Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 6, стр. 671-685

Значение береговых лежбищ в жизни байкальской нерпы (Pusa sibirica Gmelin 1788, Pinnipedia). 2. Поведение на лежбищах

Е. А. Петров a*, А. Б. Купчинский a, В. А. Фиалков a, А. А. Бадардинов a

a Байкальский музей Иркутского Научного Центра
664520 Иркутская обл., пос. Листвянка, Россия

* E-mail: evgen-p@yandex.ru

Поступила в редакцию 30.01.2020
После доработки 17.12.2020
Принята к публикации 17.12.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

По литературным данным приведено описание некоторых характерных форм поведения байкальской нерпы (Pusa sibirica) как на береговых лежбищах, так и в непосредственной близости от них. Рассмотрены территориальное поведение, социальные взаимоотношения, терморегуляторное поведение, игровое и другие формы поведения на лежбищах, а также дана характеристика нагульных отлучек животных с лежбищ. Особое внимание уделено сну и питанию. Сделана попытка оценить возможности использования нерпой различных органов чувств (зрение, обоняние, слух и т.д.) при обитании на лежбищах.

Ключевые слова: байкальская нерпа, береговые летние залежки, формы поведения, органы чувств

Несколько месяцев в году, пока нет льда, основная часть популяции байкальской нерпы (Pusa sibirica Gm.) живет в пелагиали открытого “моря” и не нуждается в твердом субстрате. Теперь этот (нагульный) период продолжается около 210 дней – примерно с половины мая по декабрь, а лет 20–30 назад он был короче и не превышал 6 месяцев. За лето большое количество байкальских нерп ежегодно выходят на берег, где проводят какое-то время. Об особенностях поведения этих нерп и пойдет речь в данном сообщении. Мы стремились охватить все стороны поведения байкальской нерпы в период, когда животные находятся на береговых лежбищах, и в период, который предваряет выход тюленей на твердый субстрат, и показать читателю, что уже известно по теме статьи, прежде чем познакомить его с фактическими данными, полученными при анализе видеоматериалов.

Первым, кто дал характеристику поведения нерпы на берегу, был А.И. Мартос, сообщивший, что: ”Старые тюлени во время побоек (на летних лежбищах) ревут, а молодые охают, как люди. Они лукавы, боязливы и поспешны; спят крепко; разбуженные ото сна, тотчас робеют, устремляются в бег, и тогда перед собою плюют водою, дабы дорога сколь только можно была скользка для настигающего“ (Мартос, 1823, цит. по: Иванов, 1938). В настоящем обзоре дан критический анализ современных публикаций.

Выбор места для выхода на берег и территориальное поведение

Выбор места лежбища. Очевидно, что местоположение того или иного участка лежбища должно чем-то отличаться от соседних участков, на которые нерпы почему-то не выходят (т.е. они не являются частью лежбищ). Чем же? Мы не знаем, но, во всяком случае, не наличием лучшей кормовой базы, по сравнению с другими районами, поскольку даже если участки разделяет сотня-другая метров, место предполагаемого нагула животных с этих лежбищ будет одним и тем же. Но, несомненно, у нерп существуют лежбища, которые они предпочитают остальным, а потому используют чаще других, например лежбища на Ушканьих о-вах. Но даже среди них у нерп есть участки, пользующиеся популярностью, и есть места, где животные появляются реже или вовсе не появляются (Петров, 2009). Нельзя сказать, что нерпы при выборе места тяготеют преимущественно к стабильному и защищенному от волн субстрату – в условиях Ушканьих о-вов это не так. Так, самый “любимый” лежбищный участок (Камушек) – огромный камень на северной оконечности о-ва Тонкий – находится в наиболее непостоянной по гидрометеорологическим условиям конечной части мыса. Под влиянием ветров и волнений эта залежка часто разрушается, перетекая на подветренную сторону острова, либо животные переходят на лежбища на соседних островах. Но с прекращением непогоды нерпы снова идут на Камушек. Еще нагляднее эта избирательность выглядит при выборе больших по площади участков береговой линии. Таким образом, мотивация животных при выборе места для лежбища остается неизвестной.

После исчезновения плавающих льдов “почти у каждого лежбища неотлучно держится незначительное количество нерп”, которые считаются “местными”. Это молодые животные, которые как бы поджидают “очередной привал… половозрелых нерп”, а сами на берег не выходят (Иванов, 1938, с. 54). Но еще до привала у лежбищ появляются взрослые самцы (“гонцы”), которые тоже не выходят на лежку. Потом “подваливают” взрослые самки и начинается освоение лежбища, ритуал, который Т.М. Иванов (1938, с. 54) описывает достаточно подробно. Похожие сцены, главным образом, с защитой занимаемого камня от посягательств со стороны сородичей наблюдали и позже (Петров, 2009), но некоторые элементы ритуала “открытия лежбищ”, описанного применительно к взрослой крупной самке, больше никто не упоминает. Так, 14 июля 1936 г. первые выходы сопровождались “несколько видоизмененными играми”, во время которых, кроме прочего, взрослая самка “время от времени… выскакивала из воды, обнажая все тело, и, упав с громким плеском обратно, вновь продолжала свое стремительное движение под водой. Этой игрой было привлечено шесть нерп, после чего первая самка выбралась и улеглась на камне” (Иванов, 1938, с. 55). Подобные игры Т.М. Иванов считал характерными только для первого привала животных (о привалах смотрите сообщение № 1).

Поведение в воде и выход на берег. Неоднократно отмечали, что первые посетители Камушка и близко расположенных мест залежек в тихую погоду занимают свои места с раннего утра. ”Уже в 6 часов утра на них [на камнях] могут лежать десятки животных, успевших обсохнуть“ (Петров, 2009, с. 36). Обычно одиночные животные (или несколько особей), как нам кажется, в надводном положении (на самом деле беспрерывно выныривая и ныряя на минимальную глубину) довольно быстро приближаются к берегу со стороны Большого Ушканьего о-ва или открытого “моря”. Приблизившись, нерпы начинают внимательно осматриваться, иногда высоко высовываясь из воды (вытягивая шею). Осматривая лежбища, нерпа часто “встает столбиком”, обнажаясь наполовину, и покачивается из стороны в сторону, в такт ударам задних ластов (рис. 1) (Иванов, 1938). Если на камнях еще никого нет, то разведка может затянуться, если там уже кто-то лежит, осмотр и принятие решения ускоряются. Пастухов (1993) полагал, что у нерпы имеется “рефлекс подражания”, проявляющийся в том, что стόит одной-двум особям выбраться на берег и устроится на нем, как их примеру следуют другие животные. Это, несомненно, так, правда, насколько сильно развит такой “рефлекс”, неясно. В любом случае, подплывающие к месту предполагаемой залежки нерпы (даже если там уже лежит пара-тройка нерп) тщательно и достаточно долго осматриваются, подныривают, и далеко не всегда сразу выбираются на сушу (Петров, 2009). Как известно, у животных структура сообщества поддерживается на основе комплекса поведенческих реакций, чаще всего проявляющихся во время конфликтов между особями одного вида. Это нападения на соперника, бегство от него, преследование, а также взаимные угрозы, демонстрации (подчинения, угроз и другие) и иные элементы агрессивного (агонистического) поведения. Рассредоточенное существование нерпы в период открытой воды подразумевает некоторую враждебность к себе подобным, однако агрессия в “открытом море” вряд ли возможна и уместна. Другое дело – ограниченный участок твердого субстрата, береговые лежбища. Заметим, что агрессия в данном случае не связана с голодом или иными физиологическими потребностями, а служит только одной цели – занять место на лежбище.

Рис. 1.

Типичная поза при внимательном осмотре лежбища или любого подозрительного объекта (фото Е.А. Петрова).

С другой стороны, считается, что совместный отдых животных способствует сохранению мирных отношений на лежбище между всеми участниками залежек. Но конкуренция за территорию у байкальской нерпы, несомненно, существует и чаще проявляется в борьбе за отдельные валуны, камни, на которых не могут одновременно комфортно разместиться несколько особей. У байкальской нерпы, судя по имеющимся сведениям, агрессию чаще проявляет тот, кто уже обосновался на камне (Петров, 2009) (рис. 2), чаще всего он наносит конкуренту “сильные удары” передними ластами, сопровождая их “рюханьем”11; описана даже выгодность позиции обороняющегося (на камне) (Иванов, 1938). Но по отношению к самке, первой занявшей лежку, нередко агрессию проявляют другие нерпы, желающие выбраться на занятый камень, тем или иным способом вынуждая ее покинуть камень или поделиться местом. Используются ложная тревога, одновременное наступление с флангов, кусание друг друга, но “самым верным приемом, к которому прибегает незначительное количество особей, является брызгание водой, наступающая бьет передними ластами по воде перед головой лежащей на камне нерпы так, чтобы брызги летели на нее; такой атаки не выдерживает ни одна нерпа и после двух-трех удачных ударов настойчивого конкурента бросается в воду” (наблюдение на Ушканьих о-вах в 1935 г.) (Иванов, 1938 с. 55).

Рис. 2.

Небольшой, почти затопленный камень тоже используется для лежки, но места на нем мало. Такое проявление “агрессии”, скорее, выглядит жеманством, и все-таки даже более крупная нерпа не вытеснила мелкую (фото Е.А. Петрова).

Судя по публикациям, складывается впечатление, что в целом нерпы – животные не агрессивные. Но если кто-то пытается захватить “насиженное” место на камне, хозяин камня вполне может не только замахнуться ластом, но и нанести удар, правда, цели он достигает редко – у непрошеного гостя прекрасная реакция, чтобы вовремя увернуться. То же самое относится и к другому распространенному приему: резкий угрожающий выпад головой в сторону противника только демонстрирует готовность защищать свою территорию (Иванов, 1938; Петров, 2009). Этого обычно бывает достаточно, чтобы конкурент убрался восвояси22.

Вообще у ластоногих процесс внедрения на лежбище каждого нового животного сопровождается позными, мимическими и звуковыми демонстрациями, форма проявления которых зависит от иерархического статуса участников (Лисицына, 1978). Речь идет об ушастых тюленях, а в нашем случае может быть лучше говорить – проявление зависит от размерно-весовой категории: молодым (более слабым) особям трудно занять и удержать лежку среди более крупных собратьев, их чаще оттесняют на края лежбища.

На береговых (или ледовых) залежках, несмотря на кажущееся спокойствие и “сонный” вид, звери постоянно начеку. Для более полной характеристики вида добавим, что только в одном случае нерпа теряет бдительность – во время линьки. В этот период к линяющему зверю можно “подойти” очень близко (на лодке с белым парусом) и, если не делать резких движений, даже дотронутся до него. Некоторые нерпы становятся удивительно “смелыми” и, наблюдая за человеком, лишь отворачиваются от него или прячут голову в воду” (Петров, 2009, с. 159). Но это на льду (рис. 3 ). Линяющие животные на берегу ведут себя точно так же, как вылинявшие, хотя, конечно, сходят в воду они тоже неохотно.

Рис. 3.

Во время весенней линьки нерпы становятся намного смелее, иной раз она, чтобы не видеть опасность, прячет голову под воду или отворачивается (фото Е.А. Петрова).

Время пребывания нерп на суше. Если говорить в целом о популяции, то береговые лежбища функционируют с июля по август (Иванов, 1938), иногда с июня, захватывая и сентябрь (Пастухов, 1993). Что касается отдельных особей, то если животных никто и ничто не беспокоит, то основная их масса проводит на суше по нескольку часов в день (наблюдения на Ушканьих о-вах), а в целом в районе лежбищ – от 1 до 4 дней (Иванов, 1938). Некоторые особи без видимых причин покидают лежбище (и неизвестно, возвращаются ли), другие подходят с лежбищ, расположенных севернее (Иванов, 1938). Несмотря на эти сведения, на наш взгляд, неясно, есть ли ротация состава залегающих на лежбище нерп или изо дня в день на берегу лежат одни и те же особи. Некоторые особи остаются на лежбище несколько суток (Пастухов, 1993, с. 123), но это, скорее всего, пересказ сведений Т.М. Иванова, и из текста непонятно, покидают ли они берег, например, на ночь, а потом возвращаются или лежат на камнях безвылазно.

В случае паники (от испуга) нерпы мгновенно покидают свое место, бросаясь в воду (Иванов, 1938; Пастухов, 1993). Особенно стремительно это происходит, когда животные залегают на крупных камнях (валунах), а не на береговой линии. Но “убегают” они своеобразно. При наблюдении сверху за лежкой, расположенной на прибрежных, частично затопленных камнях (скалах) прямо под крутым, абразивным берегом, благодаря прекрасной прозрачности воды, было видно, как испуганные нерпы (особенно, если причина испуга никому непонятна), оказавшись в родной стихии, быстро успокаиваются. Это проявляется в том, что нерпы, первоначально бросившись в воду и устремившись от берега в сторону “моря”, далеко не уплывают. Буквально в нескольких метрах они вдруг, как по команде, замирают на месте (развернувшись головой к берегу) и какое-то время, почти не шевелясь, остаются под водой. Спустя 1–3 мин они возвращаются к месту лежки, и начинается обряд ее нового обследования. Однако в этом случае выход на берег происходит быстрее (Петров, 2009).

Некоторые формы поведения байкальской нерпы

Социальные отношения. Т.М. Иванов считал, что “общественность у байкальской нерпы довольно ясно выражена” и “нет… периода в годичном цикле этих животных, когда нельзя было бы обнаружить более или менее крупных скопищ тех или иных возрастных групп зверей” (Иванов, 1938 с. 28). Однако, “мы не вправе рассматривать любое скопище животных как сообщество” (Тинберген, 1969, с. 149), и с этим трудно не согласиться. Хотя залежки (группы) нерп на береговых лежбищах бывают многочисленными (рис. 4 ), наблюдаемые взаимоотношения животных не выглядят строго иерархическими (Петров, 2009). Если не считать наличие иерархии непременным атрибутом полноценного социального (общественного) поведения, то поведение нерп на берегу, несомненно, является таковым.

Рис. 4.

На северном участке лежбища на о-ва Долгий 5 июня 2018 г. залегало 400–500 нерп (низкий уровень воды). На дальнем плане южная оконечность о-ва Тонкий, которая в качестве лежбища нерпой не используется (фото Е.А. Петрова).

Терморегуляторное поведение. Нерпы не могут долгое время находиться под жгучим солнцем – им становится жарко и некомфортно (Пастухов, 1993; Петров, 2009). В таких условиях, чтобы отдать лишнее тепло во внешнюю среду, в организме нерпы происходит перераспределение кровотока в периферических тканях (Баранов и др., 1988, 1988а, 1992). Если гемодинамических реакций недостаточно, нерпа использует так называемое терморегуляторное поведение. К нему можно отнести переворачивание с одного бока на другой (при этом солнцу подставляются более холодные участки тела, а нагретые – прячутся в тень), а также уход в воду (Петров, 2009). Если уходить не хочется, нерпа использует другие приемы, в частности расправляет задние ласты и некоторое время держит их в таком положении. Этим достигается увеличение их площади, и отдача тепла через ласты тоже увеличивается. Нередко нерпа помахивает расправленными ластами, увеличивая съем тепла (Петров, 2009).

Сон – форма активности мозга, без которой невозможно функционирование организма в состоянии бодрствования. У нерпы на береговых лежбищах сон – кажется, главное занятие, основная форма поведения (рис. 5 и 6 ). У тюленей, как и у наземных млекопитающих, физиологически выделяют две фазы. Первая – это медленноволновой сон (медленный), затрагивающий синхронно кору двух полушарий и подкорковые отделы мозга (билатерально-симметричный медленный сон). При медленном сне спящий субъект неподвижен, т.е. тюлени не могут спать во время движения (Лямин и др., 2006, 2014). После медленного сна у нерпы следует вторая фаза сна – быстрого, но наиболее глубокого парадоксального. Парадоксальный сон у настоящих тюленей может происходить как в воде (т.е. они могут спать в воде), так и на воздухе. Но эпизоды парадоксального сна у настоящих тюленей в целом короче, чем у ушастых тюленей (Лямин и др., 2006), у которых эта фаза может продолжаться более 10 мин (Косенко и др., 2012). В другой работе утверждается, что у китообразных и ластоногих (вероятно, имеется в виду северный морской котик) отсутствует или значительно сокращена фаза парадоксального сна (Лямин и др., 2014). У байкальской нерпы, по мнению О.И. Лямина, при парадоксальном сне тонус мышц шеи падает, частота пульса понижается, а когда “тело тюленя или хотя бы его ноздри находятся под водой, зверь задерживает дыхание на несколько минут вплоть до прекращения эпизода сна, когда он выныривает и делает очередной вдох”, после чего может наступить следующий эпизод сна (цит. по: Петров, 2010, с. 161). Таким образом, байкальская нерпа может спать как в подводном положении (с задержкой дыхания), так и на плаву (тогда ее ноздри находятся над поверхностью воды) или на суше. В неволе молодые байкальские нерпы погружаются под воду или ложатся на дно и спят в фазе парадоксального сна (сон более крепкий). Взрослые так тоже поступают, но реже. Во время медленного сна нерпы спят в толще воды, обычно животом вниз, или в вертикальном положении в позе “поплавком” (О.И. Лямин, цит. по: Петров, 2010, с. 162).

Рис. 5.

Спокойно отдыхающие (и спящие) нерпы, давно лежащие на камне, выражают полное удовольствие (фото www.i.pinimg.com). Почесывание – один из наиболее часто наблюдаемых элементов поведения нерп.

Рис. 6.

Это не крик, а глубокий вдох (зевание). Нерпы часто зевают, широко раскрывая пасть. Обратите внимание на подвернутые задние ласты – нерпа не хочет погружать их в воду (охлаждать) (фото www.fs3.fotoload.ru).

Эта поза сна в воде ранее упоминалась в качестве характерной позы сна под названием “столбиком” (в вертикальном положении, голова втянута в жировой мешок, ноздри наружи). Вторая характерная поза сна – тело нерпы, находясь в горизонтальном положении, “зависает” в толще воды на незначительной глубине (часто видна спина) (Петров, 2009). Однако, если во время сна под водой для вдоха нужно поднимать голову или всплывать, то каждый раз приходится пробуждаться (Лямин и др., 2006), поэтому такой сон происходит урывками. Однако, если судить по закрытым глазам, то в обоих случаях для вентиляции легких нерпа может не просыпаться.

В природе байкальские нерпы, оказываясь на твердом субстрате, кажется, только и делают, что пытаются поспать. Типичной позой сна считается положение, когда тело неподвижно, а глаза закрыты. Выспаться нерпе плохо удается отчасти по причине беспокойства, производимого соседями, отчасти из-за чрезвычайной осторожности самих животных – даже, казалось спящие нерпы, периодически без видимых причин поднимают голову и осматриваются. Находясь на воздухе, на твердом субстрате, во время сна из-за позного тонуса шейных мышц шея вытягивается, а голова спящего зверя “падает” (касаясь субстрата) (Петров, 2010). На суше нерпа может спать крепко, и тогда её тело остается относительно долгое время неподвижным. По наблюдениям в неволе, спящие на бортике бассейна нерпы могут спать настолько крепко, что не слышат, как в небольшое помещение с бассейном заходят люди (Петров, 2009). Во время сна у настоящих тюленей существенно меняются параметры функционирования дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Даже визуально можно заметить, что дыхание во время сна на воздухе у тюленей прерывистое. Они как бы совершают короткие ныряния: дыхательные паузы (апноэ) в несколько минут чередуются с короткими периодами гипервентиляции. Сколько времени байкальская нерпа расходует на сон в естественной среде обитания – неизвестно, но по некоторым оценкам в свободный ото льда период на сон затрачивается не более 2–4 часов в сутки, причем дневного времени, поскольку в темное время нужно добывать пропитание (Петров, 2009). Каспийская нерпа спит примерно столько же – 15% суток (т.е. около 4 часов), в неволе животным не нужно заботиться о пропитании, и каспийская нерпа спит до 12 ч в сутки (Мухаметов, 1986), но байкальская нерпа, по нашим наблюдениям, не делает этого даже в неволе.

Поведение, связанное с питанием. Животные, залегающие на береговых лежбищах, периодически уходят в море, очевидно, на кормежку. Насколько продолжительны (и как далеки) отлучки животных “в море” для питания мы не знаем, однако, по впечатлениям, если уж нерпы выбрались на береговые лежбища, то большую часть светового дня они проводят на них. Полагают, что к вечеру часть залежки уходит в море, а к ночи лежбища покидают все животные, отправляясь на кормежку (Гурова, Пастухов, 1974; Петров, 2003, 2009). Однако те же авторы приводят описание дневной охоты нерп, как вблизи берега, так и на расстоянии 500–700 м от лежбищ. Тем более трудно допустить, будто животные в дневное время совершают сотни более глубоких, чем ночью, погружений (Петров и др., 1993; Stewart et al., 1996) бесцельно. Вероятно, что время питания, равно как и его продолжительность, могут в той или иной мере изменяться (Гурова, Пастухов, 1974).

Четыре нерпы, отловленные летом 1990 г. на лежбищах Ушканьих о-вов и там же отпущенные на свободу (после оснащения телеметрической аппаратурой), быстро покинули этот район. Пока на Байкале не встал лед, тюлени постоянно находились в движении и практически постоянно ныряли на 2–6 мин преимущественно на небольшие глубины (10–50 м). При этом каждая из четырех нерп с сентября по начало мая преодолела 400–1600 км пути, если считать прямыми отрезками (Петров и др., 1993; Stewart et al., 1996; Петров, 2003). Короткие ныряния (не превышающие аэробный лимит ныряния) проходят в аэробном режиме и не доставляют нерпе никаких осложнений с точки зрения энергетики. В таком режиме она может оставаться очень долго, проводя под водой до 90% времени суток (Петров, 2009). Максимальная глубина погружения неполовозрелых особей превысила 300 м, а время ныряния – > 40 мин (Петров и др., 1993). В последнее время получены новые данные о поведении нерпы в пелагиали озера, например, о так называемых дрейфовых погружениях, во время которых нерпа предположительно отдыхает и переваривает пищу (например, Watanabe et al., 2004; 2015). Наблюдения в природе за двумя свободно плавающими нерпами показали, что, находясь вдали от берега в течение 24 ч, животные в среднем 80% времени провели под водой, т.е. практически непрерывно совершали ныряния (средняя глубина 69 м), затрачивая на ныряние в среднем 6.0 мин (n = 315). В сумерках и на рассвете ныряния были более глубокими (до 245 м) и продолжительными (до 13.5 мин) (Ватанабэ и др., 2004; Watanabe et al., 2004).

Можно предположить, что нерпы на береговых лежбищах появляются как раз после таких ныряний. Ночью нерпы ныряли неглубоко и плавали медленнее. В течение дня нерпы постоянно ныряли в спокойном режиме, но иногда были отмечены ускорения в движении, наблюдатели связывали их с активной охотой на рыб (Ватанабэ и др., 2004; Watanabe et al., 2004). В другом подобном исследовании четыре нерпы, свободно плавающие в озере, в среднем через каждые 1.2 мин ныряли на короткое время (в среднем на 7 мин, максимум на 15.4 мин). Средняя глубина ныряний составила 66 м, а максимальная – 324 м (Ватанабэ и др., 2006; Watanabe et al., 2006). Высокую нырятельную активность, разумеется, связывают с поиском пищи. Однако на 1315 снимках, сделанных с помощью цифровой камеры, прикрепленной к животному, только на одном изображении (на глубине 54 м в 14 ч 32 мин) видна голомянка (Comephorus sp.) (Watanabe et al., 2004). Характер нырятельного поведения нерпы японские авторы объясняют тем, что в светлое время суток тюлени питаются рыбой и для ее поиска используют зрение, а в темное время суток питаются ракообразными (образующими плотные скопления в верхних слоях пелагиали) и, мол, используют при этом осязание (Ватанабэ и др., 2004).

Утверждение, на наш взгляд, голословное и довольно спорное. До сих пор считалось, что нерпа питается преимущественно в сумеречно-ночное время суток (ряд авторов, см. Петров, 2003), чему, правда, противоречат данные Т.М. Иванова (1938). В любом случае, питание нерп, обитающих летом вокруг Ушканьих о-вов, похоже, недостаточно хорошее (Егорова и др., 1992). У нерп, добытых сетями непосредственно у островных береговых лежбищ, в среднем в пищевом комке (у всех особей) преобладала малая голомянка (Comephorus dybowski), жирной большой голомянки (C. baicalensis) было мало, еще меньше было длиннокрылки (Cottocomephorus inermis) и желтокрылки (C. grewinki) (общая восстановленная масса съеденной рыбы в среднем составила 635 г, n = 15). Зато у 20% особей отмечены отолиты сиговых, а у 35% особей кишечник был буквально набит исключительно ракообразными. Раковая диета обнаружена у всех проанализированных сеголеток и у 67% неполовозрелых особей; среди взрослых особей было всего 9% “ракоедов” (Егорова и др., 1992). В старой публикации, касающейся летнего питания нерпы в районе Ушканьих о-вов, отмечены большая доля малой голомянки и длиннокрылого бычка и отсутствие большой голомянки и омуля (Иванов, 1938). В другой работе автор, на наш взгляд искусственно, разделил полученные данные, так сказать “обратным исчислением”, на две группы – особей, питающихся в открытом Байкале (если в пробе обнаруживалось много отолитов глубоководных голомянок), и особей, питающихся в прибрежно-соровой зоне (если голомянок мало) (Пастухов, 1993). Заметим, чтобы попасть из прибрежно-склоновой зоны в открытый Байкал, нерпе достаточно 20–30 мин, если не меньше. Тем не менее, в питании нерп, якобы нагуливающихся в прибрежно-склоновой зоне, отмечено заметное присутствие донных бычков и отсутствие сиговых (Пастухов, 1993).

Даже из таких скудных сведений понятно, что кормовая база нерпы в окрестностях Ушканьих о-вов не постоянная и довольно скудная. Питание ракообразными подтверждает это – оно не характерно для нерпы, но может свидетельствовать об очень больших концентрациях Macrohectopus branickii в окрестностях Ушканьих о-вов (других ракообразных, обитающих в пелагиали, в Байкале нет). Трудно сказать, насколько важен малокалорийный Macrohectopus в целом для пропитания популяции байкальской нерпы, но такие родственники нерпы, как ларга, акиба, крылатка и лахтак потребляют тысячи тонн беспозвоночных (в основном ракообразных и моллюсков) и значение этой пищи для них велико (Бухтияров, 1986). Правда, обитают упомянутые виды в морях. Наличие сиговых в питании “ушканских” нерп тоже говорит о недостатке основных объектов рациона. Кроме того, есть сведения, что “перед подходом омуля нерпа уходит с лежбищ”, избегая теплой и малопрозрачной “омулевой воды” (Иванов, 1938, с. 60).

Полагают, что средняя глубина ныряния (около 70 м) может означать предельную глубину (с учетом ошибки определения), на которой нерпа еще может визуально обнаруживать свою жертву (Watanabe et al., 2004). Утверждение сомнительное, но зрение при поиске жертв у нерпы, вероятно, имеет огромное значение, учитывая высокую прозрачность воды. Показано, например, что ларга при уровне освещенности, которую создает полная Луна в океанической воде, различает движущийся объект на глубине 360 м, а в прибрежных водах – на глубине 80 м (Wartzook, 1979, цит. по: Андреев, 1986). Отметим, что японские ученые придают большое значение ракообразным и рассуждают, как и где нерпа может ими питаться, не зная российских источников и нередко делая ложные “открытия”. Ссылаясь на работы по обыкновенному тюленю (Dehnhardt et al., 1998, 2001, цит. по: Watanabe et al., 2004), они предполагают, что байкальская нерпа использует вибриссы для обнаружения пищевых объектов. Между тем такое предположение для байкальской нерпы было сделано около 100 лет назад (Иванов, 1938), а то, что вибриссы (осязание) – “прибор обнаружения” съедобных объектов на ближней дистанции, давно продемонстрировано экспериментально (Петров, 2003, 2009). О том, что нерпа использует ракообразных в качестве пищи, также давно известно (Егорова и др., 1992; Пастухов, 1993), но японцы об этом тоже не догадываются.

Поведение линяющих животных. Линяющие животные, выбираясь на твердый субстрат, вероятно, должны как-то использовать его. И на льду это действительно так (Пастухов, 1993; Петров, 2009). Т.М. Иванов утверждает, что и на береговых лежбищах линяющая нерпа, когда ей не мешают другие особи, пытающиеся занять ее место, “скатываясь с камней то на одном, то на другом боку, “вышоркивает” старую шерсть” (Иванов, 1938, с. 56). Особенно усердно чешутся звери, сильно зараженные вшами (Echinophthirius horridus var. baicalensis Ass), обитающими в кожно-волосяном покрове животных. Удивительно, но о таком поведении нерпы на берегу больше никто не упоминает (Пастухов, 1993; Петров, 2003, 2009).

Органы чувств

Байкальская нерпа на суше и в водной среде использует возможности своих органов чувств не в одинаковой мере.

Зрение. Зрительная система байкальского тюленя функционирует в специфических условиях: не только в двух средах (в пресной прозрачной воде и в воздухе), но и в условиях крайних уровней освещенности – от яркого солнечного света (на льду) до практически полной темноты при погружении на большие глубины (до 400–500 м). Из первого описания органов зрения мы узнаем, что глазное яблоко по отношению к размерам животного у нерпы огромно (его диаметр у пятилетней самки 47 мм, вес около 200 г), глаза нерпы снабжены третьим веком, зрачок вертикальный, способный к расширению (Иванов, 1938). В воздушной среде глаза байкальской нерпы не могут долгое время оставаться открытыми – у животных часто наблюдается обильное “слезотечение” (Петров, 2009), хотя слезных желез у них нет. Функцию слез играет белковая слизь, выделяемая Гардеровой железой, очень хорошо развитой у тюленей. Слизь имеет такой же коэффициент преломления, что вода, и это позволяет нерпам видеть предметы под водой без искажения. На берегу нерпа открывает глаза, чтобы осмотреться, а в другое время глаза либо закрыты, либо “прищурены”. По этой причине закрытые глаза у нерпы не означают, что она спит. Зрение нерпы оценивается как удовлетворительное на воздухе и очень хорошее в водной среде (но уступающее обонянию по значимости в жизни) – пешего охотника на льду нерпа замечает с расстояния 1.5–2 км, а белый парусок, используемый им для подкрадывания к жертве, различает на расстоянии 150–200 м (Иванов, 1938). Однако есть и иные данные, говорящие, что на воздухе нерпа видит неважно. Летом на береговых лежбищах нерпа издалека замечает движущегося по берегу человека, но не может отличить его от камней, если он остается неподвижным, даже на расстоянии нескольких метров (Петров, 2009, с. 21). С подветренной стороны к залежке нерп можно подойти довольно близко, если передвигаться медленно, с остановками, и внимательно следить за поведением животных. Днем нерпа прекрасно видит ставные сети в прозрачной воде в районе лежбищ Ушканьих о-вов, тем более, если они выставлены в поверхностном слое. Она искусно обходит их, подныривая буквально в метре и не задевая полотна. Но в ночное время в эти же сети ловятся животные всех возрастов. Если вода мутнее, например, как осенью в Чивыркуйском заливе, то нерпа попадает в сети даже днем (хотя больше ловится ночью). В апреле кормящие самки попадают в подледные сети крайне редко, а щенки – в 50% случаев (Петров, 2009).

Дорсо-фронтальное положение глаз обеспечивает нерпе одновременное восприятие предмета двумя глазами, после чего оба изображения сливаются в единое целое (бинокулярное зрение). С накоплением новых данных в последние годы зрительные органы ластоногих исследователи рассматривают как высокоорганизованную сенсорную систему, занимающую важное место в жизни этих животных, особенно в водной среде; описаны механизмы амбивалентного зрения ластоногих (Масс, 2014), хотя многое остается неясным. В сетчатке глаза у тюленей преобладают палочковые рецепторы, работающие в условиях недостаточного освещения. Этих фоторецепторов у ластоногих в 20–40 раз больше, чем колбочек (Hanke et al., 2009), т.е. примерно как у наземных хищников-универсалов, или – по другим данным – колбочки составляют всего около 1% от всех фоторецепторов (Griebel, Peichl, 2003). Есть ли у настоящих тюленей цветовое зрение, пока не известно. У гренландских, кольчатых и серых тюленей удается вырабатывать условный рефлекс на несколько цветов (например, Пахомов, 2019), но, по мнению автора исследования, это не означает наличие у них цветового зрения.

Недавно проведенное изучение морфологии и гистологии глаза байкальской нерпы показало, что ретинальная разрешающая способность (соответственно, и острота зрения) у нерпы выше, чем у ларги, обыкновенного, гренландского и каспийского тюленей. При условии, что прозрачность поверхностных слоев воды Байкала доходит до 40 м, острота зрения 2.3ʹ позволяет на расстоянии 40 м различать детали размером 2.7 см, т.е. зрение позволяет различать не только предметы среды, но и объекты охоты. Поскольку высокая острота зрения функционально бесполезна в мутной (мало прозрачной) воде, то повышенную остроту зрения байкальской нерпы рассматривают как адаптацию к прозрачной воде Байкала (Масс, 2019).

Обоняние, обонятельная сигнализация (поведение) байкальской нерпы остается одним из наименее исследованных аспектов, хотя обонятельные контакты могут играть важную роль в социальной жизни животных. Например, самка сивуча отличает своего щенка только после обнюхивания (Белонович и др., 2006). Судя по наблюдениям за поведением кормящих самок и щенков байкальской нерпы непосредственно на льду Байкала, у них происходит то же самое (Петров, 2009), хотя в данном случае перепутать своего щенка с соседским очень трудно. Заметим, что самка нерпы не проявляет явной агрессии по отношению к чужому щенку в случае контакта и даже может кормить его (Петров, 2003, 2009). Из практики охотников известно, что спокойно лежащие на льду нерпы (в том числе спящие) периодически поднимают голову выше обычного с тем, чтобы не только осмотреться, но и уловить и понюхать воздушные потоки, и если даже очень слабый ветерок дует от охотника в сторону нерпы, трофея ему не видать (Иванов, 1938).

Известно наличие четко ощутимого, неприятного, если не сказать противного для человека запаха, исходящего от взрослых самцов байкальской нерпы (Иванов, 1938; Пастухов, 1993). Специфически пахнет даже вода в отверстиях во льду, используемых самцами для дыхания (Петров, 2009). Предполагают, что таким образом самец не только метит свою территорию (что, пожалуй, очевидно), но и привлекает эстральных (текучих) самок. Однако никаких специальных исследований этого вопроса не проводилось и даже кто кого привлекает и ищет (самец самок или самки самцов) точно неизвестно, но считается, что самцы находят самок, когда те еще продолжают выкармливать щенков (Пастухов, 1993; Петров, 2003, 2009). Однако “пахучие железы” функционируют постоянно (а не только во время гона) – даже камни, на которых лежали самцы, долго сохраняют их запах.

Осязание. На помощь нюху (носу), вероятно, приходят и вибриссы (осязательные механочувствительные длинные жесткие волосы) на морде нерпы (Иванов, 1938). При обнюхивании предмета они расправляются, так же как при охоте за подкаменщиками (Петров, 2003). Опыты в бассейне показали, что для опознавания предмета (пищевого объекта) нерпа одновременно использует и зрение и вибриссы, причем, если она не имела возможности предварительно “ощупать”, например, несъедобный муляж рыбки, то она все равно хватала его зубами; если такая возможность была, то нерпа определяла несъедобность вибриссами (Петров, 2003) и уже не покушалась на кусок пластилина. При линьке вибриссы быстро выпадают и “к моменту начала смены основного волоса успевают отрасти примерно на 1/3 своей окончательной длины” (Иванов, 1982, с. 35), что говорит об их важной роли. В настоящее время идут активные исследования структуры вибрисс у ластоногих, пытаются определить роль и значение этих механорецепторов, включая гидродинамическое восприятие и т.д. (например, Hanke et al., 2013).

Звуковая (акустическая) сигнализация широко используется ушастыми тюленями, т.е. теми ластоногими, которые создают гаремы и сложные по структуре залежки. Для настоящих тюленей это не характерно, и байкальская нерпа не исключение. Тем не менее нерпа издает звуки. На берегу в условиях большой скученности нерпы обмениваются акустическими сигналами, которые можно определить как хрипы, посвист при втягивании носом воздуха, фырканье, рюханье (недовольных) (Пастухов, 1993 с. 122). Сюда можно добавить угрожающие звуки, которые издают обычно крупные особи по отношению к мелким собратьям, надумавшим пристроиться рядом со старшим. Известно, что самка и щенок обмениваются звуковыми сигналами, похожими на мычание, а щенок “скулит” и “плачет”, когда подзывает мать, или если он голоден (Петров, 2009), но на берегу родительского общения уже нет. Акустические сигналы усиливаются при большой плотности залегания животных, что объясняется увеличением вероятности возникновения конфликтных ситуаций. На лежбище байкальской нерпы всегда довольно шумно, но вокальную деятельность нерп выявить на слух сложно, поскольку их сигналы заглушаются шумом волн, криком чаек, постоянными всплесками воды от перемещений животных (но фырканья и хрипы различить можно).

Под водой вокализационная деятельность нерп выражена, возможно, лучше, чем на воздухе. К сожалению, результаты исследования подводных звуков байкальской нерпы, проведенные американскими учеными на Байкале еще в 1980-х годах (Робертом Элснером и Джанет Томас), а также учеными из Института океанологии имени П.П. Ширшова РАН, не стали достоянием научного сообщества (Петров, 2009). Описаны громкие звуки, издаваемые байкальской нерпой в неволе над водой и под водой, когда она “с силой выдувает воздух из легких через плотно сомкнутые ноздри“ (Баранов и др., 2014). Полагают, что такими звуками при содержании в неволе животные привлекают к себе внимание, выражают отрицательные эмоции (возмущение, протест, нетерпение), а самки, готовые к спариванию, ими привлекают самцов во время брачных игр. Сравнив физические характеристики этих звуков с теми, что удалось записать в природе подо льдом, ученые пришли к заключению о нерпичьем происхождении изучаемых звуков, и считают, что они являются эффективным способом коммуникации. Мол, самки подают сигналы, облегчающие самцам находить их, поэтому подавляющая часть взрослых самок успешно спариваются. Ученые считают, что эти звуки распространяются на большие расстояния по подледному звуковому каналу, возникающему на Байкале в зимне-весенний период (его описали П.П. Шерстянкин и Л.Н. Куимова в 1992, цит. по: Баранов, 2014), который гораздо эффективнее, чем летний приповерхностный канал.

Слух у байкальской нерпы развит очень хорошо. Необычные шумы в воздушной среде (звуки, не связанные с волнением или возникающие при движении или разрушении льда) нерпа слышит с расстояния в десятки метров (Иванов, 1938). Несомненно, настоящие тюлени слышат звуки и под водой, несмотря на то что при попадании воды на вибриссы, морду, нижнюю часть шеи или область головы вокруг слухового отверстия (не говоря о реальном нырянии) наружные слуховые проходы закрываются. У настоящих тюленей ушные раковины редуцированы, а слуховой проход представляет собой S-образную трубку, расположенную непосредственно под кожей. Чтобы предотвратить попадание воды в слуховой проход, происходит его перегибание в месте коленообразного изгиба с помощью наружных и внутренних мышц, что подтверждено экспериментально. Было показано, что закрывание слухового прохода может происходить непроизвольно, даже раньше погружения животного под воду, и нормальное звукопроведение без потери чувствительности в водной среде осуществляется только при закрытом слуховом проходе. В экспериментах, проведенных на каспийском тюлене показано, что звук, источник которого находится впереди животного, может проходить и по тканям головы, но сигнал при этом ослабевает в 1.5–2 раза по сравнению с восприятием через органы слуха (обзор: Солнцева, 2017). У байкальской нерпы закрывание происходит за счет смещения внешней хрящевой пластинки назад и вниз. Она сдавливает эластичный начальный участок слухового прохода, прижимая переднюю верхнюю стенку прохода к противоположной стенке. У некоторых особей хрящевая пластинка слегка смещается вбок, образуя снаружи “ушки” – выступ высотой 1–3 мм (Липатов, 1986), которые иной раз хорошо заметны. Замыкание ушных проходов происходит рефлекторно – практически мгновенно. “Подводный” слух тюленей, насколько нам известно, исследован плохо, но анатомические структуры, обеспечивающие восприятие звуков у морских млекопитающих, описаны. Например, показано, что благодаря анатомическим особенностям среднего уха, у ластоногих коэффициент передачи звукового давления в 1.5–2 раза выше аналогичного коэффициента у наземных форм. Это определяет высокую эффективность работы периферической слуховой системы при ориентации млекопитающих в водной среде и значительно расширяет диапазон воспринимаемых ими частот (обзор: Солнцева, 2017).

Характерные позы

У байкальской нерпы выработались характерные позы при разных типах поведения. Специальных исследований этого вопроса не проводилось, но некоторые сведения приведены в монографии Петрова (2009). В книге В. Смирина “Портреты зверей северной Евразии. Ластоногие” можно посмотреть зарисовки байкальской нерпы в различных жизненных ситуациях (Смирин, 2010) (рис. 7).

Рис. 7.

Некоторые характерные позы байкальской нерпы (рисунки В.М. Смирина (2010) с комментариями Е.А. Петрова (2010); указаны страницы в источнике). A – “Нерпа, спящая на боку. В такой позе долго не поспишь – голова падает. Поэтому нерпа довольно часто приподнимает ее, осматривается вокруг и снова принимает ту же позу. Задние ласты свернуты, что помогает снизить теплоотдачу” (с. 162) (рисунок В.М. Смирина). B – “Самец нерпы недостаточно упитан, что хорошо видно по “шарпеистой” коже на шее и загривке…” (с. 160) (рисунок В.М. Смирина). C – “Вверху – спокойно плывущая, точнее плавающая взрослая нерпа осматривает “берег”. Внизу – поза, характерная для животного, сходящего в воду. Нерпа нюхает на всякий случай воздух над водой (смотрите, как у нее расправились вибриссы), отталкивается передними ластами и дергается всем телом вперед, высоко взметнув задними ластами” (с. 156) (рисунок В.М. Смирина). D – “Дремлющий самец с немного втянутой “в шею” головой (слева). Его морда вытянута, на щеках характерные морщины… В принципе, животное может и спать, потому и задержало дыхание (ноздри сомкнуты). Набросок справа как бы продолжает тот, что слева. Нерпа что-то услышала, резко открыла глаза и задышала, одновременно включив обоняние” (с. 150) (рисунок В.М. Смирина). E – “Вверху – резкий изгиб хвостовой части тела, разнонаправленность движения тела по оси “хвост–голова” – типичное бегство при панике, от страха. …В ход идут и передние ласты, во всяком случае, для “отмашки”. Эта поза очень характерна для байкальской нерпы. Маленькие нерпята точно так убегают по льду, если их резко выдергивают из логова. Внизу – поза повышенного внимания. Нерпа пытается что-то рассмотреть впереди себя, для чего приподнимает переднюю часть тела и вытягивает шею. Чтобы сохранить равновесие, она приподнимает и заднюю часть тела” (с. 154) (рисунок В.М. Смирина). F – “вверху… лениво плывущий тюлень… возможно, он … “висит” в воде…передние ласты вяло шевелятся, сохраняя нужное положение тела … внизу – очевидно, животное рассматривает что-то “на берегу” (с. 153) (рисунок В.М. Смирина).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В качестве выводов можно констатировать, что летний период жизни байкальской нерпы, ее поведение на береговых лежбищах, на которых часть популяции проводит довольно много времени, изучены недостаточно. Практически ничего не известно о социальной жизни животных и о мотивации образования массовых залежек на берегу.

Список литературы

  1. Андреев Ф.Б., 1986. Об органе зрения ламантина и других сирен // Ламантин. Морфологические адаптации. М.: Наука. С. 342–350.

  2. Баранов Е.А., Гранин Н.Г., Кучер К.М., Макаров М.М., 2014. О возможности подводной акустической коммуникации байкальских нерп (Pusa sibirica Gm.) на больших расстояниях в период обитания подо льдом // Морские млекопитающие Голарктики (Сборник научных трудов. Т. 1. По материалам VIII Международной конференции, Санкт-Петербург 22–27 сентября 2014 г. С.-Петербург. С. 47–52.

  3. Баранов В.И., Баранов Е.А., Елагин О.К., Петров Е.А., Шошенко К.А., 1988. Кровоток в коже и подкожном жире байкальской нерпы // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 24. № 3. С. 437–444.

  4. Баранов В.И., Елагин О.К., Петров Е.А., Чермных Н.А., Шошенко К.А., 1988а. Региональный кровоток при охлаждении и обогреве у байкальской нерпы // Экология. № 6. С. 75–77.

  5. Баранов В.И., Елагин О.К., Корохов В.П., Петров Е.А., Чермных Н.А., Шошенко К.А., 1992. Органное кровообращение байкальской нерпы при изменении температуры и нырянии. Бионика (Украина). № 25. С. 98–108.

  6. Белонович О.А., Рожнов В.В., Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н., 2006. Обонятельные контакты сивучей (Eumetopias jubatus) // Морские млекопитающие Голарктики (сборник научных трудов по материалам IV Междунар. конференции, Санкт-Петербург, Россия 10–14 сентября 2006 г.). С.-Петербург. С. 64–67.

  7. Бухтияров Ю.А., 1986. Роль беспозвоночных в питании тюленей Охотского и Берингова морей // Морские млекопитающие (тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих, г. Архангельск, 9–11 сентября 1986 г.). Архангельск. С. 71–72.

  8. Ватанабэ Ю., Баранов Е.А., Сато К., Наито Ю., Миязаки Н., 2004. Поведение байкальского тюленя под водой в естественных условиях // Морские млекопитающие Голарктики (сборник научных трудов по материалам III Междунар. конференции, Коктебель, Крым, Украина 11–17 октября 2004 г.). Москва. С. 147–148.

  9. Ватанабе Ю., Баранов Е.А., Сато К., Наито Я., Миязаки Н., 2006. Влияние плотности тела на характер гребных движений у байкальской нерпы // Морские млекопитающие Голарктики (сборник научных трудов по материалам IV Международной конференции, Санкт-Петербург, Россия 10–14 сентября 2006 г.). С.-Петербург. С. 123–124.

  10. Гурова Л.А., Пастухов В.Д., 1974. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала. Новосибирск: Наука. 186 с.

  11. Егорова Л.И., Елагин О.К., Иванов М.К., Казачишина И.Ю., Петров Е.А., 1992. Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 1. Метод и результаты исследования питания в конце 80-х годов // Сибирский биологический журнал. № 4. С. 40–47.

  12. Иванов М.К., 1982. Кожно-волосяной покров байкальской нерпы // Морфофизиологические и экологические исследования байкальской нерпы. Новосибирск. С. 20–39.

  13. Иванов Т.М., 1938. Байкальская нерпа, ее биология и промысел // Известия Биолого-географического НИИ при Восточно-Сибирском государственном университете. Иркутск. Т. VIII. Вып. 1-2. С. 5–119.

  14. Косенко П.О., Высоцкий А.Л., Лапьерр Дж.Л., Сигал Дж.М., Мухаметов Л.М., Лямин О.И., 2012. Электрофизиологическое исследование сна у моржа (Odobenus rosmarus) // Морские млекопитающие Голарктики (Сборник научных трудов. Т. 1. По материалам IV Четвертой Международной конференции, Суздаль, Россия 24–28 сентября 2012 г.). Москва. С. 314–319.

  15. Липатов Н.В., 1986. Механизм закрывания наружных слуховых проходов настоящих тюленей под водой // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих (тезисы докладов IX Всесоюз. совещания, Архангельск, 9–11 сентября 1986 г.). Архангельск. С. 245–246.

  16. Лисицына Т.Ю., 1978. Поведение моржей на самцовом лежбище // Морские млекопитающие (тезисы докладов VII Всесоюз. совещания г. Симферополь, 20–23 сентября 1978 г.). М. С. 199–200.

  17. Лямин О.И., Мухаметов Л.М., Зигель Д.М., 2006. Поведенческие и физиологические адаптации водных и полуводных млекопитающих к необходимости спать в водной среде // Морские млекопитающие Голарктики (сборник научных трудов по материалам IV Международной конференции, Санкт-Петербург, Россия 10–14 сентября 2006 г.). С.-Петербург. С. 334–337.

  18. Лямин О.И., Косенко П.О., Мухаметов Л.М., Сигал Дж.М., 2014. Нейрофизиологические и нейрохимические аспекты однополушарного сна у северного морского котика // Морские млекопитающие Голарктики (Сборник научных трудов. Т. 1. По материалам VIII Международной конференции, Санкт-Петербург 22–27 сентября 2014 г.). С.-Петербург. С. 283–148.

  19. Масс А.М., 2014. Механизмы амбивалентного зрения морских млекопитающих // Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. Т. 1. По материалам VIII Междунар. конференции, Санкт-Петербург 22–27 сентября 2014 г.). С.-Петербург. С. 304–312.

  20. Масс А.М., 2019. Оценка разрешающей способности зрительной системы байкальской нерпы (Pusa sibirica) // Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. Т. 1. Москва. С. 201–203.

  21. Мухаметов Л.М., 1986. Сон дельфинов и ластоногих // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих (тезисы докладов IX Всесоюз. совещания, Архангельск, 9–11 сентября 1986 г.). Архангельск. С. 283–284.

  22. Пастухов В.Д., 1993. Нерпа Байкала. Новосибирск: Наука. 272 с.

  23. Пахомов М.В., 2019. Исследование способности серых и гренландских тюленей ассоциировать объекты по признаку цветности // Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов. Т. 1. Москва. С. 243–249.

  24. Петров Е.А., 2003. Байкальская нерпа: эколого-эволюционные аспекты. Автореф. … докт. биол. наук. Улан-Удэ. 38 с.

  25. Петров Е.А., 2009. Байкальская нерпа. Улан-Удэ: ИД “Экос”. 176 с.

  26. Петров Е.А., 2010. Байкальский тюлень (нерпа) Pusa (Phoca) sibirica, Baikal seal // Смирин В. Портреты зверей северной Евразии. Ластоногие. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы. С. 150–163.

  27. Петров Е.А., Сиделева В.Г., Стюарт Б., Мельник Н.Г., 1993. Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 5. Нырятельное поведение и экология питания // Сибирский биологический журнал. Известия СО РАН. № 6. С. 32–41.

  28. Смирин В., 2010. Портреты зверей Северной Евразии. Ластоногие. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы. 264 с.

  29. Солнцева Г.Н., 2017. Адаптивные особенности периферического отдела слуховой системы млекопитающих в онтогенезе // Труды ВНИРО. Т. 168. С. 80–104.

  30. Тинберген Н., 1969. Поведение животных. Пер. с англ. М.: Мир. 192 с.

  31. Griebel U., Peichl L., 2003. Colour vision in aquatic mammals – facts and open questions Aquatic Mammals. V. 29. № 1. P. 18–30.

  32. Hanke F., Hanke W., Scholtyssek C., Dehnh G., 2009. Basic mechanisms of pinniped vision // Experimental Brain Research V. 199 (3–4). P. 299–311.

  33. Hanke W., Wieskotten S., Marshall C.D., Dehnhardt G., 2013. Hydrodynamic perception in true seals (Phocidae) and eared seals (Otariidae) // Journal of Comparative Physiology. V. 199 (6). P. 421–440.

  34. Stewart B., Petrov E., Baranov E., Timonin A., Ivanov M., 1996. Seasonal movements and dive patterns of juvenile Baikal Seals, Phoca sibirica // Marine Mammal Science. № 12/5. P. 623–631.

  35. Watanabe Y., Baranov E A., Sato K., Naito Y., Miyazaki N., 2004. Foraging tactics of Baikal seals differ between day and night // Marine Ecology progress series. V. 279. P. 283–289.

  36. Watanabe Y., Baranov E.A., Sato K., Naito Y., Miyazaki N., 2006. Body density affects stroke patterns in Baikal seals // The Journal of Experimental Biology. № 209. P. 3269–3280.

  37. Watanabe Y., Baranov E.A., Miyazaki N., 2015. Drift dives and prolonged surfacing periods in Baikal seals: resting strategies in open waters? // The Journal of Experimental Biology. № 218. P. 2793–2798.

Дополнительные материалы отсутствуют.