Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 6, стр. 709-717

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собирали круглогодично преимущественно в Большехехцирском заповеднике, а также в его охранной зоне (ширина 1 км). Автор проводил исследования в 1989–1996, 1998–2002, 2008, 2009, 2011, 2012 и 2014 гг. Кроме того, в его распоряжение С.В. Иванов передал 51 экз. высушенных экскрементов соболя, собранных им в заповеднике в 1987–1989 гг.

Обработано 392 пробы экскрементов (из них только две найдены на сопредельной территории в непосредственной близости от северо-восточной границы заповедника). Среди разобранных экскрементов 106 экз. собрано зимой (декабрь–февраль), 78 – весной (март–май), 49 – летом (июнь–август) и 159 – осенью (сентябрь–ноябрь). Также осмотрены содержимое одного желудка, девять останков пищи; один раз по следам отмечена погоня соболя за зайцем-беляком (Lepus timidus).

Экскременты этикетировали на месте сбора, упаковывали в отдельные пакеты и в дальнейшем подвергали детальному изучению. Их (а также содержимое желудка) промывали в почвенном сите с диаметром отверстия 1 мм, просушивали и устанавливали видовую принадлежность по непереваренным остаткам пищи (шерсть, перья, кости, зубы, хитиновый покров, семена растений и т.д.). Глазомерно определяли объемное соотношение остатков разных животных и растений.

Соотношение пищевых объектов в экскрементах определяли методом подсчета частоты встреч (ч.в., %) остатков по их видовой принадлежности (Жарков и др., 1932) суммарно для каждого сезона и суммарно для всей выборки. В то же время вычисляли кормовой коэффициент (К, %), для этого частоту встреч (%) непереваренных остатков каждого из разных видов кормов в экскрементах умножали на объем этих остатков и делили на 100. Затем складывали полученные значения и от общей суммы определяли их процентное отношение (Иванова, 1962), также суммарно для каждого сезона и суммарно для всей выборки.

Для сравнения питания соболя по кормовому коэффициенту в разные сезоны года проводили статистический анализ с использованием χ²-критерия (Плохинский, 1980). Значение p < 0.05 рассматривали как минимальный уровень, определяющий значимость.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Состав кормов соболя в Большехехцирском заповеднике очень разнообразен, это млекопитающие, птицы, насекомые, моллюски, растения, мед (рис. 2).

Рис. 2.

Соотношения групп кормов в питании соболя по сезонам года, частота встреч (а) и кормовой коэффициент (б).

Млекопитающие – главные объекты в питании соболя круглогодично (ч.в. = 94.1%, К = 84.8%) (рис. 2). Среди них основу питания соболя во все сезоны года составляют полевки (ч.в. = 86.2%, К = 77.1% – суммарно для всей выборки). Их роль среди его кормов зимой (ч.в. = 84.9%, К = 80.9%), весной (ч.в. = 82.0%, К = 80.0%), летом (ч.в. = = 81.6%, К = 71.3%) и осенью (ч.в. = 90.6%, К = = 74.8%) различается настолько незначительно, что не подтверждается статистически (χ² = 2.6, df = 2, p > 0.20). Преимущественно поедаются красно-серая (Craseomys rufocanus) и красная (Myodes rutilus) полевки. Встречаемость остатков восточной полевки (Alexandromys fortis) в его экскрементах несколько ниже, чем остатков двух предыдущих видов вместе (табл. 1).

Северная пищуха (Ochotona hyperborea) поедается соболем неохотно (ч.в. = 5.6%, К = 5.3% – суммарно для всей выборки). Встречаемость ее остатков в экскрементах резко возрастает лишь весной. В этот сезон года из-за ухудшения кормовой базы соболь начинает больше охотиться на пищуху. Летом, когда много разнообразных кормов, она вообще отсутствует в его питании (табл. 1).

Очень редко и не во все сезоны года соболь поедает восточноазиатскую мышь (Apodemus peninsulae) и бурозубок (Sorex sp.) (табл. 1). В заповеднике на этих животных он специально не охотится и добывает случайно или при недостатке основных кормов.

Белка (Sciurus vulgaris) крайне редко добывается соболем. В заповеднике только один раз в марте 2002 г. были найдены останки белки, задавленной и съеденной соболем на льду ручья (левый приток р. Быкова).

Заяц-беляк не отмечен в питании соболя. Лишь однажды в начале апреля 1990 г. встречены следы погони соболя за зайцем, результаты которой не выяснены, вниз по заснеженному склону, спадающему справа к ручью Соснинскому.

Изредка соболь поедает павших и погибших копытных. Так, в желудке самки соболя, добытой браконьером в бассейне р. Половинки в марте 1996 г., найдена шерсть сибирской косули (Capreolus pygargus).

Остатки птиц редко отмечаются в экскрементах соболя (ч.в. = 1.5%, К = 0.9% – суммарно для всей выборки). Их значение несколько повышается летом (табл. 1, рис. 2), но статистически недостоверно ни по сравнению с показателями зимы (χ² = 1.1, df = 1, p > 0.20), ни по сравнению с показателями весны (χ² = 0.5, df = 1, p > 0.20). Осенью птицы среди кормов соболя не отмечены.

Летом соболь добывает не только взрослых птиц, но и разоряет их гнезда. Так, 29 июня 2014 г. автор наблюдал самку соболя, которая несла в пасти трех начавших оперяться птенцов мелкой воробьиной птицы для своего потомства (два соболенка). Убежище ее выводка находилось в дровянике кордона “Одыр” (рис. 1).

Среди найденных останков птиц – жертв соболей – зимой (январь–февраль) отмечены два рябчика (Tetrastes bonasia) и один седой дятел (Picus canus), весной (март) – один рябчик. Кроме того, соболь может поедать и трупы птиц. Так, 7 апреля 2000 г. в долине р. Инженерка автор наблюдал, как этот хищник выкопал из-под снега мертвого рябчика и поедал его.

Насекомые регистрировались в питании соболя круглый год (ч.в. = 3.3%, К = 1.6%). В экскрементах соболя, собранных зимой, фрагменты хитинового покрова насекомого – лесного клопа (Pentatomoidea) – обнаружены единично (табл. 1). Значение насекомых в его рационе повышается от весны к лету (различия не установлены – χ² = = 0.3, df = 2, p > 0.20), а осенью падает, что статистически подтвердилось (χ² = 8.5, df = 1, p < 0.005) (рис. 2). Весной и летом соболь поедает жуков (Coleoptera) – жужелиц (Carabidae) и мертвоедов (Silphidae). Осенью среди его кормов из группы “насекомые” отмечена короткощекая оса (Vespula sp.). Экскременты соболя полностью состояли из остатков самцов и самок этих ос, а также их личинок, т.е. хищник разорил гнездо.

Среди моллюсков (ч.в. = 1%, К = 0.2% – суммарно для всей выборки) в экскрементах соболя крайне редко отмечались остатки раковин улитки (Bradybaena sp.): летом трижды и один раз зимой (табл. 1, рис. 2).

Растения. В Большехехцирском заповеднике плоды и семена растений – вторая по значимости группа кормов соболя после млекопитающих (ч.в. = 26%, К = 12.4% – суммарно для всей выборки). Они поедаются преимущественно летом, осенью и зимой, весной их доля крайне низкая (рис. 2). В питании соболя отмечены плоды и семена 10 видов растений. Среди них, в качестве кормовых объектов, решающее значение имеют только три вида: кедр корейский (Pinus koraiensis), актинидия коломикта (Actinidia kolomikta) и омела окрашенная (Viscum coloratum). Неоднократно остатки семян и плодов этих растений занимали 100% объема экскрементов. Роль каждого из этих кормов в рационе соболя неодинакова в разные сезоны года (табл. 1). В частности, летом в растительной пище хищника плоды актинидии занимают наибольшую часть. Причем он начинает поедать их еще несозревшими. Так, экскременты соболя, в которых содержались остатки плодов актинидии, автором отмечались с третьей декады июля, но созревают плоды актинидии в конце августа–начале сентября (Комарова и др., 2012). Осенью наиболее важным кормом становятся семена кедра корейского, второстепенным кормом – плоды актинидии и винограда амурского (Vitis amurensis), что оказалось статистически значимым (χ² = 17.4, df = 2, p < 0.001). Зимой существенно возрастает роль плодов омелы окрашенной и снижается роль семян кедра (это подтвердилось статистически – χ² = 10.5, df = 1, p < 0.002). Поедать плоды омелы соболь начинает с октября. Пройдя его пищеварительный тракт, плоды сохраняют ярко-красную окраску. При этом от экскрементов соболя тяжи клейкой мякоти плодов омелы вытягивались до 70 см по его следам на снегу. Плоды лимонника китайского (Schizandra chinensis), жимолости съедобной (Lonicera edulis), элеутерококка колючего (Eleutherococcus senticosus), шиповника (Rosa sp.), рябины амурской (Sorbus amurensis) и бархата амурского (Phellodendron amurensis) очень редко поедаются соболем, и их можно считать дополнительными кормами (табл. 1).

Мед наиболее редкий объект питания соболя (ч.в. = 0.5%, К = 0.1% – суммарно для всей выборки), и отмечен в рационе только зимой (табл. 1, рис. 2). Так, 2 декабря 1998 г. в левобережной долине ручья Золотого в стволе живой осины (Populus tremula) диаметром 40 см обнаружено дупло с гнездом медоносной пчелы (Apis mellifera), куда залезал соболь и кормился сотами с медом. Они большей частью были съедены животным. Вероятно, в теплое время года рой пчел улетел с одной из пасек, расположенных в охранной зоне к югу от заповедника. Вход в дупло имел форму вертикально вытянутой щели высотой 25 см и шириной семь. Располагался он на высоте 140–150 см от поверхности земли. К дереву вели многочисленные, хорошо натоптанные тропы соболя. Вокруг ствола снег был сильно истоптан им (особенно большая площадка со стороны входа в дупло). В этом месте найдены мертвые пчелы, лежавшие на снегу, и экскременты соболя, содержавшие воск от сот.

Изредка соболь приближается к лесным кордонам и поедает пищевые отходы, выбрасываемые человеком. Так, 30–31 марта 1999 г. в разное время суток две особи, привлеченные остатками сгущенного молока и тушенки из вскрытых банок, которые были составлены на полу веранды кордона “Золотой”, проникали на эту веранду через приоткрытую дверь (в это время на кордоне жили два человека) (рис. 1). Предпочитали соболи сгущенное молоко, потому что банки из-под него всегда вылизывались начисто изнутри. По размерам следов, а также при помощи пленочной фотоловушки TrailMaster выяснено, что более крупный соболь приходил днем, более мелкий – ночью. Они хорошо различались по величине и форме горловых пятен.

Достоверные различия найдены между зимним и весенним питанием соболя (χ² = 11.5, df = 4, p < < 0.025), весенним и летним (χ² = 20.5, df = 4, p < 0.001), летним и осенним (χ² = 11.7, df = 4, p < < 0.02). Не отмечено различий лишь между осенним и зимним рационами (χ² = 5.4, df = 4, p > > 0.20). Различия обусловливаются не только неодинаковым соотношением кормов в питании соболя в разные сезоны года, но и определяющим значением основных. Так, зимой главную роль в рационе соболя играют корма из групп млекопитающих и растений, весной – только из группы млекопитающих, летом – из групп млекопитающих, насекомых и растений, осенью – из групп млекопитающих и растений. Осенью, как и зимой, основными группами кормов являются млекопитающие и растения, поэтому различий в рационах не обнаружено.

ОБСУЖДЕНИЕ

Полевки – основной объект питания соболя в Большехехцирском заповеднике. При этом роль красно-серой полевки среди его кормов, очевидно, выше, чем красной, потому что она здесь более многочисленный вид (Долгих и др., 1993). В экскрементах соболя, собранных в заповеднике, остатки восточной полевки встречаются нередко (табл. 1). Это связано с тем, что она глубоко проникает в глубь лесов (основные места обитания соболя). По данным Долгих (1995), в горы восточная полевка вселяется по долинам рек (вплоть до каменноберезников главного водораздела Большого Хехцира, где образует устойчивые поселения). В годы пика численности и при длительных высоких паводках этот вид широко заселяет массивы широколиственных лесов (улов до 10–20% на 100 ловушко-ночей), частично оттесняя обитающую там красно-серую полевку (Долгих и др., 1993). Преобладание в питании соболя полевок характерно и для других частей его ареала. При этом в его рационе большое значение имеют красно-серая и красная полевки и, как правило, невысокое – серые полевки (Абрамов, 1967; Насимович, Тимофеев, 1973; Юдин, 1976; Чернявский, 1984; Дубинин, 2010; Сафронов, Аникин, 2000; Седалищев и др., 2011; Монахов, 2016; Xu et al., 1996; Bao et al., 2003 и др.).

Обычно пищуха редко встречается в питании соболя (Гептнер и др., 1967; Захаров и др., 2016; данные автора). Летом значение пищухи в питании соболя становится еще ниже (Гептнер и др., 1967), что сходно с данными автора (табл. 1).

Остатки восточноазиатской мыши редко отмечаются в экскрементах соболя в заповеднике (табл. 1). Близкие данные получены для других районов Приамурья и для гор Большого Хингана в Китае, где эта мышь совсем не отмечена в его осенне-зимнем рационе (Абрамов, 1967; Казаринов, 1973а; Залесов, 1982; Buskirk et al., 1996). Однако в Среднем (Бромлей, 1956) и Южном Сихотэ-Алине (Маковкин, 1979; Поддубная, 1995), расположенных южнее Большехехцирского заповедника, восточноазиатская мышь – один из основных кормовых объектов соболя. Бурозубки, как правило, редко поедаются этим хищником (Чернявский, 1984; Поддубная, 1995; Чепрасов, Мордосов, 2011; Монахов, 2016; данные автора).

В заповеднике встречаемость остатков птиц в экскрементах соболя низка (табл. 1, рис. 2). Близкие значения получены в Сихотэ-Алинском заповеднике (Астафьев, 1990), но в Лазовском заповеднике птицы поедаются соболем гораздо чаще (Маковкин, 1979). На территории Большехехцирского заповедника они не отмечены в питании этого вида осенью (табл. 1), что сходно с данными с востока о-ва Хоккайдо в Японии (Murakami, 2003). Возможно, осенью, из-за обилия других кормов, в частности растительных, соболь охотится на птиц крайне редко.

Насекомые обычны в летнем питании соболя как в Большехехцирском заповеднике (табл. 1, рис. 2), так и в Зейском и Лазовском заповедниках (Маковкин, 1979; Колобаев, Попов, 1990).

Моллюски изредка отмечаются в питании соболя в заповеднике (табл. 1, рис. 2). Ранее лишь один раз указывалось, что хищник может добывать их случайно, хотя конкретные данные не были приведены (Абрамов, 1967).

Плоды и семена растений – одни из основных после млекопитающих объектов питания соболя, как в заповеднике, так и в других частях его ареала (Насимович, Тимофеев, 1973; Маковкин, 1979; Залесов, 1982; Астафьев, 1990; Murakami, 2003 и др.). В условиях заповедника они поедаются круглогодично. При этом плоды и семена разных видов растений имеют значение лишь в определенные сезоны года в заповеднике (табл. 1). Семена кедра корейского – один из основных растительных кормов соболя не только в заповеднике (табл. 1), но и в других местах Приамурья и Приморья (Маковкин, 1979; Залесов, 1982; Астафьев, 1990 и др.). Остатки плодов актинидии часто встречаются в экскрементах и желудках зверьков и, таким образом, имеют для соболя важное значение как в заповеднике (табл. 1), так и в более южных местах его обитания (Маковкин, 1979; Астафьев, 1990; Поддубная, 1995; Murakami, 2003). Омела окрашенная, как пищевой объект соболя, указывалась только для Большехехцирского заповедника (Ткаченко, 1997), для других районов юга Дальнего Востока России, где распространено это растение, оно не отмечено в его питании (Бромлей, 1956; Абрамов, 1967; Казаринов, 1973а; Маковкин, 1979; Астафьев, 1990; Поддубная, 1995).

В заповеднике мед для соболя, по-видимому, очень привлекательный, но крайне редкий кормовой объект (табл. 1, рис. 2). Это предположение косвенно подтверждают случаи, когда зимой соболи заходят на пасеки, расположенные в охранной зоне заповедника. Они проникают в омшаники, где в холодное время года хранятся ульи с пчелами, и питаются медом и самими пчелами. Так, в декабре 2008 г. вблизи пасеки “Кружаева” отмечены свежие следы соболя и найдены его экскременты, содержавшие воск от пчелиных сот, а также крыло и фрагменты хитинового покрова медоносной пчелы. В апреле 2016 г. на пасеке “Шереметьева” в омшанике обнаружен труп соболя, погибшего зимой (рис. 1). Хотя мед отмечен в питании соболя только зимой, но очевидно, им он может питаться в любое время года, когда его найдет.

Соболи, приходившие на кордон “Золотой”, вели себя очень сходно с животными, посещавшими охотничьи избушки, что было описано ранее (Бакеев и др., 2003). По данным этих авторов, соболи чаще подходят к избушкам в годы, когда отмечается недостаток традиционных кормов.

ВЫВОДЫ

Млекопитающие – основная (для всех сезонов года) группа кормов соболя в Большехехцирском заповеднике. Растения – следующая после млекопитающих группа кормов, которая также имеет очень большое значение.

Среди млекопитающих ведущую роль в питании соболя в любое время года играют полевки, преимущественно красно-серая и красная. Несколько меньше значение восточной полевки. Ко второстепенным пищевым объектам соболя относится северная пищуха, доля которой заметно повышается только весной. Остальные виды млекопитающих, используемые соболем в пищу, – дополнительные корма.

Соболь поедает семена и плоды 10 видов растений во все сезоны года, но важное значение имеют семена и плоды лишь трех видов – кедра корейского, актинидии коломикта и омелы окрашенной. При этом плоды актинидии главное место занимают летом, семена кедра – осенью и плоды омелы – зимой. Плоды винограда амурского – второстепенные объекты питания соболя осенью, плоды остальных шести видов растений – дополнительные. Доля растений в рационе соболя очень низка весной и наиболее велика осенью, когда созревают семена и плоды большинства видов. Плоды омелы окрашенной среди пищевых объектов отмечены только в Большехехцирском заповеднике.

Птицы – второстепенная группа кормовых объектов. В питании соболя они не зафиксированы только осенью. Доля птиц в рационе слабо возрастает летом.

Насекомые – дополнительная сезонная группа кормов. Они поедаются соболем в теплое время года (весна–осень), но наиболее характерны (жуки – жужелицы, мертвоеды) для летнего питания.

К случайным кормам соболя относятся моллюски, мед и остатки пищи, выбрасываемые человеком. Моллюски и мед – сезонные пищевые объекты, но моллюски отмечены в его рационе летом, мед – зимой. По-видимому, медом соболь может питаться в любое время года. Вероятно, это крайне редкий, но очень привлекательный корм. Моллюски и мед зарегистрированы в питании соболя только в Большехехцирском заповеднике.