Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 5, стр. 590-600

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основу статьи составляют данные сортировки 247 922 шкурок соболя на пушно-меховой базе ГУП ФАПК “Сахабулт” в 1994−2005 гг. Шкурки сортировались согласно ГОСТ 27 571–87 по четырем цветовым категориям: I – цветовые формы “головка высокая”, “головка нормальная” и “подголовка высокая”; II – “подголовка нормальная”; III – “воротовой темный”; IV – “воротовой нормальный” и “меховой”. В соответствии с этим категория “головка высокая”, “головка нормальная” и “подголовка высокая” отнесена к темным соболям, “подголовка нормальная” и “воротовой темный” – к средним по окрасу, “воротовой нормальный” и “меховой” – к светлым (Тимофеев, 1970; Монахов, 2006). В работе Бакеева (1976) с учетом прежней пушной номенклатуры в группу темных соболей включены “головки” и “подголовки”, в группу средних – “воротовой темный” и “воротовой нормальный”, в группу светлых – “меховые”. По такой же схеме рассчитано соотношение этих групп в статьях Еремеевой (1952) и Белык (1972), поэтому далее в тексте эти показатели обсуждаются отдельно.

Шкурки с сединой регистрировались с 2000 по 2005 г. Кроме того, встречаемость седины и горлового пятна определена у 93 соболей известного пола и возраста, добытых на опытном охотничьем участке по р. Алдан в промысловые сезоны 2006/2007 и 2008/2009 гг. Балльная оценка окраски соболиных шкурок рассчитана с использованием шкалы Еремеевой (1952). Шкуркам I цвета присваивалось 4 балла, II – 3, III – 2, IV – 1 балл. В цитируемых ниже работах индекс окраски определяли по семи стандартным категориям (Еремеева, 1952; Белык, 1972; Бакеев, 1976; Монахов, 2006), и этот показатель несколько превышает наши показатели. При статистических расчетах использован пакет анализа MS Excel. Достоверность различий оценивали по t-критерию Стьюдента, при сравнении показателей цветности использовали критерий χ².

Карты территориального распределения соболей с разной окраской составлены с использованием программного продукта ArcGIS 10.4.1. ЭСРИ СНГ 2016, содержащего различные ГИС-слои, из которых для привязки использовались административно-территориальные, природные и гидрографические карты. Сопоставление географической изменчивости окраски соболя за разные периоды в ArcGIS показало, что границы шкал проходят по водоразделам рек и соответствуют эколого-географическим зонам. Карты распределения соболя по окраске меха составлены на основе статистических расчетов в +-ArcGIS. Средняя цена шкурок в XVII в. рассчитана по “разборной” цене (устанавливалась при сортировке в Москве и была выше приемной) в 1655–1702 гг., при устойчивой стоимости соболиной пушнины (Павлов, 1972). Восстановления пропусков в массиве данных производились с использованием аналитических моделей с применением MS Excel, методом фиктивных переменных с построением регрессионной модели.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Средний балл окраски шкурок соболя изменялся по разным районам Якутии от 1.0 до 2.0 (табл. 1). Наиболее светлые шкурки со средним индексом окраски 1.3 балла (p < 0.01) заготавливались в северо-западных районах Якутии, населенных оленеко-жиганским соболем. Более темные шкурки (1.8 балла, p < 0.01) поступали из южных, центральных и северо-восточных районов, занятых интродуцированными группировками. При сходном среднем индексе окраски (1.8 балла) в центральных и северо-восточных районах вариабельность цветности шкурок была выше (С_V = = 7.3 ± 1.7 и 7.2 ± 1.5%), чем в южной зоне (2.9 ± ± 0.94%) с более устойчивым преобладанием темных тонов. В зоне контактов светлых оленеко-жиганских и темных интродуцированных соболей в бассейне р. Вилюй (рис. 1), балльная оценка окраски (1.2–1.5) более сходна с оленеко-жиганскими (1.0–1.5), раньше заселившими этот район (Тавровский, 1958).

Рис. 1.

Картосхема искусственного расселения соболя в Якутии в 1948–1961 гг. (Тавровский и др., 1958; Павлов и др., 1973; Грязнухин, 1980).

Доля шкурок с сединой, являющихся одним из признаков фенотипической изменчивости и, кроме того, имеющих повышенный покупательский спрос, колебалась по разным районам от 0.6 до 11.2%. В наименьшем количестве они отмечены в северо-западной зоне (0.9%). В вилюйской зоне совместного обитания оленеко-жиганских и интродуцированных соболей встречаемость шкурок с проседью выше (2.0%, p < 0.01)), а ее изменчивость по районам (C_V = 81.0 ± 25.5%) наибольшая в Якутии. В южных, центральных и северо-восточных районах, населенных интродуцентами, доля шкурок с сединой была в среднем сходной (соответственно 4.6, 4.7 и 5.3%). При этом больше всего их заготавливалось в горных Момском (10.2%) и Верхоянском районах (11.2%, p < 0.01) на северо-востоке Якутии, где могут существовать относительно изолированные территориальные группировки с повышенной частотой этого признака, сочетающегося с темной окраской. Доля седых шкурок здесь существенно варьировала по разным районам (C_V = 62.7 ± 14.8%). Наименее вариабелен этот показатель в районах Южной Якутии (C_V = 15.0 ± 4.7%), где встречаемость особей с проседью, как и с темным мехом, более стабильна, чем в центральных и северных районах (табл. 1).

Наибольшее количество шкурок с сединой выявлено во II и III цветовых категориях (r = 0.99 ± ± 0.1). Среди меньших по размерам шкурок седые встречались в среднем чаще (6.0%), чем среди крупных (3.9%) (табл. 2).

В промысловой пробе из 93 соболей, добытых в бассейне р. Алдан в сезоны 2006/2007 и 2008/ 2009 гг., седина отмечена у 9.7%. Половые различия по этому признаку отсутствовали. В I и II цветовых категориях особи с сединой составляли 23.1%, в III − 12.9, в IV – 4.1%. Горловое пятно имели 47.2% соболей: в I−II категориях − 55.5%, III − 54.8, в IV − 44.9% особей. Эти данные сопоставимы с данными по Западной Сибири, где в общей выборке указанный признак отмечен у 43.8% соболей, в группах c темной окраской − у 52.9−64.5% особей (Герасимова, 1958; Крючков, 1975).

Аномально окрашенные (аберрантные) особи в популяциях соболя крайне редки (0.004%) (Бакеев и др., 2003). Регистрация таких особей в разных частях ареала представляет большой интерес для популяционно-генетических исследований и практики клеточного соболеводства. В настоящее время в Якутии они известны только по музейным коллекциям (https://sakhalife.ru/evgenij-zaharov-beremennost-u-sobolya-dlitsya-9-mesyaczev/).

Распространенность разных цветовых форм соболя в XVII в. отражена в различиях цен на шкурки в разных пунктах Якутского уезда, рассчитанных по данным Павлова (1972) (рис. 2). Наиболее дорогие шкурки добывались на юге Якутии, особенно в бассейнах рек Патом, Чара, Учур (Тонторское зимовье) (4.5 ± 0.5, 4.1 ± 0.7 и 4.1 ± 0.6 руб. соответственно), а также на северо-востоке – в бассейнах верхнего и среднего течения рек Индигирка (3.89 руб.) и Колыма (3.76 руб.), что свидетельствовало о широком распространении темной формы. Наименьшую цену имели шкурки к западу от р. Лена и северу от р. Вилюй (1.85–2.04 руб.), а также в нижнем течении рек Яна и Индигирка (2.39–2.53 руб.), где исторически обитали светлоокрашенные соболи (Сабанеев, 1875).

Рис. 2.

Территориальное распределение соболя по качеству меха и пунктам сбора пушнины в Якутии в XVII в. (Павлов, 1972).

При депрессии численности соболя в XVIII–начале XX вв. в зонах обитания, как темных, так и светлых форм, сохранились лишь разрозненные очаги вида (Буякович, Корнилов, 1948; Тимофеев, Надеев, 1955; Тавровский и др., 1958; Павлов, 1972). В 1930-х гг. в добыче соболя в Южной Якутии шкурки с темной окраской составляли 53–64%, светлой окраской – 3–5% (Кузнецов, 1941). В такой же пропорции они встречались здесь в 1946–1948 гг. Темные формы (“головки” и “подголовки”) составляли 57.5%, средние (“воротовые”) – 39.1, светлые (“меховые”) – 3.4%, средний балл окраски равнялся 3.9. Лучшие шкурки поступали из бассейна р. Олекмы. На северо-западе Якутии на долю темных шкурок приходилось 29.3%, средних – 60.5%, светлых – 10.2%, индекс окраски составлял в среднем – 2.9 балла при изменении по районам от 1.6 до 3.7 (Еремеева, 1952). Природная обстановка и разобщенность поселений соболя в этот период, по всей видимости, благоприятствовали появлению темноокрашенных особей, явно преобладавших на юге и сравнительно многочисленных даже на северо-западе Якутии (рис. 3).

Рис. 3.

Изменение цветности шкурок соболя в Южной и Северо-Западной Якутии в 1946−1969 гг. (1946−1948 гг. − Еремеева, 1952; 1964−1967 гг. − Белык, 1972; 1965−1969 гг. – Бакеев, 1976).

После завершения интродукционных работ соотношение цветовых групп изменилось. Рост численности, слияние локальных очагов, массовые миграции и перемешивание генофонда в новых популяциях привели к усреднению окраски (Бакеев, 1976). На юге Якутии уже в 1965–1969 гг. доля темных шкурок уменьшилась (29–30%), средних − возросла (67–68%), светлых, как и ранее, было мало (1.7–3.6%). Индекс окраски снизился до 3.0–3.3 баллов. В нативной популяции северо-запада этот показатель, как и два десятилетия назад, был меньше (2.4–2.6 баллов) (Бакеев, 1976). Сходные данные по Южной Якутии приводятся за 1964–1967 гг.: темные категории 27.4%, средние 70.9, светлые 1.7%, средний балл 3.1. Уменьшение выхода темных шкурок (23.1%) при увеличении средних (73.1%) и небольшой доле светлых (3.8%) наблюдалось и на северо-западе Якутии. Индекс окраски составлял в среднем 2.9 балла (n = 26 020) (Белык, 1972).

В 1970–1980 гг. процесс посветления меха интродуцированных соболей продолжался. В период с 1974–1977 гг. по 1980–1982 гг. в бассейнах рек Олекма и Мая на юге Якутии доля темных шкурок в заготовках составляла 5.4–7.5%, светлых – 19.9–26.1%, свидетельствуя о прогрессирующем посветлении меха после 1964–1969 гг. Основными оставались средние цветовые категории (66.4–74.1%). На северо-востоке по р. Яна темные шкурки занимали 6.5–12.1%, средние – 63.6–69.7%, светлые – 23.8–24.4%. Примерно таким же образом изменилась за эти года цветность вида на северо-западе. Доля темных и среднеокрашенных шкурок составила здесь соответственно 1.5–2.1 и 55.1–57.4%, светлых – 24.5–26.9% (Монахов, 2006) (рис. 4).

Рис. 4.

Изменение цветности шкурок соболя в Южной, Северо-Западной и Северо-Восточной Якутии за период 1960–2005 гг. (a – Монахов, 2006; b – Тавровский и др., 1971; с – Грязнухин, Тагиров, 1977; d – Седалищев и др., 1992; e – наши данные). Статистическая значимость различий приведена в тексте.

В бассейне р. Колыма с 1960–1964 по 1986–1990 гг. доля темных соболей уменьшилась с 13.2 ± 1.9 до 4.6 ± 0.4%, светлых – возросла с 20.2 ± 1.9 до 34.3 ± 0.4% (р < 0.01), у средних этот показатель практически не изменился (66.6 ± 0.2 и 61.1 ± 0.4% соответственно) (Тавровский и др., 1971; Седалищев и др., 1992).

В том же направлении изменялись эти показатели в последующие десятилетия. По нашим данным, в Южной Якутии в 1994−2005 гг., по сравнению с 1974–1982 гг., средняя доля светлых шкурок увеличилась (41.4 ± 0.1%, lim 28.1−57.9%), среднеокрашенных уменьшилась (55.9 ± 0.1%, 40.4−68.8%) (р < 0.01). Число темных вариаций снизилось в среднем до 2.7 ± 0.1% (1.7−3.6%) (р < 0.01). В бассейне р. Яна доля темных шкурок за этот период сократилась до 2.0 ± 1.2%, светлых – возросла до 42.3 ± 1.2%) (р < 0.01), доля средних изменилась мало (55.7 ± 1.2%). По р. Колыма распределение шкурок (светлые 32.7 ± 0.2, средние 65.1 ± 0.2, темные 2.2 ± 0.2%) было сходным с 1986–1990 гг., но сдвинуто в сторону увеличения светлых и уменьшения темных в сравнении с 1960–1964 гг. (р < 0.01). Аналогичные статистически значимые изменения окраски произошли на северо-западе. Доля светлых шкурок с 1974–1982 по 1994–2005 гг. повысилась здесь в среднем до 75.4 ± 0.3% (48.6−89.3%), средних – уменьшилась до 24.1 ± 0.3% (10.2−48.5%), темных – сократилась до 0.5 ± 0.3% (0–2.9%) (рис. 4). На опытном участке в бассейне р. Алдан в 2006–2009 гг. средний балл окраски шкурок (1.61 ± 0.07, n = 93) был статистически значимо меньше, чем в 2001 г. (2.07 ± 0.01, p < 0.01). На долю светлых шкурок здесь, как и в других южноякутских районах, приходилось 46.3%, средних – 53.7%, темные отсутствовали, хотя утечка их на сторону была исключена (Сафронов, Захаров, 2014), что подтверждает реальность рассматриваемого процесса осветления соболей. В целом в ареале вида кроме осветления наблюдается противоположный процесс – потемнение меха. Разная направленность этих явлений свидетельствует об их связи с объективными изменениями, происходящими в популяциях (Монахов, 2006). В Якутии потемнение соболей отмечалось в 1968–1976 гг. в бассейне р. Колыма (Грязнухин, Тагиров, 1977), затем здесь начал преобладать процесс осветления (см. выше).

Таким образом, по указанным выше литературным и нашим данным в Якутии более полувека наблюдается постепенное осветление волосяного покрова как у соболей-интродуцентов, так и у оленеко-жиганского соболя, свидетельствуя о глобальном характере процесса. При этом в интродуцированных группировках на юге, северо-востоке и в центральных районах сохраняется более темная окраска меха, чем в автохтонной популяции северо-запада, что отмечалось ранее (Монахов, 2006) и подтверждается нашими более поздними исследованиями. В зоне естественного смешения интродуцированных и автохтонных группировок в бассейне р. Вилюй в окраске соболей превалируют светлые тона, в чем проявляется влияние преобладающего по численности енисейского подвида (табл. 1) (см. рис. 1).

Территориальное распределение цветовых форм соболя по эколого-географическим зонам Якутии в настоящее время немногим отличается от такового в XVII в. (рис. 5). Массовая интродукция в середине прошедшего столетия не изменила пространственную структуру ареала и географическую изменчивость вида в регионе, поскольку все выпуски соболей проводились в местах исконного обитания темной морфы (на тот период истребленной), близкой к ним по окраске меха, а также по биотопическим и трофическим связям (см. ниже). Из более 5 тыс. интродуцированных зверьков на левобережье р. Лена в пределах Центральной Якутии выпущено только 55 экз. Все остальные зверьки расселены на правобережье этой реки, в бассейнах рек Алдан, Олекма, Яна, Индигирка и Колыма (Тавровский и др., 1958; Грязнухин, 1965, 1980), что обеспечило восстановление исторического ареала темноокрашенной формы на этой обширной территории.

Рис. 5.

Территориальное распределение соболя в Якутии по цветовым характеристикам волосяного покрова в современный период.

В настоящее время Центральная Якутия входит в зону естественного расселения темных соболей с Приленского плато и из бассейна р. Алдан. Более интенсивная, чем в прошлом, окраска соболя в нижнем течении рек Яна и Индигирка обусловлена продвижением интродуцентов до северных окраин леса. Периферийное расположение данного участка в дальнейшем, исходя из литературных данных (Монахов, 1995), может обусловить посветление этих соболей. На левобережье р. Лены потомки витимских соболей, расселяющиеся из приленских районов к северу, достигли бассейна р. Вилюй. Однако показатели их плотности (0.5–1.2 экз./1000 га) меньше, чем в Восточной и Северо-Восточной Якутии (от 2.1–3.1 до 9.8–13.3 экз./1000 га) (Сафронов и др., 2006; Захаров, Сафронов, 2012).

Западная граница распространения темноокрашенной формы соболя к северу от устья р. Вилюй проходит по правому берегу р. Лена. По многолетним наблюдениям в Западном Предверхоянье многочисленные здесь темные соболи заселяли зимой крупные острова с ельниками в пойме р. Лена, но редко переходили на низменное левобережье (Сафронов и др., 1985). В этом проявлялась их тесная связь с горно-таежными ландшафтами Восточной и Северо-Восточной Якутии. Здесь по многочисленным хребтам, нагорьям и плоскогорьям широко распространены лиственничные леса с зарослями кедрового стланика, значительно улучшающие кормовые и защитные условия обитания вида. По характеру рельефа и растительности эти угодья более сходны с типичными местообитаниями соболя в исходном ареале, чем лиственничные редколесья севера-запада, где кедровый стланик отсутствует, кроме низовьев р. Вилюй. Можно предположить, что именно по таким преимущественно горным лиственнично-стланиковым насаждениям шло первоначальное заселение соболем Восточной Якутии из Приамурья и Забайкалья. Грязнухин (1965, 1980) при выпуске витимских соболей в западных отрогах Верхоянья отмечал, в частности, их тяготение к ландшафтам, сходным с Витимо-Патомским нагорьем.

Западноякутский соболь также редко переходит на противоположный правый берег р. Лена. Он распространен к северу до рек Пур и Уджа (около 72° с.ш.), отличается бо́льшей плотоядностью (Тавровский, Шитарев, 1957; Захаров и др., 2016) и плодовитостью (3.43 ± 0.21 против 2.78 ± ± 0.15 в бассейне р. Олекма, p < 0.02) (Zakharov, Safronov, 2017), выработавшимися в результате длительного существования в однообразных ландшафтах лиственничной тайги с обедненным составом растительных кормов. Судя по окраске и обособленному размещению в секторе между реками Лена и Вилюй к северу от 65° с.ш. расселение этого соболя на северо-запад Якутии шло не с юга, как в восточных районах, а с запада, из области распространения светлых соболей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В первой половине прошедшего столетия в полностью или частично изолированных поселениях соболя в Южной Якутии явно преобладали, а в Северо-Западной составляли значительную долю особи темной окраски. В период постинтродукционного роста численности и перемешивания особей в 1960–1970-х гг. уменьшение доли темных соболей сопровождалось увеличением количества среднеокрашенных особей, доля светлых оставалась низкой. В 1980−1990 гг. при продолжающемся сокращении количества темных, а затем и средних по окраске соболей значительно возросла доля светлых зверьков. Первоначальное усреднение окраски меха соболей, начавшееся при восстановлении численности (Бакеев, 1976), сменилось собственно процессом осветления. Таким образом, на его первом этапе шло накопление средних по цвету соболей, на последующем этапе их участившееся свободное скрещивание привело к увеличению количества светлых особей, что соответствует схеме полигенного наследования окраски у этого вида (Старков, 1947; Павлюченко и др., 1979). В результате многолетнего синхронизированного процесса осветления в популяциях темных и популяциях светлых соболей доля темных особей минимизировалась, средних и светлых – увеличилась.

Более темная окраска мехового покрова интродуцентов в сравнении с оленеко-жиганским соболем устойчиво сохраняется при их популяционном разобщении. В основе их пространственной дифференциации на территории Якутии лежит приспособленность к разным условиям существования. Темноокрашенный соболь, заселивший Якутию с южного направления, обитает в восточной части региона с разнообразным рельефом и лесными ассоциациями с кедровым стлаником, благоприятными для этой формы. Оленеко-жиганский соболь более адаптирован к пессимальным условиям обитания в разреженных лиственничных лесах севера-запада. Он проник в этот регион с запада и существенно отличается от интродуцентов и, вероятно, от ранее истребленного темного соболя по ряду эколого-морфологических признаков.