Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 8, стр. 938-946

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Место работы и животные. Использован материал, собранный в Старицком р-не Тверской обл. в 2006–2007 и 2009–2011 гг. Наблюдения проводили на двух участках 1) на злаково-разнотравном лугу (в дальнейшем “луг”), сформировавшемся в ходе выпаса, и 2) на зарастающем с 1998 г. картофельном поле (в дальнейшем – “поле”). В период наблюдений поле заросло разнотравным молодым березняком с низкими ивняками. В каждом местообитании была выставлена линия из 50 ловушек, с интервалом 7.5 м, длина линии 375 м. Около каждой десятой ловушки, начиная с пятой, на расстоянии 1.5–2 м от нее, в центре 10-метрового заборчика, ориентированного вдоль линии, было вкопано ведро. Вдоль каждой линии было устроено 5 заборчиков общей длиной 50 м. Каждое ведро выстилали слоем мха и ежедневно клали сюда рыбу, геркулес и овощи. Все животные, попавшиеся в ведро, в течение суток оставались живыми. Проверка заборчиков проходила до настораживания линий: зверьков метили и выпускали.

Отлов и мечение зверьков в ловушки проводили в соответствии с протоколом отлова, специально разработанным для землероек-бурозубок (Щипанов и др., 2000). Протокол предусматривает использование специализированной трапиковой ловушки (Щипанов, 1986), проверку через 1.5 ч после настораживания и последующую проверку через следующие 1.5 ч (всего 3 ч работы ловушек в сутки). Приманка – геркулес с нерафинированным подсолнечным маслом. После проверки ловушки оставляют открытыми в нерабочем положении. Для исключения связанных ловов в данной работе учитывалась только первая проверка.

Животных метили ампутацией концевых фаланг пальцев, что не влияет на выживание бурозубок (Shchipanov et al., 2005), в заборчиках и живоловках использовали сквозную нумерацию. Всего за время работы было помечено 582 зверька, из них попала в заборчики 161 особь. В ловушках отмечена 1861 поимка, из них 1269 повторных, в заборчиках отмечены 166 поимок, из них 5 повторных. Периоды работы заборчиков и число рабочих дней на линии ловушек в эти периоды показаны ниже (см. рис. 1, табл. 3).

Рис. 1.

Фактическое и ожидаемое распределение особей с разным числом поимок. По оси ординат – число особей, по оси абсцисс – число поимок. Даты наверху – период одновременной работы живоловок и заборчиков. В скобках: n – число рабочих дней/проверок на линии живоловок; мах – максимальное число поимок, для которого найдено наибольшее совпадение. Столбики – фактическое число особей. а – число нерезидентов, б – число резидентов, в – наиболее совпадающее ожидаемое распределение, г – ожидаемое распределение для максимального числа (мах) минус 1 поимка, д – ожидаемое распределение для максимального числа (мах) плюс 1 поимка.

Расчеты на линиях живоловок. Для расчета количества нерезидентов на линиях, на основании анализа частотного распределения особей с разным числом повторных поимок, первоначально определено общее количество оседлых. Расчеты исходят из того, что у среднестатистической особи число поимок максимально в центре участка и убывает к периферии по закону нормального распределения (Shchipanov et al., 2005; Щипанов и др., 2008, 2011; Калинин, 2012). Соответственно максимальное количество поимок может быть получено при попадании ловушки в центр участка, а минимальное – на его периферию. Подробное обоснование и проверка этих методов расчета опубликованы ранее (Щипанов, 2020).

В соответствии с методикой (Щипанов, 2020) расчет основан на подборе фактического распределения числа особей с разным количеством поимок, наиболее близкого к ожидаемому. Распределение ожидаемых долей особей с повторными ловами (N_>1) для максимального числа поимок до 10 приведено в табл. 1. Общее число особей с повторными ловами на линии умножено на доли из табл. 1 для ожидаемого максимального числа поимок от 2 до 10 и, по критерию минимальной суммы квадратов отклонений, выбрано распределение, наиболее близкое к фактическому. Число оседлых особей с единичными ловами (N₁) получено умножением числа всех особей с повторными поимками на коэффициент K (см. табл. 1) для соответствующего числа максимальных поимок: N₁ = KN_>1. Общее число резидентов (R) – сумма всех резидентов: R = N_>1 + KN_>1. Число нерезидентов на линии (Nr) получено при вычитании количества резидентов (R) из общего числа помеченных особей (N): Nr = N – R. Полученные распределения и определяемое число нерезидентов для всех сессий показаны на рис. 1.

Количество нерезидентов, определенное на линиях, отнесено к количеству проверок. Поскольку при расчетах использована только первая проверка, получен среднесуточный улов нерезидентов на линии (Nr_t): Nr_t = Nr/T, где T – число проверок равное числу рабочих дней.

Популяционная плотность (D_R) рассчитана как число оседлых особей в пределах площади возможного обнаружения (S): D_R = R/S. Эта площадь получена как произведение длины линии (L) на удвоенный радиус среднестатистического участка (в метрах), на котором особи могут дать хотя бы 1 поимку, с коэффициентом 10 000^–1 для перевода в гектары: S = 2Lks/10 000, где k – коэффициент для дистанции, на которой при максимальном числе поимок, определенных для выборки, может быть получена хотя бы 1 поимка (для 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 и 10 поимок k равен 1.1, 1.3, 1.5, 1.6, 1.7, 1.8, 1.8, 1.9 и 1.9 соответственно), s – стандартное отклонение дистанции координат поимок особи (d_i) от средней координаты ее поимок во всей выборке: s = √Σ$d_{i}^{2}$/(n – 1) (n – общее число поимок в выборке). Дистанция d_i рассчитана для каждой особи с повторными поимками: d_i = x – x_i, где x – среднее значение координат (номеров ловушек) всех регистраций особи, x_i – номер ловушки, в которую пойман зверек.

Расчеты для заборчиков. Всех особей, пойманных в заборчики и не давших повторов (и в заборчики, и на линии), считали нерезидентами (N_f). Работы проводились с использованием заборчика с одним ведром в середине. Выходы в противоположные от ведра стороны оставались свободными. Предполагается, что нерезидентная особь, наткнувшись на заборчик, может двигаться к ведру и в противоположную сторону с равной вероятностью, т.е. величина улова нерезидентов составляет 0.5 от фактического числа нерезидентов (N), натолкнувшихся на заборчик: N_f = 0.5N. В среднем за сутки на одного нерезидента, пересекающего трансект длиной (L_t), приходится некоторая часть – “суточный интервал” (d_Nf), который равен L_t/2N_f. Этот интервал одинаков в любом направлении, соответственно 0.5 d_Nf рассматривалось как радиус площади, приходящейся на одного нерезидента в сутки (S): S = π(L_t/4N_f)², а суточная плотность (D_Nf) рассчитана как количество таких площадей на 1 гектаре: D_Nr = = 10 000/π(L_t/4N_f)². Обращаю внимание на то, что эта формула применима только для расчета улова нерезидентов в заборчики с центральным ведром и двумя свободными выходами.

Статистика. Соответствие динамики оценено непaраметрическим критерием соответствия Спирмeна (R_s), как это рекомендовано для популяций красно-серой полевки (Bjørnstad et al., 1998; Saitoh et al., 1998). Для нормализации распределений все показатели обилия логарифмированы, нуль заменен на 0.1. Нормальными признаны распределения для p > 0.2 в тесте Шапиро-Уилка. Связь нормализованных данных оценена коэффициентом корреляции Пирсона (r). Логарифмы популяционной плотности сравниваются попарным t тестом (в паре – значения одного года). Влияние факторов “место” и “год” оценено двухфакторным ANOVA для основных эффектов. Расчеты сделаны в пакете программ Statistica 7. При оценке динамики обилия использован S-индекс (S_i): S_i = sd lg 10D_x, где D_x – плотность соответствующей категории населения (Stenseth, Framstad, 1980; Henttonen et al., 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Учет живоловками. Максимальное среднесуточное количество нерезидентов отмечено на “поле” в 2010 г. и составило 2.7, минимальное, там же, в 2011 – 0 (табл. 2). Среднесуточный улов нерезидентов в ловушках не зависел от продолжительности учета (r = –0.086, p > 0.81) и максимального числа поимок (r = –0.006, p > 0.98) и не был связан с обилием оседлых особей (r = 0.46, p > 0.17). На среднесуточное обилие нерезидентов фактор “место” не влиял (df = 1, F = 2.2, p > 0.21). Влияние фактора “год” было близко к достоверному (df = 4, F = 5.2, p < 0.07). Среднесуточный улов на участках “поле” и “луг” не различался (t = 1.38, df = 4, p > 0.23), его межгодовая динамика практически совпадала (R_s = 0.9, p < 0.01).

Максимальная популяционная плотность 37.6 особей на 1 га отмечена в 2006 г. на поле, а минимальная – 11.4 – в 2011 г. на лугу (см. табл. 2). На обилие оседлых влияют факторы “место” (df = 1, F = 71.9, p < 0.002) и “год” (df = 4, F = = 220.3, p < 0.001). Плотность оседлых была достоверно (t = 8.48, df = 4, p < 0.001) выше на “поле”: средняя геометрическая плотность за рассматриваемый период на лугу составила 19.8, на “поле” – 25.3 особи/га. Изменения плотности на участках проходили абсолютно синхронно (R_s = 1).

Учет заборчиками. Всего в заборчики была поймана 161 землеройка. Все они, за исключением пяти, попались однократно. Два зверька были пойманы повторно, на следующий день, и еще один зверек был пойман через день, в те же ведра, из которых все эти зверьки были выпущены. Еще два зверька попались в заборчики повторно на расстоянии около 200 и около 300 м от места первой поимки. Из попавшихся в ведра зверьков 23 особи ловились также и в ловушки на линии, где были определены как оседлые. Таким образом, в улове в заборчики присутствовало около 14% оседлых зверьков. При этом на линиях оседлым был признан 321 зверек, и, следовательно, только 7% оседлых особей попадало в ведра. От всех пойманных в ловушки зверьков (n = 421) особи, пойманные в заборчиках, составляют около 5%, или около 2% от всех поимок (n = 1105) в ловушки.

При расчете нерезидентов особи, попадавшиеся повторно и в ведра, и в ловушки, из выборки исключены. Среднесуточный улов вдоль линии, т.е. суммарно во все 5 заборчиков, дистанция между нерезидентами, площадь, приходящаяся на одного нерезидента в сутки, и суточная плотность нерезидентов представлены в табл. 3. Среднесуточный улов в заборчиках и, соответственно, расчетная плотность нерезидентов не связаны с продолжительностью учета (r = –0.38, p > 0.28) и не коррелируют с плотностью оседлых (r = –0.37, p > 0.37). Фактор “место” не влияет на суточный улов нерезидентов (df = 1, F = 0.001, p > 0.99), а фактор “год” – влияет высоко значимо (df = 4, F = 102.8, p < 0.001). Средняя геометрическая суточной плотности нерезидентов на “лугу” – 17.0, на “поле” 17.1 особей/га в сутки. Динамика обилия нерезидентов на участках синхронна (R_s = 1).

Сравнение данных ловушек и заборчиков. Межгодовая динамика среднесуточного улова нерезидентов в живоловки и заборчики (рис. 2) синхронна (R_s = 0.93, p < 0.01). Число зверьков, попадающихся за сутки вдоль всей линии в ловушки и в заборчики, различается лишь на уровне тенденции (t = 1.9, df = 9, p < 0.092), среднее геометрическое 0.95 и 1.1 особи, но при сравнении улова на погонный метр трансекта обилие нерезидентов, при учете в заборчик, многократно выше. На 100 м линии ловушек среднее геометрическое число нерезидентов в сутки составляет 0.2, а в заборчиках – 4.7 особи. Таким образом, при расчете на единицу длины заборчика среднесуточное количество определяемых нерезидентов в 24 раза больше, чем в ловушках. Однако замечу, что суточное время экспозиции ловушек составляло лишь 1/16 суточного времени работы заборчиков.

Рис. 2.

Динамика улова нерезидентов на линии живоловок и в заборчиках вдоль линии ловушек: а – в ловушки на линии “поле”, б – в ловушки на линии “луг”, в – в заборчики вдоль линии “поле”, г – в заборчики вдоль линии “луг”.

Суточная плотность нерезидентного населения составила в среднем около 20% от плотности оседлых. Плотность оседлых в период наблюдений почти не изменяется, а плотность нерезидентов существенно колеблется и в 2010 г. многократно превышала обилие оседлых (рис. 3). Для плотности оседлых S_i равен 0.21 на “поле” и 0.22 на лугу, для суточной плотности нерезидентов за тот же период S_i = 1.26 и 1.24 соответственно. Разница плотности предыдущего и последующего годов, по отношению к средней геометрической, для нерезидентов составляла, в среднем, на “поле” 10.1 и на лугу 4.7, а для оседлых, за тот же период, – 0.25 и 0.37 соответственно.

Рис. 3.

Динамика суточной плотности нерезидентов и популяционной плотности: а – оседлые на линии “поле”, б – оседлые на линии “луг”, в – нерезиденты на линии “поле”, г – нерезиденты на линии “луг”.

ОБСУЖДЕНИЕ

Как и ожидалось, в заборчики попадаются преимущественно нерезидентные землеройки, а землеройки, жившие вблизи от “западней”–ведер, оседлые, в ведра почти не попадали, однако динамика улова нерезидентов в живоловках и в заборчиках синхронна, а величина улова вполне сравнима. Это подтверждает результаты, полученные ранее для рыжих полевок и землероек: в живоловках и плашках отмечено присутствие заметного количества нерезидентных особей, а динамика нерезидентного населения соответствует динамике улова в ловчие канавки (Калинин, 2012; Калинин и др., 2020).

Если в ловчих устройствах с “западнями”– ведрами получена практически чистая выборка нерезидентов, то в наземных ловушках выборка смешанная. И демографический состав, и поведение, и физиология у нерезидентов и оседлых особей могут существенно различаться (Lidicker, 1985; Щипанов, Купцов, 2004; Щипанов, 2002, 2020а). Оценить долю нерезидентов в популяции a priori невозможно. Величина нерезидентного потока лишь в половине случаев связана с плотностью оседлого населения (Lidicker, 1985; Matthysen, 2005; Rachel et al., 2020). Полученные в настоящей работе данные показывают, что обилие нерезидентного населения может меняться со значительно большей амплитудой, чем плотность оседлого населения, кроме того, обилие нерезидентов в разных местах не различалось, а плотность оседлых различна и, соответственно, вклад нерезидентов в улов также был разный.

Оценка нерезидентной составляющей важна для понимания динамики популяции в целом (Korpimäki et al., 2004; Henttonen et al., 2017). Однако соотношение резидентной и нерезидентной составляющих, даже в классических работах, часто не учитывают (например, Sheftel, 1989; Захаров и др., 2011; Кшнясев, 2014; Кшнясев, Давыдова, 2015; Бобрецов и др., 2020). Вместе с тем дифференцированная оценка населения может коренным образом изменить представления о типе популяционной динамики. В нашем случае амплитуда колебаний обилия землероек в заборчиках соответствует циклической динамике, S_i > 1, что значительно превышает критическое значение 0.5 для циклических популяций (Henttonen et al., 1985), в то время как плотность оседлого населения мало изменчива, S_i < 0.22.

У обыкновенной бурозубки оценка величины нерезидентной составляющей важна еще и для понимания эколого-эволюционных процессов: благодаря ярко выраженному хромосомному полиморфизму, этот вид представляет удобную модель для таких исследований (Zima, Searle, 2019). Одна из проблем – несоответствие между молекулярной и кариотипической изменчивостью, известными у этого вида (Horn et al., 2012; Yannic et al., 2019) – возможно связана с чрезвычайно высоким генетическим разнообразием локальных популяций (Щипанов, Павлова, 2019). В настоящем исследовании нерезидентная компонента по величине улова сравнима с оседлой. Это, с одной стороны, фокусирует внимание на способе взятия выборки, а, с другой, – заставляет учитывать возможность быстрого изменения локального генетического разнообразия.

Оценка величины нерезидентной части населения важна и для прикладных исследований. Обилие мелких млекопитающих учитывают при мониторинге окружающей среды (Бердюгин, Большаков, 2005; Истомин, 2014; Ильяшенко и др., 2015) и природных очагов инфекций (Мазин и др., 2013; Транквилевский и др., 2014, 2016). Обычно оценивают величину улова в ловушки или в ловчие устройства с “западнями” без разделения на оседлую и нерезидентную составляющие (Карасева и др., 2008; Шефтель, 2018). Вместе с тем и для оценки эпизоотического процесса и для адекватной оценки изменений в окружающей среде важна оценка величины нерезидентной части населения. Увеличение доли нерезидентной составляющей – одна из наиболее быстрых популяционных реакций на дестабилизацию среды (Мухачева, Лукьянов, 1997; Лукьянова, Лукьянов, 2004; Luk’yanov, Luk’yanova, 2002; Горигоркина, Оленев, 2013; Щипанов, 2002, 2020а). О роли динамической плотности в эпизоотическом процессе писал еще Раль (1945).

Обобщая сказанное, можно заключить, что результаты исследования позволяют говорить о валидности оценок потока нерезидентов на основе данных, получаемых при мечении зверьков на линии ловушек. В нашем случае число нерезидентов, обнаруженных в ловушках на линии с коэффициентом 24 (24Nr), соответствует действительному количеству нерезидентов, пересекающих ее по всей длине в сутки. Особенностью нерезидентной части населения является накопление улова, прямо пропорциональное времени учета, это создает сложности в оценке обилия нерезидентов в популяции. Я предлагаю для оценки обилия нерезидентов использовать число нерезидентов, присутствующих на 1 га в сутки. Это число рассчитывается на основании числа особей, пересекающих единицу трансекта.