Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 7, стр. 802-808

К биологии пустынной каменки (Oenanthe deserti, Muscicapidae, Aves) на краю ареала в Северном Прикаспии

А. В. Матюхин a*, А. С. Опаев a**, Ю. Ю. Давыдова b

a Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН
119071 Москва, Россия

b Нижегородский государственный педагогический университет имени К. Минина
603950 Нижний Новгород, Россия

* E-mail: amatyukhin53@mail.ru
** E-mail: aleksei.opaev@gmail.com

Поступила в редакцию 23.04.2020
После доработки 04.05.2020
Принята к публикации 05.05.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

В течение последних двух десятилетий накапливаются данные о расселении пустынной каменки в Северном Прикаспии (северо-западный Казахстан), но о биологии и поведении ее в этом районе почти ничего не известно. В сообщении приводятся данные по гнездовой биологии и пространственной структуре популяции этой каменки на краю ареала. Материал собран в мае–июне 2012–2016 гг. в окрестностях села Исатай (Атырауская область Казахстана). В окрестностях села Исатай выявлено локальное плотное поселение каменок: не менее 17 пар гнездились с плотностью 0.55 пар/га, а расстояние между соседними гнездами часто не превышало 100 м. Такие плотные поселения не типичны для пустынной каменки в Казахстане и Средней Азии: здесь птицы чаще живут отдельными парами, равномерно распределенными по местности. При этом особенности биологии (биотопическое размещение, выбор гнездовых убежищ, строение гнезд, фенология гнездования) пустынной каменки в Северном Прикаспии в целом соответствовали таковым для исконной части ареала (южный Казахстан, Средняя Азия). Причина формирования плотного поселения пустынной каменки в окрестностях Исатая кроется, как нам кажется, в характере землепользования, главным образом – в особенностях выпаса мелкого рогатого скота.

Ключевые слова: пустынная каменка, Oenanthe deserti, краевые популяции

Пустынная каменка (Oenenthe deserti (Temminck, 1825)) населяет юг западной части Палеарктики (del Hoyo, Collar, 2016). В Казахстане она распространена главным образом в южной его части; на северо-западе этой страны ареал простирается до п-ова Мангышлак и плато Устюрт (Гаврилов, 1970; Cramp, 1988). С другой стороны Каспия присутствие вида на север прослежено до Азербайджана, хотя гнездование здесь не выяснено (Hagenmeijer, Blair, 1997). До недавнего времени птиц этого вида не отмечали северо-западнее р. Урал (Дементьев, Гладков, 1954; Портенко, 1954; Гаврилов, 1970). Тем не менее в последнее время накапливаются сведения о появлении отдельных очагов гнездования в северо-западном Казахстане – в Волго-Уральском междуречье (Белялов, Пестов, 2012; del Hoyo, Collar, 2016). Первое упоминание о возможном размножении здесь относится еще к 1960 г.: в это время А.Н. Пославский встретил выводок у ст. Жамансор на территории нынешней Атырауской обл. (Гаврилов, 1970). В последующем, несмотря на довольно интенсивные орнитологические наблюдения на северо-западе Казахстана (Гаврилов и др., 1968), пустынную каменку не отмечали здесь вплоть до 2000-х гг. (Белялов, Пестов, 2012). Кроме того, один из авторов данной работы (А.В. Матюхин) работал в урочищах Кзыл-Капкан, Ушмала и Айбас (Уральская обл. Казахстана) в полевые сезоны 1977, 1984 и 1990 гг.: пустынная каменка не была встречена ни разу. Позднее, в 2006 г., жилое гнездо этого вида все же было найдено в Волго-Уральских песках Беляловым и Пестовым (2012), а в 2011 г. поселение, в котором учтено 10 самцов и 2 самки, встречено ими же немного западнее, в окрестностях села Исатай в Атырауской обл. Поселение пустынной каменки в окрестностях села Исатай существовало и в последующие годы (Матюхин и др., 2015).

Приведенные данные свидетельствуют о расселении пустынной каменки в северо-западном направлении в начале текущего века, что ранее уже было подмечено Карповым (2009). При этом особенности биологии вида здесь, на краю ареала, остаются не изученными, что затрудняет понимание причин расселения. Поэтому, собрав некоторые сведения по этой теме, мы приводим их в виде отдельного сообщения. Кроме того, мы сравнили полученные данные с теми, которые собраны в южном и центральном Казахстане – территориях, исходно занятых этим видом и послуживших, очевидно, “источником” расселяющихся особей. Часть приведенных в настоящем сообщении материалов в сокращенном виде была опубликована ранее (Матюхин и др., 2015, 2016).

Стоит отметить, что пустынную каменку не так уж редко отмечают за пределами основного ареала. Залеты регистрируют регулярно: в основном речь идет об осенних встречах (сентябрь–ноябрь), чаще всего, самцов. Такие случаи известны для нескольких европейских стран, от Украины (Яковлев, 2015) и Словакии (Koči, Krištín, 2006) до Великобритании (Hudson et al., 2012), а в России – для Кавказа (Тильба, Шагаров, 2016) и Забайкалья (Волков, 2014).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Полевые исследования, в ходе которых значительное внимание было уделено пустынной каменке, проведены в мае–июне 2012–2016 гг. в ближайших окрестностях села Исатай (Атырауская обл., Казахстан: 46°47′53″ N, 50°04′07″ E). Конкретные даты наблюдений в разные годы были следующими: 25–29 мая 2012 г., 25–31 мая 2013 г., 12–15 мая 2014 г., 3–7 июня 2015 г. и 10–13 июня 2016 г. Основные наблюдения проведены на контрольной площадке (длиной около 1 км и шириной до 500 м) на северо-восточной окраине села Исатай (здесь было наиболее плотное поселение), а эпизодические наблюдения – в радиусе 3–4 км от этого населенного пункта.

Ежегодно мы проводили поиск гнездовых нор каменок, наблюдали за птицами (в том числе с применением видео- и фотосъемки), отлавливали и метили взрослых особей алюминиевыми и цветными пластиковыми кольцами (рис. 1а–1б). Всего описано 7 случаев гнездования, когда отмечены кладки, гнездовые птенцы или слётки. Отловлено 8 взрослых птиц: 7 самцов и 1 самка. Кроме того, каждый год мы отмечали примерные локализации всех встреченных пар на контрольной площадке длиной около 1 км, протянувшейся вдоль полотна железной дороги Астрахань–Атырау и начинавшейся у северо-восточной окраины с. Исатай.

Рис. 1.

Самец пустынной каменки (а) и самка того же вида с алюминиевым кольцом (б); типичный гнездовой биотоп в окрестностях села Исатай, в центре справа – самец каменки (в). Фото: А.В. Матюхин.

В районе исследования симбиотопично с пустынной каменкой живет и более многочисленная здесь каменка-плясунья (Oenanthe isabellina). Непосредственно на территории Исатая, реже – за его пределами, гнездятся также каменки обыкновенная (O. oenanthe) и плешанка (O. pleschanka).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На контрольной площадке в 2012–2016 гг. ежегодно учитывали до 15–20 пар пустынных каменок, хотя охват этого участка учетами в разные годы был разным. Мы полагаем, что количество пар этого вида оставалось в целом неизменным в разные годы. Схема наиболее часто наблюдавшейся ситуации, отражающей минимальное количество гнездящихся пар, приведена на рис. 2. Таким образом, на участке площадью около 650 × 470 м мы фиксировали не менее 17 пар пустынных каменок (рис. 2). Значит, локальная плотность населения была около 0.55 пар/га. Расстояние между беспокоящимися (окрикивающими наблюдателя) парами часто не превышало 100 м (рис. 2). На других участках (в радиусе 3–4 км от села Исатай) мы отмечали главным образом отдельные пары: плотных поселений не выявлено. Вообще, плотные поселения для пустынной каменки не типичны: обычно птицы этого вида гнездятся равномерно распределенными по местности отдельными парами (Иваницкий, 1980; Панов, 1999). Плотные поселения с расстояниями между гнездами около 100 м (т.е. по этому показателю аналогичные ситуации на нашей контрольной площадке) известны, но для южных частей ареала, именно – для Израиля (Shirihai, 1996).

Рис. 2.

Схема локализаций беспокоящихся пар пустынной каменки (синие кружки) на контрольной площадке, суммарно по наблюдениям в 2012–2016 гг.: 1 – дом противочумной станции, расположенный на северо-восточной окраине села Исатай; 2 – железная дорога Астрахань–Атырау.

Биотоп пустынной каменки в окрестностях с. Исатай – слабо-бугристые закрепленные пески, заросшие разреженной кустарниковой растительностью, в основном тамариском Tamarix sp. и джузгуном Calligonum sp. (рис. 1в). Песчаные пустыни с ксерофильной кустарниковой растительностью – наиболее типичное местообитание этого вида в Казахстане (Гаврилов, 1970) и Средней Азии (Дементьев и др., 1955). В районе исследования для гнездования каменки используют нежилые норы песчанок рода Meriones – полуденной (M. meridianus) и более многочисленной здесь тамарисковой (M. tamariscinus). Норы чаще располагаются в основании кустарниковых куртин, представляющих собой песчаную кочку. Поэтому они нередко частично укрыты ветвями, а вход обычно открывается горизонтально, т.е. вбок (рис. 3). Гнездо всегда располагается неглубоко, не далее 0.5 м от входа в нору – его зачастую легко можно достать рукой. Неглубокое расположение гнезда, в случае норного гнездования, вообще характерно для пустынной каменки (Панов, 1999). В целом аналогичным образом – в норах (чаще песчанок, реже сусликов Spermophilus spp.) либо в небольших нишах – гнездится пустынная каменка и в пустынях южного Казахстана (Дементьев, Гладков, 1954; Сурвилло, 1968; Гаврилов, 1970; Березовиков и др., 1999), а также в Туркмении (Дементьев и др., 1955). Но отметим, что укрытия, используемые этим видом для устройства гнезд, в некоторых случаях могут быть достаточно разнообразны (Митропольский, 1968; Панов, 1999).

Рис. 3.

Норы песчанок, в которых найдены гнезда пустынных каменок (аб: в позиции а у норы сидит слёток), и извлеченное из норы после вылета слётков гнездо (в). Фото: А.В. Матюхин.

Одно гнездо было собрано нами после выхода слётков (рис. 3в). Диаметр гнезда составил около 130 мм, а диаметр лотка – 72 мм. Основание гнезда выполнено из мелких веточек, в лотке и его окантовке – много шерсти и волос млекопитающих (в основном домашнего верблюда Camelus bactrianus). Все эти размерные и структурные особенности в целом характерны и для гнезд этого вида из южной части Казахстана (Дементьев, Гладков, 1954; Митропольский, 1968; Сурвилло, 1968; Гаврилов, 1970; Березовиков и др., 1999).

В конце мая–начале июня в большинстве случаев (когда нам удавалось это зафиксировать) у каменок были гнездовые птенцы либо слётки (рис. 3в). Конкретные наблюдения по срокам гнездования таковы (всего 7 разных гнезд): (1) гнезда с кладками отмечены 26 мая 2013 г. (самка насиживала) и 3–7 июня 2015 г.; (2) гнезда с птенцами были под наблюдением 12–15 мая 2014 г. (два гнезда: с 3–5-дневными и 5–7-дневными птенцами, соответственно), 10 июня 2016 г. (5–7-дневные птенцы) и 10–13 июня 2016 г. (4–6-дневные птенцы); (3) только что покинувший гнездо слёток встречен 25 мая 2012 г.

Согласно литературным данным, на п-в Мангышлак, северное побережье Аральского моря и в долину Сырдарьи пустынные каменки прилетают, начиная с начала апреля (Гаврилов, 1970), хотя активно петь самцы начинают лишь в конце этого месяца (Митропольский, 1968). Даты гнездования на Мангышлаке совпадают с таковыми для Исатая: яйца в гнездах появляются в конце апреля–начале мая, а слётков отмечают с конца мая (Митропольский, 1968). Данные о наличии или отсутствии второго выводка у этой каменки в Казахстане противоречивы: некоторые авторы такую возможность вполне допускают (Сурвилло, 1968; Гаврилов, 1970), тогда как другие считают второй выводок маловероятным (Митропольский, 1968; Панов, 1999); но точные сведения отсутствуют в обоих случаях. Таким образом, фенология гнездования изученной нами популяции пустынной каменки в целом соответствуют фенологии более южных (исконных) популяций Казахстана.

В 2012–2016 гг. мы отловили и пометили 8 птиц: одну самку и 7 самцов. Двух самцов наблюдали в том же поселении на следующий (после отлова) год, но не отмечали в последующие. Что касается самки, то эта птица, отловленная в 2012 г., встречалась нам затем в 2013–2016 гг., гнездясь каждый раз на одном и том же участке. В 2012 г. мы пометили также самца, с которым данная самка сформировала пару. В следующем, 2013 г., птицы воссоединились: самец вернулся и образовал пару с той же меченой самкой. В последующие годы этого самца больше не видели, а партнерами меченой самки были немеченые самцы.

Говоря о поведении, отметим “пугливость” пустынных каменок в районе исследования. Обычно (за несколькими исключениями) птицы не подпускали наблюдателя ближе 10–15 м. В целом, это не выглядит характерным для вида. Панов (1999) характеризует этот вид как поразительно доверчивый, отмечая, что даже к поющему самцу можно подойти на 3–4 м. Подмеченная нами “пугливость” едва ли характерна для других поселений на краю ареала. Например, изолированно гнездившаяся пара на востоке Турции (первый случай гнездования в этой стране) легко подпускала наблюдателя на 10 м и ближе (Peter, 1994).

Резюмируя вышесказанное, отметим, что большинство особенностей биологии пустынной каменки на северо-западном краю ареала соответствуют таковым для южного и центрального Казахстана, откуда этот вид, очевидно, и расселился в Северный Прикаспий. Исключение составляет, пожалуй, пространственная структура: плотные поселения, аналогичные описанным нами для Исатая, не характерны для казахстанских популяций вида. Более того, краевые популяции воробьиных птиц в целом, напротив, имеют малую плотность населения по сравнению с популяциями из центральных частей ареала. В некоторых случаях это справедливо и для пустынной каменки. Так, в Турции (близ границы с Сирией) отмечена первая попытка гнездования в 1985 г. единственной пары – другие особи этого вида в ближайших окрестностях не отмечены (Peter, 1994).

Причина формирования поселения пустынных каменок в окрестностях села Исатай кроется, как нам кажется, в характере землепользования. Выпас крупного и мелкого рогатого скота, а также вырубка песчаной растительности начиная с 1977 г. (именно в этом году возникло село) способствовали формированию участка (радиусом 3–4 км вокруг села) с разреженной растительностью. Именно подобные биотопы характерны для пустынной каменки в Казахстане (Гаврилов, 1970; Панов, 1999). Таким образом, первоначально привлечь интересующий нас вид мог измененный человеком ландшафт. В настоящее время причиной локально высокой численности в пределах контрольной площадки может быть, напротив, снижение поголовья мелкого рогатого скота (овцы и козы) в непосредственной близости от села. Животных стало меньше, а стада чаще отгоняют дальше от села. Овцы и особенно козы негативно влияют на поселения вида тем, что разрушают выходные отверстия старых нор песчанок, повреждая при этом гнезда каменок и сокращая число пригодных для гнездования участков. Для жилых нор песчанок, не используемых каменкой, такие разрушения, очевидно, не фатальны.

В заключение отметим, что случаи расселения и вообще изменения ареалов птиц, связанные с характером землепользования, известны и для некоторых других степных, полупустынных и пустынных видов северо-западного Казахстана и прилежащих областей России (Опарин и др., 2013; Мамаев, 2017).

Список литературы

  1. Белялов О.В., Пестов М.В., 2012. О западной границе распространения пустынной каменки в Прикаспийской низменности // Selevinia–2011. Алматы. С. 201.

  2. Березовиков Н.Н., Губин Б.М., Гуль И.Р., Ерохов С.Н., Карпов Ф.Ф., Коваленко А.В., 1999. Птицы пустыни Таукумы (юго-восточный Казахстан). Киев. 116 с.

  3. Волков С.Л., 2014. Залёт пустынной каменки Oenanthe deserti в северное Забайкалье // Русский орнитологический журнал. Т. 23. Экспресс-выпуск № 1084. С. 4030–4032.

  4. Гаврилов Э.И., Наглов В.А., Федосенко А.К., Шевченко В.Л., Татаринова О.М., 1968. Об орнитофауне Волжско-Уральского междуречья (воробьиные) // Новости орнитологии Казахстана. Труды Института зоологии. Т. 29. Алма-Ата. С. 153–207.

  5. Гаврилов Э.И., 1970. Пустынная каменка – Oenanthe deserti Temm. В кн.: Птицы Казахстана. Т. 3. Алма-Ата. С. 536–541.

  6. Дементьев Г.П., Гладков Н.А. (ред.), 1954. Птицы Советского Союза. Т. VI. М.: Советская наука. 792 с.

  7. Дементьев Г.П., Караев М.К., Карташев Н.Н., 1955. Птицы юго-западной Туркмении // Дементьев Г.П. (ред.). Материалы по фауне юго-западной Туркмении. Ученые записки МГУ. Вып. 171. М.: Изд-во Московского ун-та. С. 53–172.

  8. Иваницкий В.В., 1980. Межвидовые отношения симпатрических видов каменок на юго-западе Тувинской АССР. 1. Экологические предпосылки конкуренции и пространственная структура смешанной популяции // Зоологический журнал. Т. 59. № 4. С. 587–597.

  9. Карпов Ф.Ф., 2009. К распространению некоторых птиц в Северо-Восточном Прикаспии // Selevinia–2008. Алматы. С. 256.

  10. Мамаев А.Б., 2017. Динамика орнитокомплексов степной и полупустынной зоны Заволжья в последнее столетие. Автореф. … дис. канд. биол. наук. Саратов. 16 с.

  11. Матюхин А.В., Башмаков А.А., Парфенов А.В., 2015. О расширении ареала пустынной каменки (Oenanthe deserti) на запад // Тез. докладов XIV международной орнитологической конф. Северной Евразии. Алматы, 18–24 августа 2015. С. 324–325.

  12. Матюхин А.В., Башмаков А.А., Парфенов А.В., Бидашко Ф.Г., 2016. Пустынная каменка (Oenanthe deserti) и мелкий рогатый скот // Птицы и сельское хозяйство: современное состояние, проблемы и перспективы изучения. Материалы Международной орнитологической конференции. М. С. 209–213.

  13. Митропольский О.В., 1968. О биологии пустынной каменки // Труды Института зоологии Академии наук Казахской ССР. Т. XXIX. С. 64–66.

  14. Опарин М.Л., Опарина О.С., Мамаев А.Б., Рубан О.А., 2013. Структура населения наземно-гнездящихся птиц саратовского Заволжья и ее внутривековая и межгодовая динамика // Поволжский экологический журнал. № 3. С. 280–290.

  15. Панов Е.Н., 1999. Каменки Палеарктики. Экология, поведения, эволюция. М.: Товарищество научных изданий КМК. 342 с.

  16. Портенко Л.А., 1954. Птицы СССР. Ч. III. М.–Л.: Издательство Академии наук СССР. 254 с.

  17. Сурвилло А.В., 1968. Об экологии каменок южной части Зайсанской котловины // Труды Института зоологии Академии наук Казахской ССР. Т. XXIX. С. 71–75.

  18. Тильба П.А., Шагаров Л.М., 2016. Залёт пустынной каменки (Oenanthe deserti) на Черноморское побережье Кавказа // Русский орнитологический журнал. Т. 25. Экспресс-выпуск № 1295. С. 2047–2049.

  19. Яковлев М.В., 2015. Регистрация пустынной каменки (Oenanthe deserti) в Украине // Авіфауна України. Вып. 6. С. 39–42.

  20. Cramp S. (ed.), 1988. Birds of Europe, the Middle East and North Africa. V. V. New York. 1063 p.

  21. del Hoyo J., Collar N.J., 2016. HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. V. II. Passerines. Barcelona. 743 p.

  22. Hudson N. and the Rarities Committee, 2012. Report on rare birds in Great Britain in 2011 // British Birds. V. 105. P. 556–625.

  23. Hagenmeijer W.J.M., Blair M.J., 1997. The EBCC Atlas of European breeding birds: their distribution and abundance. London. 903 p.

  24. Koči J., Krištín A., 2006. Prvý záznam skaliarika púšťového (Oenanthe deserti) na Slovensku // Tichodroma. V. 18. P. 57–58.

  25. Peter H., 1994. The first breeding record of the Desert Wheatear, Oenanthe deserti, in Turkey // Zoology in the Middle East. V. 10. № 1. P. 27–30.

  26. Shirihai H., 1996. The birds of Israel. London. 876 p.

Дополнительные материалы отсутствуют.