Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 7, стр. 790-801

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для анализа были выбраны только птицы, окольцованные на зимовках в Нидерландах, где помечено подавляющее большинство тех гуменников, у которых при кольцевании был определен подвид (База данных Центра кольцевания птиц ИПЭЭ РАН; Burgers et al., 1991). Не использовали (относительно немногочисленные) данные по тундровым гуменникам, окольцованным в Германии и России (Ненецкий АО): в этих регионах кольцевание проводили в иные сезоны (миграций и размножения), что может влиять на показатели дожития окольцованных особей.

Использовали все находки (возвраты колец) мертвых или раненых птиц, связанные с деятельностью человека, за исключением возвратов колец с обстоятельствами “найдено только кольцо”, “найдена разложившейся/скелет” (с неизвестной датой гибели). Чаще всего, в случае нарушения тех или иных правил охоты, корреспонденты скрывают факт отстрела, сообщая о находке мертвой птицы или не уточняя обстоятельств. Поэтому большинство встреч, когда птица была “найдена мертвой” и с “неизвестными обстоятельствами находки”, также взяты в исследование (если не было других предпосылок к исключению из выборки, как, например, встречи за пределами области распространения в тот или иной сезон). Не рассматривали также любые находки, дата которых не указана (есть только дата отправления письма) либо точность даты превышает 91 день. Находки с точностью даты “весна (осень, лето) такого-то года” принимали в анализ. В случаях, когда был указан только период находки с точностью 91 день и меньше, за дату принимали начало указанного периода. Поскольку на данном этапе характер материала не позволяет оценить различия вероятности сообщения о находке, мы принимали ее одинаковой для обоих подвидов и в разные сезоны охоты.

Таким образом, из общего числа находок лесных гуменников, окольцованных в Нидерландах (382), в расчет взяты 353 возврата колец. Для тундрового подвида из 395 отобрано 349 возвратов. В целом в выборках для обоих подвидов существенно преобладают встречи с обстоятельствами “застрелена” (табл. 1). Большая часть находок (95.9%) зарегистрирована на территории России, остальные находки – на территории бывших республик СССР и одна – на территории бывшей ГДР.

Данные по лесному гуменнику имеются для птиц, окольцованных только до 1989 г., включительно, по тундровому гуменнику – до 2013 г. Снижение числа возвратов колец лесных гуменников связано с резким падением численности гусей этого подвида в Нидерландах после 1989 г. (Koffijberg et al., 2011). Очевидно, что у долгоживущего вида использование более поздних данных кольцевания при прочих равных условиях может скорее занижать (но не завышать) общие результаты расчета дожития, поэтому в большинстве случаев мы используем все данные по тундровому подвиду. Чтобы убедиться, что такой подход не искажает картину результатов, провели сравнение дожития тундровых гуменников, окольцованных по 1989 г. и с 1990 г.

При сравнении дожития в разные сезоны “весенними” считали находки с датой по 24.05 включительно; “летними” – отмеченные в период с 25.05 по 25.08 включительно. Группа возвратов колец, датированных начиная с 26.08, обозначена как “осенние”. В последнюю группу вошли также три возврата колец лесного подвида со среднеазиатских зимовок (птицы, сменившие регион зимовки в последующие годы), произошедших 16 и 28 ноября и 28 декабря. Чтобы исключить влияние на показатели дожития более ранних сроков весенней миграции у лесного гуменника, провели сравнение дат встреч двух подвидов весной.

Для оценки многолетних сдвигов в сроках добычи двух подвидов использованы точные даты их обнаружения (добычи).

Для анализа пространственного распределения находок гуменников составлены карты возвратов колец для трех обозначенных выше сезонов. Территориальное положение точек добычи охотничьих видов зависит от распределения охотников не меньше, чем от плотности самих птиц в тот или иной сезон. Поэтому основной задачей картографического анализа было сравнительное описание регионов, где подвиды гуменника встречаются с охотниками, а также сезонной специфики и возможных многолетних сдвигов границ этих регионов. С целью оценить, пользуются ли гуменники в разные годы одними и теми же пролетными путями, для весеннего сезона проанализировали также данные о распределении “прямых” и “непрямых” возвратов колец. К прямым относятся находки, произошедшие в следующую за кольцеванием весну (и можно считать, что данная птица перемещается непосредственно из тех районов зимовки, где ее окольцевали); находки в последующие годы относили к непрямым находкам (из каких районов зимовок возвращается птица – неизвестно).

Для сравнения рядов дожития и дат применяли тест Манна–Уитни, для сравнения долей – критерий χ² Пирсона. Использовали статистическую программу Past 1.5. Для оценки различий в распределении находок применяли модификацию теста Мардиа (Mardia, 1967; Batchelet, 1972), когда вычисления проводятся с усреднением совпадающих рангов, а средние координаты совокупности точек определяются в формате градусы-минуты (Robson, 1968). Программа написана James E. Hines и С.П. Харитоновым.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Сравнение дожития птиц двух подвидов. В среднем 353 лесных гуменника с момента кольцевания прожили 1265 дней (3.47 года), 349 тундровых – в среднем 1574 дня (4.32 года). Разница в сроках значима: U = 55 570, z = 2.244, p = 0.025. Эта разница также на границе значимой, если выборку тундрового подвида формировать только из птиц, окольцованных до 1989 г.: их средний срок дожития 1615 дней, или 4.42 года (U = 43 130, z = 1.96, p = 0.05). При этом значимых различий в сроке дожития у тундровых гуменников, окольцованных до 1989 г. и начиная с 1990 г., не выявлено. В первой группе (n = 269) птицы в среднем проживали после кольцевания 1615 дней, во второй (n = 80) – 1448 дней (U = 10 650, z = 0.141, p = = 0.888). Таким образом, окольцованные лесные гуменники до момента добычи в среднем проживают значимо меньше тундровых.

95% лесных гуменников были окольцованы в период с 11 декабря по 25 февраля, 95% тундровых гуменников – со 2 декабря по 24 февраля. Средняя дата кольцевания лесных гуменников 13 января, тундровых – 11 января (U = 57 060, z = 1.69, p = 0.091); если рассматривать тундровых гуменников, окольцованных только до 1989 г., – 13 января (U = 4650, z = 0.44, p = 0.660). Соотношение взрослых и молодых птиц (на момент кольцевания) в выборках двух подвидов в высокой степени сходно. У лесного гуменника 39.7% (n = 129) особей определены как молодые, у тундрового – 38.8% (n = 130; χ² = 0.054, p = 0.816). Имеющиеся у нас данные не позволяют делать вывод о значимых различиях в дожитии между особями, окольцованными молодыми и взрослыми. Молодые лесные гуменники в среднем проживали 1355 дней, а окольцованные взрослыми – 1273 дня (U = 12 140, z = 0.610, p = 0.543). У тундрового гуменника средние сроки дожития возрастных групп – 1538 и 1668 дней соответственно (U = 12 120, z = 1.391, p = 0.164). Такие результаты позволяют считать, что возрастной состав в момент кольцевания и различия в датах кольцевания вряд ли относятся к значимым факторам, влияющим на полученные нами различия в сроках дожития.

Самки лесного гуменника в среднем проживают 1307 дня (3.58 года), самцы – 1233 дня (3.38 года). Самки тундрового подвида в среднем проживают 1501 дня, или 4.11 года, самцы – 1643 дня, или 4.5 года. Статистических различий в дожитии половых групп внутри подвидов нет: p = 0.503 для лесного и p = 0.886 для тундрового гуменника. Различия между подвидами формируются в основном за счет меньшей продолжительности жизни самцов лесного гуменника, которые проживают существенно меньше своих тундровых сородичей: U = 13 580, z = 2.066, p = 0.039. Различия в дожитии самок незначимы; U = 12 930, z = = 1.126, p = 0.26. Таким образом, в целом наиболее уязвимой группой можно признать самцов лесного гуменника.

Добываемые весной лесные гуменники проживают с момента кольцевания в среднем 2.76 года, тундровые 4.39 года (табл. 2). Разница высоко значима: U = 11 890, z = 4.512, p < 0.00001. Средняя дата весенней добычи лесного гуменника – 30 апреля, тундрового - 1 мая, значимой разницы в этом показателе не наблюдается (p = 0.292). Таким образом, более ранние сроки пролета лесного подвида вряд ли оказывают существенное влияние на полученные нами показатели дожития в весенний период. Гуменники, встреченные в летний период, проживают в среднем меньше, чем птицы, которых отстреливают весной (несмотря на то, что с момента кольцевания проходит в среднем больше времени!). Это касается обоих подвидов (табл. 2), но значимы различия только у тундрового гуменника (U = = 3688, z = 2.917, p < 0.01). Для летних и осенних возвратов статистической разницы в дожитии между подвидами нет. Для сравнения сезонных сроков дожития полов внутри подвидов (общая статистика приведена в табл. 2), в большинстве случаев, недостаточно данных. При этом небольшой объем выборки не препятствует выявлению значимых различий в возрасте добытых летом самок и самцов тундрового гуменника (U = 156, z = = 2.136, p = 0.032), у обоих подвидов добытые летом самки проживают в среднем меньше, но у тундрового гуменника в этот сезон разница почти трехкратная (табл. 2).

Многолетние сдвиги в сроках добычи гуменников. Тогда как у лесного гуменника дата встречи не зависит от года (рис. 1, p = 0.31), у тундрового подвида средняя дата находки сдвигается на более ранний период (R = 0.21, p < 0.0001). Это происходит за счет того, что в последние три десятилетия (когда возвратов лесного гуменника практически нет) в выборке существенно преобладают птицы, застреленные в весенний период (рис. 1).

Рис. 1.

Зависимость даты от года находки. Кружки – лесной гуменник, ромбы – тундровый гуменник.

Неоднородность имеющегося для двух подвидов материала, очевидно, главная причина различий в медианном годе находки лесного и тундрового гуменника в разные сезоны. Медианный год весенних находок для лесного гуменника – 1977 г., для тундрового 1988 г. (U = 8885, z = 7.841, p < 0.000); летних возвратов колец – 1978 и 1981, соответственно (U = 613.5, z = 1.267, p = 0.205); осенних – 1979 и 1985 соответственно (U = 4874, z = 2.769, p < 0.01). Отсутствие значимых различий в медианном годе летних находок позволяет нам сравнивать районы летнего распределения подвидов без особых допущений. Не различается также медианная дата отстрела гуменников разных подвидов в период гнездования и линьки: 30 мая для лесного и 31 мая для тундрового (U = = 716.5, z = 0.563, p = 0.573). Таким образом, около половины “летних” птиц добыты в конце мая, другая половина – в течение календарного лета до 24 августа.

Пространственное распределение находок окольцованных птиц. Распределение летних находок двух подвидов, прямо связанное с различиями в гнездовых частях ареалов, значимо различается (χ² = 34.019, df = 2, p < 0.0000) и позволяет получить общее представление о районах гнездования и линьки гуменников, зимующих в Нидерландах (рис. 2). Подавляющее большинство встреч тундрового гуменника (средние координаты находок 67°31′ с.ш., 52°36′ в.д.) сосредоточено на территории Ненецкого АО. Отдельные птицы найдены на севере Республики Коми, а также в северных частях Ямало-Ненецкого АО, Мурманской и Архангельской областей. Найденные в пределах северо-таежной подзоны тундровые гуменники, по-видимому, относятся к птицам, еще не достигшим районов размножения. Большая часть находок лесного подвида сосредоточена на территории Ямало-Ненецкого АО и Ханты-Мансийского АО (средние координаты находок 65°54′ с.ш., 65°45′ в.д.). Находки на Гыданском п-ове и на побережьях в пределах тундровой зоны связаны, очевидно, с птицами, уже переместившимися в эти районы на линьку. В европейской части за пределами подзоны северной тайги и зоны тундры имеется лишь один возврат лесного гуменника – с территории Пермского края.

Рис. 2.

Летние возвраты колец лесного гуменника (кружки) и тундрового (ромбы) гуменника. Звездочки – среднее положение находок.

В весенний период имеются существенные различия в положении находок тундровых гуменников, окольцованных по 1989 г. и позднее (χ² = = 30.86, df = 2, p < 0.0000, рис. 3). В первом случае птиц чаще добывали на территории Северо-Запада и Севера европейской части России (средние координаты находок 62°38′ с.ш., 41°51′ в.д.), тогда как во втором случае больше находок произошло в регионах черноземных областей, Среднего Поволжья и Прикамья (средние координаты находок 60°24′ с.ш., 46°07′ в.д.).

Рис. 3.

Весенние возвраты колец тундрового гуменника с птиц, окольцованных до 1989 г. (малиновые ромбы) и с 1990 г. (вишневые ромбы). Звездочки – среднее положение находок.

При этом различается также положение прямых и непрямых находок (χ² = 7.652, df = 2, p < 0.05, рис. 4). В следующую за кольцеванием весну тундровые гуменники были добыты преимущественно в северной и северо-западной части Европейской России (средние координаты находок 61°43′ с.ш., 43°25′ в.д.). С другой стороны, через год и более весенние встречи имели место в среднем чаще в центральных и юго-восточных регионах (средние координаты находок 63°09′ с.ш., 40°51′ в.д.). На территории к юго-востоку от красной пунктирной линии на карте (рис. 4) зарегистрированы 35 из 187 непрямых находок и только 3 из 42 прямых (различия долей на грани достоверности: χ² = 3.319, df = 2, p = 0.068).

Рис. 4.

Прямые (темные кружки) и непрямые (светлые кружки) весенние возвраты колец тундрового гуменника. Звездочки – среднее положение находок; красная пунктирная линия – граница “юго-восточного пролетного пути”, черная стрелка – его предполагаемое направление.

В отличие от тундрового, у лесного подвида не выявлено различий в положении прямых и непрямых весенних находок (χ² = 2.622, df = 2, p = = 0.27). Близки друг к другу и средние координаты прямых (62°31′ с.ш., 57°59′ в.д., n = 52) и непрямых встреч (62°08′ с.ш., 56°29′ в.д., n = 94). В целом же весеннее распределение находок двух подвидов ожидаемо значимо различается (p < < 0.0000, рис. 5). В разных регионах европейской части бывшего СССР находки двух подвидов встречаются в сходных пропорциях; тогда как в Западной Сибири резко преобладают находки лесного гуменника (в целом средние координаты 62°16′ с.ш., 57°01′ в.д., n = 146), но также были добыты и отдельные экземпляры тундрового гуменника (в целом средние координаты 62°01′ с.ш., 43°09′ в.д., n = 236). Здесь необходимо отметить, что шесть наиболее южных находок лесного гуменника из европейской части России и две находки с территории Украины относятся к непрямым возвратам колец.

Рис. 5.

Весенние возвраты колец лесного гуменника (кружки) и тундрового гуменника (ромбы). Звездочки – среднее положение находок.

Различия в скорости продвижения весенней миграции двух подвидов ярче всего отражает картина распределения находок в первой декаде мая (рис. 6). В этот период только единичные тундровые гуменники достигают побережий северных морей, а подавляющая часть птиц была добыта в таежной зоне севера европейской части России (средние координаты 61°21′ с.ш., 40°20′ в.д.). В то же время большинство возвратов колец лесных гуменников пришли уже с территории Западной Сибири, из областей гнездования подвида (средние координаты: 62°14′ с.ш., 62°46′ в.д.). Между второй половиной апреля и первой декадой мая имеет место максимальный сдвиг в средних координатах находок лесного гуменника, у тундрового гуменника наибольший сдвиг происходит в мае, между первой и второй декадой месяца (рис. 6). Различия между последующими периодами во всех случаях значимы.

Рис. 6.

Распределение возвратов колец лесного гуменника (кружки) и тундрового гуменника (ромбы) в первой декаде мая и продвижение средних координат возвратов колец весной по периодам (звездочки). Зеленые звездочки – лесной гуменник: IV-I – первая половина апреля (n = 7), IV-II – вторая половина апреля (n = 19), V-1 – первая декада мая (n = 34), V-2 – вторая декада мая (n = 42), V-3 – третья декада мая (n = 37). Коричневые звездочки – тундровый гуменник: IV-I – первая половина апреля (n = 18), IV-II – вторая половина апреля (n = 45), V-1 – первая декада мая (n = 53), V-2 – вторая декада мая (n = 65), V-3 – третья декада мая (n = 35).

Осенью (рис. 7) большая часть тундровых гуменников продвигается к югу по районам, близким к Беломоро-Балтийскому пролетному пути, а также по верхнему и среднему течению Оби (средние координаты находок 61°42′ с.ш., 39°68′ в.д., n = 73). Большая часть лесных гуменников, в свою очередь, найдена в нижнем и среднем течении Оби, а также в средней полосе европейской части бывшего СССР (средние координаты 60°30′ с.ш., 52°15′ в.д., n = 172). Особенно плотное распределение находок отмечается в Среднем Поволжье и Прикамье. Соответственно различия в осеннем распределении высоко значимы (χ² = 52.02, df = 2, p < 0.0000). Обращает на себя внимание почти трехкратная разница между подвидами в количестве добытых осенью птиц. Для птиц, окольцованных до 1989 г., имеются сообщения о 65 тундровых и 172 лесных гуменников. От окольцованных после 1989 г. тундровых гуменников пришло всего 8 осенних возвратов.

Рис. 7.

Осенние возвраты колец лесного гуменника (кружки) и тундрового гуменника (ромбы). Звездочки – среднее положение находок.

Местоположение самых восточных находок подвидов (рис. 2, 5, 7) говорит о том, что на нидерландских зимовках могут появляться тундровые гуменники из западносибирских группировок и отдельные лесные гуменники, гнездящиеся к востоку от Енисея. При этом некоторые особи лесного гуменника кардинально меняют регионы зимовок: окольцованные в Нидерландах птицы в последующие годы встречаются в Центральной Азии и на миграционных путях в Восточную Азию (в верхнем течении Оби и Енисея).

ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные нами результаты показывают, что добываемые лесные гуменники в целом проживают в среднем меньше, чем тундровые. Значимые различия в сроках дожития получены также при отдельном сравнении самцов обоих подвидов и сравнении особей двух подвидов, добытых в весенний период. Хотя практически во всех остальных случаях сравнения (выборки по возрасту кольцевания, по полу, по сезону добычи) значимых различий не выявлено, средний показатель дожития оказывался неизменно меньше у представителей лесного гуменника. Вероятно, для выявления значимых различий во многих случаях объем выборок оказался недостаточным. Но даже если рассматривать только статистически подтвержденные результаты, общий вывод о большей уязвимости лесного гуменника несомненен.

Можно вполне допускать, что самцы рано гнездящегося лесного гуменника чаще становятся добычей охотников, особенно в весенний период в условиях лесной зоны, когда самцы более заметны, чем сидящие на гнезде самки. И, напротив, результат для летнего сезона – единственный случай, когда среднее дожитие у самок тундрового гуменника оказалось в среднем ниже, чем у лесного (а, в свою очередь, в пределах тундрового подвида добытые самки были в среднем значимо моложе самцов), – можно связывать с большей уязвимостью насиживающих кладку самок в условиях тундры.

Сопоставляя данные о сроках дожития двух подвидов и картину распределения мест их добычи по сезонам, можно сделать следующие обобщения. Меньший срок дожития птиц, добываемых летом, скорее всего, связан с тем, что в этот период для (незаконной) охоты наиболее уязвимы молодые (не размножающиеся птицы), многие из которых раньше отлетают в тундру к местам линьки и становятся более заметными. При этом медианный год добычи тундрового гуменника для летнего сезона наиболее ранний, в сравнении с медианными годами для других сезонов. Это может указывать на то, что в последние десятилетия летняя (незаконная) охота имеет место реже (по крайней мере, в районах распространения этого подвида) и/или в случае добычи в неустановленные сроки охотники реже сообщают о находке.

Учитывая сходство в биологии двух подвидов и единство видовой стратегии, маловероятно, что различия в сроках дожития определяются биологическими факторами, и, соответственно, именно пресс охоты определяет специфику полученных нами результатов. Комбинация особенностей фенологии этапов годового цикла и сезонного распределения птиц, с одной стороны, и традиционных сроков открытия охоты – с другой, создает менее благоприятные условия существования для лесного гуменника. Этот подвид раньше пролетает по районам с наибольшей плотностью охотников весной и начинает гнездиться зачастую задолго до закрытия весенней охоты (Головатин, 2010; наши данные). Это подтверждается и данными от помеченных передатчиками птиц, а также данными авиа- и наземных учетов (Розенфельд и др., 2018; Артемьев и др., 2019; Розенфельд, Стрельников, 2019; Розенфельд и др., 2020; Heldbjerg et al., 2020). На большей части областей гнездования лесного гуменника сроки весенней охоты приходятся на время насиживания кладки. Таким образом, под выстрел попадают в основном представители местных гнездящихся популяций.

Пролетные пути лесного гуменника в целом проходят по более населенным территориям. Особенно хорошо это заметно на карте распределения осенних находок окольцованных птиц (рис. 7). Согласно нашим данным и имеющимся публикациям (Лебедева, 1979; Кищинский, 1979), осенью тундровый гуменник продвигается к европейским зимовкам вдоль побережий морей Северного Ледовитого океана (где интенсивность осенней охоты относительно невысока), а затем большая часть птиц использует Беломоро-Балтийский пролетный путь. Большая часть лесных гуменников, в свою очередь, осенью пролетает по центральным областям европейской части России, где чаще становится добычей охотников. Возможно, подвидовые пропорции добытых осенью птиц (почти трехкратное преобладание находок лесного подвида) объективно отражают соотношение охотничьего пресса на два рассматриваемых таксона. В весенний период большая часть лесных гуменников к началу охоты успевает достигнуть малонаселенных областей Западной Сибири, и относительная вероятность их отстрела уменьшается. При этом в весенний период приступившие к размножению лесные гуменники оказываются уязвимы и подвержены отстрелу даже в Западной Сибири, что подтверждается обилием возвратов колец из этих малонаселенных районов. Сдвиг охотничьей активности на весенний период в последние десятилетия, вероятно, имеет общий характер и может усиливать нагрузку на лесной подвид.

Многолетний сдвиг средних координат весенних находок тундрового гуменника (рис. 3) может быть обусловлен как сменой направления миграции, так и изменениями в интенсивности охотничьей нагрузки. Пока у нас недостаточно данных, чтобы предпринимать попытки как-то разделить эти факторы. Однако выявленные различия в распределении прямых и непрямых встреч тундрового подвида (рис. 4) определяются скорее природными, нежели социальными факторами. Эти данные позволяют предполагать, что гуменники год от года могут менять регионы зимовок. В первую после кольцевания весну пролетные пути птиц, окольцованных на западноевропейских зимовках, в среднем проходят значимо северо-западнее, чем в последующие годы. Различия в пролетных путях дают основание предполагать, что через год и более те же тундровые гуменники могут улететь на зимовки в Южную и Восточную Европу, возможно – на Средний и Нижний Дунай. О зимнем распределении тундровых гуменников писал и Кищинский (1979). По его предположению, гуменники, гнездящиеся к востоку от устья Печоры, практически не встречаются на голландских зимовках, а зимуют “в бассейне Дуная, в ЧССР, Австрии, Венгрии и Югославии, где гуменники многочисленны”. Здесь же говорится об увеличении обмена между европейскими зимовками.

Теперь стало известно, что, по данным наблюдений тундровых гуменников, помеченных ошейниками в Ненецком АО на о-ве Вайгач в 1996–1997 г., часть зимних регистраций действительно относится к территории Чехии, Словакии и Венгрии. Есть птицы, которые в разные годы встречались то в западной части Германии, то в Венгрии. Не исключено, что отдельные птицы перемещаются между районами зимовок в течение одной зимы (База данных Центра кольцевания птиц ИПЭЭ РАН). Именно этим можно объяснить наличие трех прямых находок тундрового подвида в юго-восточном регионе (ограничен красным пунктиром на рис. 4). В целом, если выявленные тенденции определяются в основном природными факторами, то можно говорить о том, что в последние 3–4 десятилетия все больше гуменников пользуются юго-восточными пролетными путями, возможно возвращаясь с восточноевропейских зимовок. Смена европейских зимовок может касаться, в первую очередь, тундрового подвида, но может также быть одной из причин исчезновения лесного гуменника с нидерландских зимовок, связанной, возможно, также с климатическими изменениями. Однако пока все это остается в виде предположения, для подтверждения которого необходим сбор дополнительного материала, в том числе, при помощи доступного теперь спутникового слежения. С другой стороны, только новые данные массового кольцевания позволят получить материал для статистической оценки современных параметров выживаемости и влияния пресса охоты на различные виды и подвиды гусей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По данным возвратов колец с добытых птиц, лесной гуменник в среднем проживает меньше, чем его тундровый конспецифик, по-видимому, испытывая бóльший пресс охоты. В период весенней охоты лесной подвид гуменника наиболее уязвим в районах Западной Сибири, осенью – в средней полосе европейской части России, начиная от Урала. Все это указывает на необходимость пересмотра сроков весенней охоты и ее ограничения, а также на необходимость принятия дополнительных мер по охране лесного гуменника в ключевых регионах размножения и сезонного распределения. При этом важен региональный подход к включению подвидовых таксонов в Красные книги. Необходимо провести дополнительные исследования для уточнения сведений о пролетных путях и зимнем распределении гусеобразных, в том числе, для проверки гипотезы о смене районов зимовки гуменников, гнездящихся на территории Российской Федерации.