Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 7, стр. 745-755

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Данные по распространению и численности иксодовых клещей получены в результате рекогносцировочных маршрутных экспедиций (сборы клещей с растительности и мелких млекопитающих) и материала от ветеринарных клиник. Полевые исследования проходили в мае–августе 1992–2018 гг. в 12 административных районах и 2 городских округах Республики Карелия. Клещи, снятые с домашних животных, были переданы нам сотрудниками ветеринарных учреждений Сортавальского и Калевальского районов и городских округов Костомукши, Сортавалы и Петрозаводска.

Сборы активных фаз (самок и самцов) развития клещей выполнены стандартными методами с растительности на флаг (0.7 × 1.1 м), с последующим перерасчетом особей на флаго-километр (фл-км). Осмотр флага на маршруте проводили через каждые 2–2.5 м. Живых клещей собирали в увлажненный марлевый бинт. Всего отработано 941 фл-км (табл. 1). Все находки I. ricinus и I. persulcatus, сделанные на территории Карелии в 2007–2018 гг., c указанием даты сбора и координат, занесены в базу данных GBIF (Bugmyrin et al., 2020). Карта распространения I. ricinus в Карелии по результатам сборов клещей на флаг (рис. 1) создана с помощь приложения SimpleMappr (Shorthouse, 2010).

Рис. 1.

Находки I. ricinus по результатам сборов иксодовых клещей с растительности на флаг в 2007–2018 гг. + – учетные маршруты, где I. ricinus отмечен не был; ⚫ – маршруты, где был отмечен I. ricinus. Агроклиматические зоны Карелии (Романов, 1961): I – северная, II – средняя, III – южная (подзоны южной зоны: 1 – западная, 2 – центральная, 3 –восточная), IV – юго-западная. На врезке – административная карта республики Карелия; пунктирными линиями обозначены границы административных районов.

Материал по личинкам и нимфам иксодовых клещей собран при разовых и стационарных исследованиях паразитов мелких млекопитающих, которые проводились в 1992 по 2018 гг. в различных районах Карелии (табл. 2). Мелких млекопитающих отлавливали давилками Геро. Осмотр животных и сбор эктопаразитов проведен по общепринятой методике. Всего было обследовано 5874 экз. мелких млекопитающих, большая часть из которых (4400 экз.) отловлена на базе научного стационара ИБ КарНЦ РАН (д. Гомсельга, Кондопожский р-н).

Для характеристики географического распространения I. ricinus мы воспользовались классификацией природного агроклиматического районирования территории Карелии, предложенной Романовым (1961). Согласно условиям теплообеспеченности и природным характеристикам (рельеф, геологические особенности, распределение и характер растительного покрова и др.) в республике выделено четыре агроклиматические зоны: северная, средняя, южная и юго-западная (рис. 1). Территория северной агроклиматической зоны самая обширная, занимает треть территории республики, включает площади административных районов республики, расположенных севернее 64.5° с.ш. (Лоухский, Калевальский и Кемский районы, а также северная часть Беломорского р-на). Климат суровый: весна наступает поздно (конец мая–начало июня), осень – рано (вторая декада августа); изотерма среднегодовой температуры ниже 0°С, среднемесячная температура июля 13–14°С, число дней со снежным покровом 169–190. Северная природно-климатическая зона относится к геоботанической “северной подзоне тайги” и характеризуется типичным “карельским рельефом”: коренные породы выходят на поверхность, почвы глубоко зернистые, песчаные. Значительная территория зоны заболочена (34%). Леса хвойные, преобладают редкоствольные, малорослые сосняки, встречаются ельники-зеленомошники. Средняя агроклиматическая зона занимает значительную территорию, расположенную в основном между 64.5° и 63° с.ш. (Муезерский, Сегежский, северная часть Медвежьегорского и Суоярвского районов). Рельеф зоны характеризуется большой расчлененностью и облесенностью. Здесь проходит граница растительности двух подзон – северной и средней тайги. В климатическом отношении среднюю зону считают переходной между северной и южной: среднегодовая температура 1.0–1.5°С, среднеиюльская 15–16°С; безморозный период 90–110 дней; период со среднесуточной температурой воздуха выше 10°С 90–95 дней; среднее количество дней со снежным покровом более 170 дней. Южная агроклиматическая зона располагается южнее 63° с.ш. (центральная часть Суоярвского, Кондопожский, Пряжинский, южная часть Медвежьегорского и восточная часть Олонецкого районов). Руководствуясь границами административных районов, в долготном направлении южную зону мы условно подразделили на три подзоны: западная (Суоярвский р-н), центральная (Пряжинский, Кондопожский, Прионежский и Медвежьегорский р-ны) и восточная (Пудожский р-н). Для зоны типичны хвойные и мелколиственные леса, возникшие на местах сплошных рубок коренных лесов. В таких лесах хорошо развит травяной покров. Вторичные леса являются наиболее благоприятными для развития пастбищных клещей.

Юго-западная агроклиматическая зона включает всю северную и большую часть северо-востока Приладожской низменности, территории Лахденпохского, Сортавальского и Питкярантского районов, а также южную часть Суоярвского и юго-западную Олонецкого районов. С севера зона защищена от холодных ветров отрогами Западно-Карельской возвышенности, с запада проникают теплые возвышенные массы с Атлантики, с юга – теплые ветры с Ладожского озера. Среднегодовая температура воздуха около 3°С, среднемесячная июля 16.7–17°С, безморозный период длится 120–140 дней; число дней со снежным покровом 150–160 дней. Для зоны свойственно более раннее наступление весны (первая половина апреля) и более позднее осеннее похолодание (первые заморозки бывают и после 25 сентября). Зима мягкая с неустойчивой температурой воздуха. Мягкость климата обусловлена характером рельефа и преобладанием южных и юго-западных ветров с Ладожского озера, незамерзающего даже зимой.

Видовая идентификация взрослых иксодовых клещей выполнена прижизненно под бинокуляром (16×), определение личинок – с помощью микроскопа Olympus CX 41 c цифровым модулем визуализации и документирования VIDI-GAM (оборудование Центра коллективного пользования КарНЦ РАН).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Из трех агроклиматических зон Карелии (средней, южной и юго-западной), исследованных на обнаружение иксодовых клещей с растительности, активные взрослые особи I. ricinus были обнаружены только в южной – 20 особей (в трех районах) и юго-западной – 217 особей (в четырех районах) (табл. 1). При этом количество пройденных флаго-километров в юго-западной зоне было в 2 раза меньше, чем в южной агроклиматической зоне.

В юго-западной агроклиматической зоне I. ricinus был обнаружен во всех ее районах и с высокой численностью (табл. 1, 3). В этой зоне собрано наибольшее число особей (около 92%), а в двух ее районах (Лахденпохском и Сортавальском) – более 84% (табл. 1). В Лахденпохском р-не клещ был отмечен в окрестностях всех пяти обследованных населенных пунктов в первой декаде июня и августа 2015 г., где было собрано 92 особи I. ricinus (самок и самцов), что и определило его высокую численность здесь 1.3 на фл-км (табл. 1, 3). При этом в самой северной точке Лахденпохского р-на (Сикопохья, 61.6° с.ш., 30.0° в.д.) в июне были собраны и 2 самки таежного клеща (вид впервые отмечен в этом районе Карелии). В видовом составе клещей абсолютно доминировал I. ricinus (98%). В Сортавальском, Питкярантском и Суоярвском районах взрослые особи I. ricinus были собраны только в 3 точках двух первых районов и в 2 точках – в последнем. Доля I. ricinus в общих сборах иксодовых клещей в этих районах составила 22, 4.4 и 1.5% соответственно. Наиболее высокой численность клеща была в Сортавальском р-не, где она в четыре раза превышала численность в двух других районах (табл. 1, 3). Из ветеринарных клиник Питкярантского и Сортавальского районов за сезон активности в 2015 г. с собак были переданы 13 взрослых I. ricinus (табл. 4).

В южной агроклиматической зоне в сборах с растительности лесной клещ был обнаружен лишь в трех районах: в Суоярвском, Медвежьегорском и Прионежском и с невысокой численностью с колебанием по районам от 0.05 до 0.17 на фл-км (табл. 1).

В Прионежском, Суоярвском и Медвежьегорском районах клещ был отмечен единично в 2, 3 и 4 точках. Доля I. ricinus в общих сборах иксодовых клещей в этих районах составила 2.4, 0.6 и 0.5%, соответственно. Наиболее высокой численность клеща была в Прионежском р-не (табл. 1, 3). В Суоярвском р-не была зафиксирована самая северная точка сбора лесного клеща с растительности для Карелии (урочище Корписелькя, 62.3° с.ш.). В Медвежьегорском р-не 3 самки европейского лесного клеща были сняты с домашних животных и человека, в Петрозаводском городском округе – 5 самок с собак в июне, июле и августе (табл. 4). В Пряжинском р-не на растительности клещи не были обнаружены, единичная находка самки I. ricinus была сделана на собаке (табл. 4).

В северной агроклиматической зоне Карелии специальных сборов клещей не проводили. Клещи были сняты с домашних животных (собак и кошек) в мае, июне и августе и переданы нам ветеринарными службами (табл. 4). Всего было снято 5 экз. клещей (самки), в том числе по одной самке из двух точек Калевальского р-на и 3 самки из 2 точек городского округа г. Костомукша. Наиболее северной точкой находок клеща (с кошки) был пос. Калевала (65.2° с.ш.).

Мы не располагаем данными по ежедекадной сезонной активности взрослых особей клеща I. ricinus за период наших исследований. Вместе с тем, сборы в Лахденпохском р-не и Питкярантском (о-в Мякисало) были выполнены на одних и тех же маршрутах в июне и августе. Относительная численность I. ricinus в августе была существенно выше, чем в июне (табл. 3).

Сборы эктопаразитов с мелких млекопитающих проведены в 21 точке. Неполовозрелые особи I. ricinus были отмечены на мелких млекопитающих только в трех точках из трех районов: Лахденпохского (пос. Лумиваара, 61.4572° с.ш., 30.1652° в.д.), Медвежьегорского (о-в М. Леликовский Кижского шхерного р-на, 61.9890° с.ш., 35.1500° в.д.) и Питкярантского (о-в Мякисало, 61.6683° с.ш., 31.0364° в.д.). Были обнаружены только личинки I. ricinus, которые паразитировали исключительно на европейской рыжей полевке (Myodes glareolus Schreb.) в августе – в период сбора мелких млекопитающих. Численность клеща на фазе личинки была низкой во всех местах сбора. При проведении многолетних сборов эктопаразитов мелких млекопитающих в Кижском шхерном р-не единственная личинка была обнаружена только в августе 2013 г. на о-в М. Леликовский. В 2015 г. две личинки (встречаемость 7%, индекс обилия 0.07) были отмечены на мелких млекопитающих в пос. Лумиваара (Лахденпохский р-н). На о-в Мякисало Питкярантского р-на при проведении исследований в 2012 и 2013 гг. собраны 4 личинки I. ricinus, встречаемость и индекс обилия составили 5% и 0.05 соответственно.

Таким образом, наиболее высокие показатели численности I. ricinus зафиксированы на территории юго-западной агроклиматической зоны (численность 0.77 на фл-км). В Лахденпохском р-не, где клещ расселился повсеместно, численность в июне–августе на маршрутах варьировала от 0.3 до 2.7 экз. на фл-км. Эти значения обилия клеща были самыми высокими относительно других районов юго-западной агроклиматической зоны. В южной агроклиматической зоне численность клеща была значительно ниже, чем в юго-западной. В целом, в весенне-летний период наблюдалось повышение активности клеща к августу, что хорошо иллюстрируется данными по численности в двух районах юго-западной агроклиматической зоны.

ОБСУЖДЕНИЕ

В результате многолетних маршрутных исследований, проведенных на территории республики Карелия, нам удалось установить определенные изменения в распространении и численности клеща I. ricinus относительно начального периода изучения в 1950-е гг.

Карелия является географической зоной, где проходят северная и восточная границы ареала лесного клеща по территории России. Широтная (северная) граница распространения I. ricinus в регионе во времени оказалась более стабильной. В отличие от Швеции (Lindgren et al., 2000; Jaenson et al., 2012) и Финляндии (Laaksonen et al., 2017), мы не отмечаем продвижения на север I. ricinus при сравнении с данными 1950-х. Наиболее северные точки сбора клеща на флаг с растительности были расположены чуть севернее 62° с.ш. Единичные находки клеща на домашних животных севернее широты, где возможно его развитие, можно отнести к категории случайных заносов. Обнаружение взрослых клещей на значительном расстоянии от границ его ареала, может быть связано с транспортировкой нимф I. ricinus птицами во время их весенних перелетов (Hasle et al., 2009; Movila et al., 2013; Ciebiera et al., 2019), а также с заносом домашними животными при их перевозке из южных районов (Коренберг и др., 2013).

Долготная граница более лабильна и зависит в значительной степени от характера лесонасаждений и орографических особенностей региона. В настоящий период очаги обитания клеща частично поменяли свою локализацию. Так же как и в начальный период изучения иксодовых клещей в Карелии, основные очаги массового обитания были сосредоточены в юго-западной агроклиматической зоне. В первую очередь это касается Лахденпохского р-на, где нам удалось показать практически повсеместное распространение на этой территории I. ricinus c наиболее высокими показателями численности относительно остальных районов. Территории Сортавальского и Питкярантского районов стали зонами симпатрии I. ricinus и I. persulcatus с явным доминированием таежного клеща. Существенное влияние на численность и распространение лесного клеща оказывает и деятельность человека. Являясь умеренно гигрофильным видом, I. ricinus заселяет осветленные и более прогреваемые леса. Ранее А.С. Лутта было показано, что в Карелии лесной европейский клещ часто встречается в сравнительно молодых лиственных лесах, которые благодаря повторным выборочным рубкам леса сильно изреживаются, в них появляются поляны, а травяной покров составляет смесь луговых, лесных и сорных форм. Такие участки леса связаны с деятельностью человека, они очищаются и местами приобретают парковый характер (Лутта и др., 1954, 1959, 1959а; Лутта, 1976).

За весь период настоящих исследований мы не отмечали нимф лесного клеща ни при учетах клещей на флаг, ни при осмотре мелких млекопитающих. Отсутствие нимф на мелких млекопитающих связано с низкой численностью I. ricinus в районе исследования.

В настоящее время для европейского лесного клеща в Карелии характерны сокращение общей территорией распространения, неравномерность расселения и низкая численность. В целом, оптимальные условия обитания для клеща ограничиваются юго-западной агроклиматической зоной и, в большей мере, территорией Лахденпохского р-на, где этот вид был распространен и ранее. За несколько десятилетий сильные изменения границ ареала клеща коснулись как зон его одиночного, так и совместного обитания с таежным клещом. Уменьшились территории одиночного обитания I. ricinus в западных и симпатрии в центральных районах южной зоны, а также увеличились территории их совместного обитания в юго-западной агроклиматической зоне (Питкярантский и Сортавальский районы).

Существенное влияние на снижение численности европейского лесного клеща в Карелии могло оказать антропогенное воздействие: сокращение площадей местообитаний, оптимальных для развития клеща, и уменьшение поголовья крупного рогатого скота. В перспективе можно ожидать незначительное (мозаичное) продвижение клеща в восточном направлении и снижение численности в зонах его обитания.