в Карповском и Варваровском водохранилищах. Большую часть из них (40–60%) составляли коловратки. Состав зоопланктона Цимлянского водохранилища и водоемов канала Волга–Дон отличался очень высоким сходством (79%), что можно объяснить постоянным поступлением донских видов в канал с водой водохранилища.

Выявлены 4 вида ракообразных (Chydorus gibbus, Acanthocyclops americanus, Halicyclops neglectus и Eurytemora caspica) и 11 видов коловраток (см. табл. 2), не указанных ранее для Цимлянского водохранилища (см. Лившиц, 1954; Дзюбан, 1958; Шейнин, 1960; Кафтанникова, 1965; Гламазда, 1971, 1974, 1982; Шевлякова, 2002; Свистунова, Саяпин, 2010; Вехов и др., 2014; Предварительные материалы…, 2018; Голоколенова и др., 2019). Нами не найдены ракообразные Eurytemora affinis (Poppe, 1880), Diaphanosoma brachyurum (Lièvin, 1848) и коловратка Euchlanis incisa Carlin,1939, которые отмечены как массовые в 2015–2018 гг. (Предварительные материалы…, 2018; Голоколенова и др., 2019). Копеподу Eurytemora caspica ранее определяли, по-видимому, как E. affinis, а Diaphanosoma brachyurum смешивали с D. оrghidani. Коловратка Euchlanis incisa не обнаружена, вероятно, из-за небольшого числа точек отбора проб в прибрежье.

Доминантный комплекс зоопланктона Цимлянского водохранилища включал 13 видов, по 5–8 для каждого из четырех участков (табл. 4). В августе–сентябре в Верхнем и Чирском участках среди ракообразных преобладали Cyclopoida: Thermocyclops taihokuensis и Acanthocyclops americanus формировали 70–90% численности группы (N_cr). В Потемкинском и Приплотинном участках доминировали Calanoida: Heterocope caspia и Calanipeda aquaedulcis образовывали до 70% N_cr. Сходным образом изменялся состав массовых видов коловраток. В двух северных участках водохранилища были многочисленны виды рода Polyarthra (45–80% численности коловраток), в обоих южных – Keratella quadrata, Euchlanis dilatata и Conochilus unicornis (50–70%). Наиболее сходной была структура доминантного комплекса Верхнего и Чирского участков водохранилища (46% коловратки, 72% ракообразные). Остальные участки сильно отличались друг от друга (индекс сходства менее 30%), массовые виды коловраток Верхнего и Приплотинного участков были совершенно различны (индекс сходства 0%).

Все три водохранилища Волго-Донского канала характеризовались оригинальным составом доминантов, индекс сходства менее 20%. Всего выявлено 17 массовых видов по 7–8 в каждом из трех водохранилищ (табл. 5). В Варваровском водохранилище на фоне сравнительно низкой численности зоопланктона (52–58 тыс. экз./м³) более 70% обилия ракообразных формировали кладоцеры Bosmina longirostris, Podonevadne trigona и копепода Calanipeda aquaedulcis. Среди коловраток наиболее многочисленной была Asplanchna priodonta. В Бреславском водохранилище доминировали (60% N_cr) копеподы Thermocyclops taihokuensis и Heterocope caspia, а также кладоцера Bosmina cf. coregoni. Более 90% обилия коловраток формировала Keratella quadrata. В Карповском водохранилище более 60% N_cr образовывали кладоцера Chydorus sphaericus и копеподы Thermocyclops taihokuensis, Eurytemora caspica, а среди коловраток наибольшую численность (56% общей) формировали Polyarthra longiremis и Trichocerca capucina. Общность структуры доминантных комплексов зоопланктона водоемов канала Волга–Дон и участков Цимлянского водохранилища была крайне низкой: сходство состава массовых видов коловраток составляло менее 25%, ракообразных – менее 35%.

В исследованных водоемах обнаружены ракообразные, происходящие из понто-каспийского (Heterocope caspia, Eurytemora caspica, Cercopagis pengoi, Cornigerius maeoticus и Podonevadne trigona), средиземноморского (Calanipeda aquaedulcis) и восточно-азиатского (Thermocyclops taihokuensis) фаунистических комплексов. Максимального обилия (более 600 тыс. экз./м³) достигал вид T. taihokuensis, в Верхнем и Чирском участках Цимлянского водохранилища он образовывал более 60% N_cr (табл. 4). В Потемкинском и Приплотинном участках водохранилища 40–70% численности и 85–95% биомассы ракообразных формировали Heterocope caspia (более 128 тыс. экз./м³), Calanipeda aquaedulcis (более 90 тыс. экз./м³) и Eurytemora caspica (до 18 тыс. экз./м³). Все четыре вида копепод обитали в водоемах Волго-Донского канала, но здесь их количество было ниже по сравнению с Цимлянским водохранилищем (табл. 5). Наибольшей численности (18–29 тыс. экз./м³) достигали Heterocope caspia, Thermocyclops taihokuensis и Eurytemora caspica.

Понто-каспийские кладоцеры Cercopagis pengoi, Cornigerius maeoticus и Podonevadne trigona были более многочисленны в водоемах канала Волга–Дон по сравнению с Цимлянским водохранилищем. В Верхнем и Потемкинском участках водохранилища они обнаружены единично (менее 100 экз./м³), в двух других – отсутствовали. Наибольшей численности (более 8 тыс. экз./м³) в Карповском и Варваровском водохранилищах достигала P. trigona, в последнем вид образовывал 20% количества ракообразных (табл. 5). Вклад этих маленьких рачков (длина тела 0.25 мм, высота раковинки 0.5 мм) в биомассу ракообразных достигал 26%. Обилие Cornigerius maeoticus было наибольшим (более 2 тыс. экз./м³) в Карповском водохранилище, а Cercopagis pengoi (300–600 экз./м³) – в Карповском и Бреславском водохранилищах.

Численность и биомасса. В сроки наблюдений общее количество зоопланктона в Цимлянском водохранилище (247 ± 53 тыс. экз./м³ и 1.8 ± 0.4 г/м³) было в 1.4–2 раза выше, чем в канале Волга–Дон (173 ± 68 тыс. экз./м³ и 0.9 ± 0.4 г/м³). Вклад основных групп (Cladocera, Cyclopoida, Calanoida и Rotifera) в численность и биомассу сообщества водоемов составлял 24, 10, 13, 53% и 49, 12, 17, 24% соответственно. В Цимлянском водохранилище по численности преобладали Cyclopoida (40%) и Rotifera (32%), Cladocera были сравнительно многочисленны (22%) только в Верхнем участке водоема, а каляноидные копеподы – в Потемкинском (30%) и Приплотинном (58%) участках. Численность зоопланктона снижалась от Верхнего участка (395 ± 179 тыс. экз./м³) к Приплотинному (121 ± 32 тыс. экз./м³). Основу биомассы зоопланктона водохранилища формировали ракообразные: Calanoida – 40%, Cyclopoida – 29% и Cladocera – 20%. Максимальные ее значения регистрировали в Верхнем (до 4 г/м³) и Потемкинском (до 6 г/м³) участках, минимальные (менее 1.5 г/м³) – в Чирском участке и на большинстве станций у плотины Цимлянской ГЭС (рис. 2).

Рис. 2.

Распределение биомассы зоопланктона по акватории Цимлянского водохранилища летом 2018 г.: 1 – Rotifera, 2 – Calanoida, 3 – Cyclopoida, 4 – Cladocera.

Количество мероплактона (велигеры моллюсков рода Dreissena) в канале Волга–Дон (28 ± ± 18 тыс. экз./м³) было в 4–6 раз выше по сравнению с Цимлянским водохранилищем (6 ± 2 тыс. экз./м³). Особенно много велигеров (свыше 77 тыс. экз./м³) регистрировали в Бреславском водохранилище. На большей части акватории Цимлянского водохранилища их количество не превышало 10 тыс. экз./м³. Вклад меропланктона в суммарную (зоопланктон + + меропланктон) биомассу сообщества невелик: от 1% общей биомассы в Цимлянском водохранилище до 7% в канале Волга–Дон.

Многолетняя динамика. За более 65 лет (1952–2018 гг.) существования Цимлянского водохранилища отмечены существенные изменения структуры зоопланктона и его количества. Кардинальная смена структуры сообщества произошла во второй половине 1970-х годов и наиболее четко прослеживалась в группе ракообразных (рис. 3а, 3б). В это время снизилась численность обычных для среднего течения р. Дон представителей родов Daphnia, Eudiaptomus, Acanthocyclops и Mesocyclops, многочисленными стали понто-каспийские и средиземноморские виды родов Cornigerius, Podonevadne, Heterocope, Eurytemora и Calanipeda. В группе коловраток (рис. 3в) в середине 1950-х годов появились два вида (Brachionus diversicornis и Euchlanis dilatata), многочисленные до настоящего времени.

Рис. 3.

Смены доминантов зоопланктона Цимлянского водохранилища за время его существования (1952‒2018 гг.). а – Cladocera, б – Copepoda, в – Rotifera. 1 – Diaphanosoma orghidani, 2 – Podonevadne trigona, 3 – Cornigerius maeoticus, 4 – Bythotrephes cf. longimanus и В. cederstroemii, 5 – Bosmina cf. coregoni, 6 – Daphnia galeata, 7 – D. cucullata, 8 – Acanthocyclops americanus, 9 – Thermocyclops taihokuensis, 10 – T. crassus, 11 – Eurytemora gr. affinis, 12 – Calanipeda aquaedulcis, 13 – Eurytemora velox, 14 – Heterocope caspia, 15 – Acanthocyclops vernalis, 16 – Thermocyclops oithonoides, 17 – Eudiaptomus gracilis, 18 – Mesocyclops leuckarti, 19 – Eudiaptomus graciloides, 20 – Trichocerca similis, 21 – Polyarthra luminosa, 22 – Conochilus unicornis, 23 – Euchlanis dilatata, 24 – Brachionus diversicornis, 25 – Brachionus angularis, 26 – Polyarthra major. Источники: 1952 г. – (Лившиц, 1954); 1953–1954 гг. – (Дзюбан, 1958); 1955–1962 гг. – (Кафтанникова, 1965; Шейнин, 1960); 1966–1978 гг. – (Гламазда, 1971, 1974, 1982); 1998–2001 гг. – (Шевлякова, 2002), 2008–2013 гг. – (Свистунова, Саяпин, 2010; Вехов и др., 2014), 2015‒2018 гг. – (Предварительные материалы…, 2018; Голоколенова и др., 2019; данные авторов).

В последующем (1996–2002 гг.) происходило пополнение группировки доминантов теплолюбивыми видами (Diaphanosoma orghidani и Thermocyclops crassus), характерными для эвтрофных водоемов. В числе массовых видов перестали упоминать Bythotrephes cf. longimanus и B. cederstroemii, Cornigerius maeoticus и Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853). В 2008–2013 гг. стала малочисленной кладоцера Podonevadne trigona. В 2012 г. в водохранилище появилась копепода Thermocyclops taihokuensis (Вехов и др., 2014), к настоящему времени ставшая самым многочисленным видом в группе Cyclopoida. В 2018 г. вторым по численности после T. taihokuensis стал вид Acanthocyclops americanus, в 1955–1970 гг. отмечали другой вид этого рода A. vernalis (Fischer, 1853). Изменился состав доминантных видов коловраток: в 2018 г. впервые отмечены как массовые Polyarthra luminosa и Trichocerca similis. Также стали многочисленны виды Conochilus unicornis, Polyarthra major (ранее P. gr. “trigla”) и Brachionus angularis, которые длительное время с 1970-х годов не входили в состав доминантов.

Отметим, что среди Cladocera и Rotifera есть виды, которые с 1950-х годов постоянно (кладоцеры Moina micrura, Bosmina longirostris) или с промежутками в несколько лет (кладоцеры Chydorus sphaericus и коловратки Asplanchna priodonta, Keratella quadrata, K. cochlearis, Brachionus calyciflorus) регистрировались как массовые. В то же время, состав доминантных видов копепод к 2018 г. сменился полностью (рис. 3б).

ОБСУЖДЕНИЕ

В зоопланктоне Цимлянского водохранилища в первые три года (1952–1954 гг.) его существования указывали 40–80 видов (Лившиц, 1954; Дзюбан, 1958). В последущий период (1955–1971 гг.) при увеличении объема наблюдений список расширился до 120–160 видов (Кафтанникова, 1965; Гламазда, 1974). Начиная с середины 1990-х годов, объем гидробиологических наблюдений на водохранилище сократился до коротких и преимущественно летних маршрутных обследований 1–2 раза за сезон. Это привело к уменьшению количества обнаруживаемых видов зоопланктона до 60–100 (Шевлякова, 2002; Голоколенова и др., 2019), если считать с подвидами – до 160 (Вехов и др., 2014). По результатам короткой (трое суток) экспедиции 2018 г. нами составлен достаточно большой список (56 видов) зоопланктона, в том числе выявлено 15 форм, отсутствующих в ранее опубликованных работах. Состав зоопланктона водохранилищ Волго-Донского канала (48 видов) представлен в настоящей работе впервые.

Со второй половины ХХ в. наблюдается увеличение общей концентрации солей, доли хлоридов и сульфатов в воде Цимлянского водохранилища, к началу 2010-х годов уровень минерализации вырос в 1.3–1.6 раза (Цимлянское водохранилище…, 2011). Максимальные значения в межень варьируют в пределах 650–1010 мг/л (Никаноров, Хоружая, 2014). Сопоставимые данные (400–530 мг/л) получены нами в конце лета 2018 г.

Повышенная минерализация воды Цимлянского водохранилища и водоемов канала Волга–Дон (более 700 мг/л) способствует распространению в них солоноватоводных ракообразных. В 1950-х годах в р. Дон ниже плотины Цимлянской ГЭС, включая дельту, стали регулярно находить Calanipeda aquaedulcis (Шейнин, 1960). С 1959 г. этот вид обитает в Цимлянском водохранилище (Гламазда, 1971). Представители рода Eurytemora (в основном E. velox) и понто-каспийская Heterocope caspia были обычны в нижнем течении р. Дон еще до зарегулирования (Шейнин, 1960). В Цимлянском водохранилище их регистрируют с начала его заполнения (с 1952 г., Лившиц, 1954), но многочисленными они стали лишь в 1960–1961 гг. С этого времени H. caspia стала вытеснять обычных для р. Дон копепод рода Eudiaptomus (Кафтанникова, 1965; Гламазда, 1971). В 1960-х годах по акватории водоема начали расселяться и достигли массового развития понто-каспийские солоноватоводные кладоцеры (Cornigerius maeoticus (1961 г.), Podonevadne trigona ovum (1966 г.) и Cercopagis pengoi (1970 г.) (Шейнин, 1964; Гламазда, 1969, 1971а). До зарегулирования р. Дон эти виды регистрировали только в восточной части Таганрогского залива Азовского моря (Шейнин, 1960). В 2018 г. все три вида понто-каспийских кладоцер в Цимлянском водохранилище были малочисленны, тогда как копеподы Heterocope caspia и Calanipeda aquaedulcis доминировали в планктоне нижней части водоема.

Для Цимлянского водохранилища с середины 1970-х годов как массовый вид указывали Eurytemora cf. affinis (Гламазда, 1982; Шевлякова, 2002; Свистунова, Саяпин, 2010; Вехов и др., 2014), который был многочислен также в Азовском море и р. Дон ниже Цимлянского водохранилища (Селифонова, 2013; Свистунова и др., 2014). Представителя этого рода, вселившегося в 1980-х годах в водохранилища Средней и Нижней Волги, также идентифицировали как E. cf. affinis (Тимохина, 2000). По материалам из дельты Волги и Северного Каспия в 2013 г. из комплекса криптических видов E. affinis s. l. выделен новый вид E. caspica (Sukhikh, Alekseev, 2013). На основании морфологических и молекулярных методов было показано (Сухих и др., 2020), что в водохранилищах Волги массовым видом является E. caspica, тогда как типичная E. affinis не обнаружена. В 2018 г. в зоопланктоне Цимлянского водохранилища и канала Волга–Дон повсеместно обитала только E. caspica. Важными определительными признаками E. caspica служат форма выростов последнего торакального сегмента и строение ног пятой пары самки, а у самца – строение геникулирующей антеннулы и форма мандибул (рис. 4а). Определительный ключ видов этого рода приведен в статье (Сухих и др., 2020).

Рис. 4.

Определительные признаки видов Eurytemora caspica Sukhikh et Alekseev 2013 (а) и Thermocyclops taihokuensis (Harada 1931) (б). На рис. а: 1 – общий вид самки, 2 – пятая пара ног самки, 3 – геникулирующая (правая) антеннула и мандибулы самца; на рис. б: 1 – общий вид, 2 – семяприемник, 3 – четвертая пара ног самки.

Согласно представлениям Мордухай-Болтовского (1960), каспийская автохтонная фауна и формы, производные от нее, населяют многие участки понто-каспийского бассейна, в том числе Азовское море и устьевые области впадающих в него рек. Если предположить, что E. caspica представляет собой древний каспийский вид, то находки этого вида в среднем течении р. Дон вполне вписываются в ареал автохтонной каспийской фауны. Необходимо перепроверить определения видов рода Eurytemora в Азовском море и дельте р. Дон, поскольку, возможно, там тоже обитает E. caspica.

Недавний вселенец Thermocyclops taihokuensis (Harada, 1931) (syn. T. asiatiсus (Kiefer, 1932) обычен в Китае, Центральной и Восточной Азии, в том числе в Казахстане (Guo, 1999; Monchenko, 2008, Калымбетова, 2017). В последние годы (2005–2018 гг.) он быстро расселяется на запад. В начале 2000-х годов этот вид обнаружен в Северо-Восточном Каспии (Шарапова, 2014), в 2010-х годах – в Волго-Ахтубинской пойме (Нечаев, 2016), р. Волга ниже г. Волгограда (Лазарева и др., 2018) и даже в устьевой области р. Сура (Чебоксарское водохранилище) (Жихарев и др., 2019). В тот же период (с 2012 г.) он зарегистрирован в Цимлянском водохранилище (Вехов и др., 2014). В 2018 г. авторами установлено, что T. taihokuensis – формирует высокую численность не только в Цимлянском, но также в Бреславском и Карповском водохранилищах канала Волга-Дон. По вооружению 4–5-й пары ног и фуркальных ветвей вид сходен с T. oithonoides (Sars, 1863), отличительными признаками служат форма семяприемника самки, S-образно изогнутые апикальные щетинки фурки и мощный внутренний шип дистального членика эндоподита четвертой пары ног (рис. 4б).

Два других вида копепод Acanthocyclops americanus и Halicyclops neglectus, впервые обнаруженные в Цимлянском водохранилище в 2018 г., обычны на юге европейской части России (Монченко, 1974). Оба вида зарегистрированы в дельте р. Дон (Свистунова и др., 2014). Кроме того, Acanthocyclops americanus широко распространен в водохранилищах Волги и Камы (Лазарева и др., 2018).

Среди массовых видов ракообразных Цимлянского водохранилища только два (Calanipeda aquaedulcis и Moina micrura) относятся к фильтраторам фито-детритофагам (Гунько, Алдакимова, 1963; Монаков, 1998). Основу сообщества (до 90% обилия ракообразных) формируют всеядные копеподы-хвататели Thermocyclops taihokuensis, Acanthocyclops americanus, а также Heterocope caspia, наряду с захватом крупной пищи способная к фильтрации мелких частиц (табл. 4). Взрослые особи этих трех видов и их копеподиты с третьей стадии развития могут потреблять животную пищу (коловратки, инфузории, мелкие ракообразные и собственная молодь) (Монаков, 1998; Монченко, 1974). Как результат, в конце лета уровень хищничества в сообществе был очень высоким, соотношение биомассы хищников и не хищных животных (индекс В_хищ/В_мир) составляло 1.1. Для сравнения, в водохранилищах канала Волга–Дон этот индекс был в четыре раза ниже (В_хищ/В_мир 0.25). Заметим, что расчетный уровень хищничества не всегда отражает реальные трофические взаимодействия в сообществе с доминированием всеядных видов. При недостатке животной пищи они переходят на питание водорослевым и бактериальным детритом (Монаков, 1998). Облигатные хищники в Цимлянском водохранилище представлены двумя малочисленными видами Cercopagis pengoi (менее 50 экз./м³) и Leptodora kindtii (10–500 экз./м³).

В водохранилищах канала Волга–Дон сравнительно многочисленны (в сумме до 12 тыс. экз./м³) четыре вида хищных кладоцер (Leptodora kindtii, Cercopagis pengoi, Cornigerius maeoticus и Podonevadne trigona). Среди них преобладают (70–90% общего количества) мелкие (длина тела менее 0.5 мм) виды, спектр доступной пищи которых ограничен простейшими, коловратками и науплиусами копепод. В большинстве водоемов канала доминируют (до 40% численности ракообразных) всеядные копеподы Thermocyclops taihokuensis, Heterocope caspia и Eurytemora caspica (табл. 5), которым доступен весь спектр пищевых ресурсов. Однако их вклад в сообщество много меньше, чем в Цимлянском водохранилище. Фильтраторы здесь представлены шестью видами, среди которых преобладают мелкие (длина тела менее 1 мм) кладоцеры (табл. 5). Наряду с низким индексом В_хищ/В_мир, это указывает на меньший пресс планктонных хищников.

До начала 1970-х годов выделяют три периода развития зоопланктона Цимлянского водохранилища (Гламазда, 1971, 1974). В первый период (1952–1954 гг.) происходило перераспределение по акватории речного сообщества и его трансформация в озерное, массовое развитие эвритопных видов и достижение наибольшей за время существования водоема биомассы (4–5 г/м³) (Дзюбан, 1958; Шейнин, 1960). Во второй период (1955–1958 гг.) отмечены снижение летней биомассы зоопланктона менее 3 г/м³ и вытеснение эвритопных форм озерными (Кафтанникова, 1965). Третий период (1959–1971 гг.) характеризуется массовым развитием понто-каспийских видов кладоцер и особенно солоноватоводных копепод, при этом биомасса зоопланктона снижается до менее чем 2 г/м³, в отдельные годы ниже 1 г/м³ (Кафтанникова, 1965; Гламазда, 1971, 1974).

Важным в эволюции зоопланктона водохранилища стал четвертый период, начавшийся в середине 1970-х и, вероятно, продолжавшийся в 1980-е годы. В это время на фоне низкого количества зоопланктона (летняя биомасса менее 1.5 г/м³) отмечено вытеснение солоноватоводными видами большинства представителей ветвистоусых и веслоногих ракообразных, ранее обычных для среднего течения р. Дон. Изменение состава и структуры зоопланктона, в том числе вселение в водоем новых южных теплолюбивых видов, происходит до настоящего времени.

Максимальную летнюю биомассу (3.8–4.6 г/м³) зоопланктона регистрировали в первые три года существования Цимлянского водохранилища (Лившиц, 1954; Дзюбан, 1958). В конце 1950-х годов она снизилась до менее чем 1.5 г/м³ (Кафтанникова, 1965; Шейнин, 1960), в 2000-х годах иногда регистрировали менее 0.5 г/м³ (Шевлякова, 2002; Свистунова, Саяпин, 2010; Вехов и др., 2014). Отличительной чертой современного периода (2015–2018 гг.) стало увеличение биомассы до уровня конца 1950-х годов преимущественно за счет крупных (длина тела 1.1–1.6 мм) ракообразных Heterocope caspia, Calanipeda aquaedulcis и Acanthocyclops americanus. Современная биомасса зоопланктона (2.1 ± 0.5 г/м³) в Цимлянском водохранилище сопоставима с наблюдаемой в эвтрофных водохранилищах Верхней Волги и Камы (1–2 г/м³) (Лазарева и др., 2018). Она существенно выше по сравнению с мезотрофными водохранилищами Нижней Волги (0.2–1.2 г/м³) (Малинина и др., 2016; Лазарева и др., 2018).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В августе–сентябре 2018 г. в составе зоопланктона исследованных водоемов обнаружено 64 вида, среди которых преобладали Rotifera (60%). В Цимлянском водохранилище зарегистрировано 56 видов, в том числе выявлено 15 форм, которые не упоминаются в ранее опубликованных работах. Впервые представлен состав зоопланктона водохранилищ Волго-Донского канала (48 видов). Установлено, что основу (60%) численности зоопланктона Цимлянского водохранилища формируют Copepoda, они же доминируют (70%) по биомассе. Наиболее многочисленны понто-каспийская Heterocope caspia и вселенцы Calanipeda aquaedulcis, Thermocyclops taihokuensis и Acanthocyclops americanus. Обилие зоопланктона снижается от верхнего участка водохранилища к плотине Цимлянской ГЭС. На основе анализа литературных данных за 1952–2018 гг. показано, что смена донского комплекса доминантов зоопланктона водохранилища на солноватоводные виды произошла во второй половине 1970-х годов. К 2018 г. в таксоценозах Cladocera и Rotifera сохранились небольшие группировки исходных доминантов р. Дон, тогда как массовые виды Copepoda сменились полностью. Выявлено увеличение более чем вдвое (до 2.1 ± 0.5 г/м³) биомассы сообщества в последние четыре года (2015–2018 гг.) по сравнению с 40-летним периодом до 2013 г. (0.8 ± 0.1 г/м³). Количество зоопланктона в Цимлянском водохранилище существенно выше по сравнению с другими водохранилищами аридной зоны. Численность зоопланктона водоемов Волго-Донского канала определяется в равной мере Rotifera и Crustacea, биомассу определяют в основном Cladocera (49%). Наиболее многочисленны Bosmina longirostris и Podonevadne trigona (Варваровское водохранилище), Chydorus sphaericus (Карповское водохранилище), Bosmina cf. coregoni и Daphnia cucullata (Бреславское водохранилище). В числе массовых видов (12–23% численности ракообразных) присутствуют вселенцы Thermocyclops taihokuensis, Calanipeda aquaedulcis и понто-каспийские Heterocope caspia, Eurytemora caspica. Средняя биомасса зоопланктона в канале Волга-Дон (0.9 ± ± 0.4 г/м³) вдвое ниже, чем в Цимлянском водохранилище.