Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 8, стр. 929-955

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сведения о рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae), обитающих на территории 23 муниципальных образований Оренбургской обл., приводятся по литературным данным и данным собственных исследований 2008, 2015, 2016 гг. Рукокрылых отлавливали нейлоновыми паутинными сетями (12 × 4 м, с ячеей 17 мм) из монофиламентных нитей. Сети крепили к разборным алюминиевым стойкам (7 м) или к телескопическим удочкам (6 м), иногда к деревьям (Снитько, Снитько, 2012). Опоры для 2–4 сетей устанавливали в светлое время суток, с наступлением сумерек привязывали сети, а на рассвете снимали. Отловы проводили на предполагаемых маршрутах пролетов летучих мышей: в населенных пунктах, по берегам водоемов, в поймах рек, в лесу, на дорогах, опушках, просеках, у пещер. Пойманных животных передерживали в мешочках из ткани и контейнерах из мелкоячеистой металлической сетки. Днем летучих мышей осматривали, определяли вид, пол, возраст, измеряли, взвешивали, фотографировали и с наступлением сумерек отпускали. Нетопырей Pipistrellus pygmaeus определяли по морфометрическим показателям, рисунку жилкования плагиопатагиальной части перепонки крыла, цвету буккальных желез и генитальной области (Dietz, Helversen, 2004). Для определения ночниц Myotis davidii и M. mystacinus использованы морфологические признаки – окраска меха, зубная система, форма baculum (Dietz, Helversen, 2004; Смирнов и др., 2004). Спиртовые препараты отловленных в 2016 г. в Оренбургской обл. Pipistrellus pygmaeus (две взрослые самки) и Myotis davidii (одна взрослая самка и два взрослых самца), переданы в коллекцию Зоологического музея МГУ.

Определение возраста проводили визуально по степени окостенения эпифизов костей крыла – метакарпалий и фаланг (Стрелков, 1963). Распространенность и численность видов на исследуемой территории оценивали с использованием показателей относительного обилия и встречаемости (Стрелков, Ильин, 1990). Для сравнения фауны рукокрылых Оренбургской обл. с хироптерофауной смежных территорий применяли индекс Съёренсена (K_S) (Sörensen, 1948). При оценке возрастно-полового состава популяций и соотношения полов были использованы данные собственных отловов.

Акустические сигналы летучих мышей прослушивали ультразвуковым детектором Pettersson Electronic D240 с функцией time expansion. Координаты мест отлова определяли с помощью навигатора Garmin GPSmap 76C.

Оренбургская обл. расположена на юго-востоке европейской части России между 54°22′–50°32′ с.ш. и 50°46′–61°42′ в.д. Площадь 123.7 тыс. км². Рельеф области включает крупные геоморфологические структуры: равнины Приуралья, Уральские горы, Зауральский пенеплен и равнины Тургайской столовой страны. Равнины Приуралья расположены в западной части, относящейся к юго-восточной окраине Русской равнины. Здесь находятся возвышенности Бугульминско-Белебеевская и Общий Сырт, с юга примыкает Прикаспийская низменность. К востоку от р. Большой Ик и р. Бурля начинается Уральская горная страна, представленная системой меридиональных хребтов высотой до 450–500 м над ур. м. Восточнее р. Урал расположен Зауральский пенеплен (Урало-Тобольское плато, до 320–400 м над ур. м.). На крайнем юго-востоке пенеплен сливается с Тургайской столовой страной (до 300–320 м над ур. м.) (Чибилев, 1995). На формирование рельефа оказывают влияние карстовые процессы: в области известны 34 пещеры общей протяженностью 3009 м (Лавров и др., 2010).

На территории выражены две широтные зоны растительности: лесостепная и степная. Лесостепная зона занимает крайние северо-западные и северные районы области, представлена участками луговых степей и островных лесов из дуба, липы, березы, клена, ильма, сосновыми борами. Бóльшую часть Оренбургской обл. занимает степная зона, охватывающая на западе южную половину Общего Сырта и Урало-Илекское междуречье, а в Зауралье простирающаяся до верховьев р. Тобол. Основной ландшафтной особенностью территории являются пойменные старовозрастные тополевые и вязово-тополевые леса по всем значительным рекам. Общая площадь лесов составляет около 7000 км² (4.3% территории области) (Чибилев, 2014). Гидрографическую сеть образуют речные системы р. Урал, Волго-Камского и Обского бассейнов и бессточная зона Светлинских озер на востоке. Климат континентальный, характеризуется теплым летом и холодной зимой с устойчивым снежным покровом, относительно малым количеством осадков. Суровость зим нарастает в результате увеличения годовых температурных амплитуд в восточной части области.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Для оценки состояния рукокрылых, обитающих в Оренбургской обл., обобщены литературные сведения об обнаружении и отловах в 50 точках 532 экз. рукокрылых 15 видов и данные собственных отловов в 39 точках 2453 экз. 15 видов. Семь из наших точек отловов повторяют описанные ранее в литературе (рис. 1). Краткое описание мест находок по административным районам, даты обнаружения, состав и количество выявленных рукокрылых, а также ссылки на литературные источники приведены в табл. 1.

Рис. 1.

Места находок рукокрылых в Оренбургской обл.: а – находки по литературным данным, б – места собственных находок и находок по литературным данным, в – собственные находки. Нумерация точек соответствует нумерации точек в табл. 1.

Ночница водяная (Myotis daubentonii (Kuhl 1817)) обнаружена Эверсманном в северных частях Оренбургской губернии и предгорьях Урала (Эверсманн, 1850). В настоящее время вид отмечен в 19 административных районах в Оренбургской обл., где встречается в лесостепной и степной зонах по поймам рек. Известно 44 места находок, из которых девять – указываются по литературным источникам, 30 – собственные находки и пять мест отмечены по литературным и собственным данным (рис. 2, табл. 1). M. daubentonii в Оренбургской обл. широко распространенный и многочисленный вид. По относительному обилию вид на шестом месте, а по встречаемости – на втором (после V. murinus) (табл. 2). На территории области обнаружены все возрастно-половые группы M. daubentonii (табл. 3). В период активности использует преимущественно синантропные убежища, расположенные вблизи водотоков. Зимует в пещерах и подземельях техногенного происхождения. Зимовки отмечены в Беляевском и Кувандыкском районах в пещерах “Подарок” и “Конфетка” (Руди, 1996; Скрипальщикова, 2015; данные авторов). На сопредельных территориях Южного Урала (Снитько, Снитько, 2015, 2017а) и Поволжья (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин и др., 2002) M. daubentonii также широко распространенный и многочисленный вид, встречается вблизи водоемов. Обитает на северо-западе Казахстана и в среднем течении р. Урал (Млекопитающие Казахстана, 1985). Внесен в Красные книги Челябинской обл. (2017), Республики Башкортостан (2014) и Республики Татарстан (2016).

Рис. 2.

Места находок ночницы водяной в Оренбургской обл. (а – в летний период, б – на зимовке). Нумерация точек соответствует нумерации точек в табл. 1.

Ночница прудовая (Myotis dasycneme (Boie 1825)), по сведениям Эверсманна (1850), была обыкновенна в окрестностях Оренбурга и южных предгорьях Урала. В настоящее время вид отмечен в 19 административных районах Оренбургской обл., где встречается в лесостепной и степной зонах. Известно 36 мест находок, из которых два указываются в литературных источниках, 32 – собственные находки и две находки – по литературным и собственным данным (рис. 3). В Оренбургской обл. это широко распространенный и многочисленный вид. По относительному обилию M. dasycneme на четвертом месте после V. murinus, P. nathusii и N. noctula, а по встречаемости – на четвертом месте после V. murinus, M. daubentonii и P. nathusii. На территории области обнаружены все возрастно-половые группы M. dasycneme. В качестве летних дневных убежищ вид чаще всего использует синантропные, расположенные вблизи водоемов. Зимует в пещерах и подземельях техногенного происхождения. Зимовки известны в Беляевском и Кувандыкском районах в пещерах “Подарок” и “Конфетка” (Скрипальщикова, 2015; данные авторов). На сопредельных территориях Южного Урала (Снитько, Снитько, 2015, 2017а) и Поволжья (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин и др., 2002) широко распространенный и многочисленный вид. Обитает на северо-западе Казахстана и в среднем течении р. Урал (Млекопитающие Казахстана, 1985). Охраняется. Внесен в Красные книги Оренбургской (2019) и Саратовской (2021) областей, Республик Башкортостан (2014) и Татарстан (2016).

Рис. 3.

Места находок ночницы прудовой (а – в летний период, б – на зимовке) в Оренбургской обл. Нумерация точек соответствует нумерации точек в табл. 1.

Ночница Брандта (Myotis brandtii (Eversmann 1845)). Вид описан Эверсманном (Eversmann, 1845) по экземплярам, добытым 29.06.1842 г. и в июле 1842 г. в с. Спасское (нынешний Саракташский р-н Оренбургской обл.) на р. Большой Ик (Каталог типовых …, 1981). Встречался на границе Оренбургской и Уфимской губерний (Кащенко, 1905; Огнев, 1928). В настоящее время вид отмечен в 13 административных районах Оренбургской обл., где обитает в лесостепной и степной зонах. Известно 23 места находок, из которых два – по информации из литературных источников, 20 – собственные находки и одно место – по литературным и собственным данным (рис. 4). В Оренбургской обл. это широко распространенный (обычный) и немногочисленный вид. По относительному обилию вид на седьмом месте, а по встречаемости на шестом. На территории области обнаружены все возрастно-половые группы M. brandtii. Летние дневные убежища устраивает в дуплах деревьев, иногда в постройках человека. Зимует в пещерах и подземельях техногенного происхождения. Ближайшие известные места зимовки расположены в пещерах Башкортостана (Снитько, Снитько, 2015, 2019). На сопредельных территориях Южного Урала (Снитько, Снитько, 2015, 2017а) и Поволжья (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин и др., 2002) это широко распространенный и многочисленный вид. Обитает на северо-западе Казахстана и в среднем течении р. Урал (Млекопитающие Казахстана, 1985). Охраняется. Внесен в Красные книги Челябинской обл. (2017) и Республики Татарстан (2016).

Рис. 4.

Места находок ночницы Брандта в Оренбургской обл. Нумерация точек соответствует нумерации точек в табл. 1.

Ночница усатая (Myotis mystacinus (Kuhl 1817)). По сведениям, не подтвержденным отловами (на основании ультразвуковых сигналов), вид отмечали в июне 1995 г. в Переволоцком и Саракташском районах (Ильин и др., 2002, 2002а). Впервые на территории Оренбургской обл. присутствие M. mystacinus достоверно установлено в августе 2015 г. в пойме р. Сакмара в Кувандыкском гор. округе (Снитько, Снитько, 2017). В настоящее время найден в лесостепной зоне в двух административных районах Оренбургской обл. Известно пять мест находок вида, из которых два – на основании литературных данных (нуждаются в подтверждении) и три – собственные находки (рис. 5). Очень редкий вид, распространен локально. По относительному обилию вместе с P. pygmaeus делит 12-е место, а по встречаемости – на 12-м месте. На территории области обнаружены только самки (взрослые и сеголетки). Дневные убежища устраивает в дуплах деревьев, иногда в постройках человека. Зимует в пещерах и подземельях техногенного происхождения. Ближайшие известные места зимовки расположены в пещерах Башкортостана (Снитько, Снитько, 2015, 2019). На сопредельных территориях Южного Урала это широко распространенный в лесной и лесостепной зонах и местами многочисленный вид (Снитько, Снитько, 2015, 2017а). В Поволжье обычен в Самарской Луке (Смирнов и др., 2004). Внесен в Красные книги Челябинской обл. (2017), Республик Башкортостан (2014) и Татарстан (2016).

Рис. 5.

Места находок ночницы усатой (а), ночницы степной (б – в летний период, в – в местах зимовки) и ночницы Наттерера (г) в Оренбургской обл. Нумерация точек соответствует нумерации точек в табл. 1.

Ночница степная (Myotis davidii (Peters 1869)) впервые в Оренбургской обл. была обнаружена в 1996 г. в Соль-Илецком гор. округе (Давыгора и др., 1998). Отловленный единственный экземпляр был изначально определен как M. mystacinus, но впоследствии переопределен Д.Г. Смирновым (Курмаева и др., 2005). В настоящее время M. davidii отмечен в семи административных районах Оренбургской обл., где встречается в степной зоне, а по поймам рек заходит и в лесостепную зону. Известно семь мест находок, из которых одно – по литературным данным и шесть – собственные находки (рис. 5). Вид связан с открытыми местообитаниями, включая антропогенные. В большинстве мест (за исключением находки в г. Кувандык) обнаружен вблизи выходов горных пород или у обрывов вблизи водотоков (Снитько, Снитько, 2018). Редкий, локально распространенный вид. По относительному обилию занимает 11-е место, а по встречаемости – делит 10-е место с N. leisleri. На территории области обнаружены все возрастно-половые группы. Летние убежища – скальные трещины и щелевидные укрытия в постройках. Зимует в пещерах и подземельях техногенного происхождения. Зимовки M. davidii обнаружены в Беляевском р-не в пещере “Подарок” (Снитько, Снитько, 2018). На сопредельной территории Южного Урала известны только две точки обнаружения: в июне 2003 г. на р. Урал в Кизильском р-не Челябинской обл. (три взрослые самки) (Снитько, Снитько, 2018) и в августе 2014 г. в Абзелиловском р-не Башкортостана (Zhigalin, 2019). В Поволжье вид встречается от дельты Волги до Саратовской обл. (Смирнов и др., 2004), обычен в северо-западном Казахстане (Кожурина, 2009).

Ночница Наттерера (Myotis nattereri (Kuhl 1817)). Согласно литературным данным, вид обнаружен в предгорьях Южного Урала, на реках Сакмара и Ик (Эверсманн, 1850) и в окрестностях г. Оренбурга (Зарудный, 1897). Более ста лет присутствие вида в Оренбургской обл. подтвердить не удавалось. В 2016 г. одно местообитание обнаружено нами в Кувандыкском гор. округе (рис. 5). В Оренбургской обл. это очень редкий, локально распространенный вид. По относительному обилию на последнем 13-м месте с N. lasiopterus, а по встречаемости на предпоследнем месте. Летние убежища в дуплах деревьев. Ближайшие известные места зимовки расположены в пещерах Башкортостана (Снитько, 2011; Снитько, Снитько, 2015, 2019). На Южном Урале M. nattereri следует считать широко распространенным и местами многочисленным в лесной зоне видом (Снитько, 2011). В Поволжье это редкий вид, распространение которого ограничено лесостепной зоной (Стрелков, Ильин, 1990). Внесен в Красные книги Самарской (2019) и Челябинской областей (2017), Республик Башкортостан (2014) и Татарстан (2016).

Вечерница малая (Nyctalus leisleri (Kuhl 1817)) найдена Эверсманном (1850) в Оренбургской губернии в междуречье Волги и Урала. По современным данным, N. leisleri встречается в Бузулукском бору и на участках пойменных лесов в лесостепной и степной зонах в шести административных районах. Известно семь мест находок вида, из которых два места – по литературным сведениям, четыре – собственные находки и одно – по литературным и собственным данным (рис. 6). В Оренбургской обл. редкий вид, распространен локально. По относительному обилию делит девятое место вместе с P. kuhlii, а по встречаемости вместе с M. davidii на 10-м месте. На территории области выявлены только взрослые самки и сеголетки. Летние убежища устраивает в деревьях. Зимует за пределами Оренбургской обл., направление миграций и места зимовки не установлены. Согласно литературным данным (Hutterer et al., 2005), в Европе на большей части ареала вечерница малая совершает регулярные сезонные перемещения между летними и зимними местообитаниями. Преобладающее направление миграций – с северо-востока на юго-запад. По данным кольцевания в Европе, дальность односторонних перелетов варьирует в диапазоне от 405 до 1567 км. На северо-западе и юго-востоке Европы может вести оседлый образ жизни (Hutterer et al., 2005).

Рис. 6.

Места находок вечерницы малой (а) и вечерницы гигантской (б) в Оренбургской обл. Нумерация точек соответствует нумерации точек в табл. 1.

На сопредельных территориях Южного Урала N. leisleri редкий вид, имеющий ограниченное распространение в лесной зоне на западном макросклоне Уральского хребта (Снитько, Снитько, 2015, 2022 в печати). В Поволжье (Стрелков, Ильин, 1990; Красная книга Самарской обл., 2019) и Северо-Западном Казахстане (Млекопитающие Казахстана, 1985; Ильин и др., 2002а) малая вечерница также редкий вид, известный по очень ограниченному числу находок. Внесена в Красные книги Оренбургской (2019), Самарской (2019) областей и Республики Башкортостан (2014).

Вечерница рыжая (Nyctalus noctula (Schreber 1774)), по данным Эверсманна (1850) водилась в Оренбургской губернии, а Зарудный (1897) считал вид обыкновенным под Оренбургом. В настоящее время в Оренбургской обл. встречается в Бузулукском бору и на участках пойменных лесов в лесостепной и степной зонах в 16 административных районах. Известно 31 место находок вида, из которых два места – по литературным данным, 26 – собственные находки и три места – по литературным и собственным данным (рис. 7). В Оренбургской обл. это широко распространенный и многочисленный вид. По относительному обилию – на третьем месте после V. murinus и P. nathusii, а по встречаемости – на пятом месте после V. murinus, M. daubentonii, P. nathusii и M. dasycneme. На территории области обнаружены все возрастно-половые группы, причем среди взрослых животных преобладали самки в соотношении 1 : 4.6. Дневные убежища устраивает в дуплах деревьев, иногда селится в постройках человека. Зимует за пределами Оренбургской обл., направление миграций и места зимовки не установлены. Ближайшие места зимовки N. noctula известны на юге и востоке Казахстана (Млекопитающие Казахстана, 1985) и на Кавказе (Стрелков, 2002). Согласно литературным данным (Hutterer et al., 2005), на территории Европы N. noctula преимущественно мигрирующий вид. Вечерницы покидают летние местообитания после сезона размножения и мигрируют в юго-западном и юго-восточном направлениях для спячки в климатически благоприятные районы. Рекордная дальность миграционных перелетов в Европе 1546 км, но в большинстве известных случаев дальность перемещений менее 1000 км. Некоторые популяции N. noctula могут вести себя малоподвижно и держаться рядом со своими летними убежищами весь год.

Рис. 7.

Места находок вечерницы рыжей в Оренбургской обл. Нумерация точек соответствует нумерации точек в табл. 1.

На сопредельной территории Южного Урала вид широко распространен на западном макросклоне Уральского хребта и локально – на восточном (Снитько, Снитько, 2015, 2017а). В лесостепной зоне Поволжья это один из самых многочисленных и широко распространенных видов (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин и др., 2002). Обычный вид на северо-западе Казахстана и в среднем течении р. Урал (Млекопитающие Казахстана, 1985).

Вечерница гигантская (Nyctalus lasiopterus (Schreber 1780)). Первые сведения об обитании вида в Оренбургской обл. получены в июне 1903 г. В.Н. Бостанжогло и 27.07.1950 г. С.А. Крассовой. В Бузулукском бору были добыты 2 экз. (Огнев, 1928; Кузякин, 1980) (рис. 6). Современное состояние вида в области неизвестно. В Оренбургской обл. N. lasiopterus очень редкий вид, распространен локально. Местообитания связаны с широколиственными, дубовыми и дубово-грабовыми лесами. По относительному обилию и встречаемости вид вместе с M. nattereri на последнем месте. Летние убежища размещаются в дуплах деревьев. Зимует за пределами Оренбургской обл. Направление и дальность сезонных перемещений к местам зимовки не установлены. Вид считается мигрирующим (Strelkov, 1969), но данных, подтверждающих эту точку зрения, пока нет (Hutterer et al., 2005). Ближайшие известные места спаривания и зимовки N. lasiopterus находятся за пределами России в Греции и северной Италии (Estók, 2011). В России очень редкий вид (Стрелков, Ильин, 1990; Красная книга РФ, 2001). На сопредельной территории Южного Урала известны две находки N. lasiopterus: в национальном парке “Башкирия” в Мелеузовском р-не Башкортостана и в Ашинском р-не Челябинской обл. (Снитько, Снитько, 2020, 2020а, 2021). В Поволжье обитает в Жигулевском заповеднике (Смирнов, Вехник, 2014). Вид внесен в Красные книги Оренбургской (2019), Самарской (2019) и Саратовской (2021) областей и Республики Татарстан (2016).

Нетопырь малый (Pipistrellus pygmaeus (Leach 1825)) в Оренбургской обл. впервые отловлен в 2003 г. в Тоцком р-не (Курмаева и др., 2005). В настоящее время встречается в лесостепной зоне и пойменных лесах степной зоны. Отмечен в четырех административных районах Оренбургской обл. Известно шесть мест находок вида, из которых два места – по литературным данным и четыре места – собственные находки (рис. 8). В Оренбургской обл. P. pygmaeus очень редкий вид, распространен локально. По относительному обилию вместе с M. mystacinus на предпоследнем 13-м месте, а по встречаемости – делит 11-е место с E. serotinus. На территории области обнаружены только взрослые самки и сеголетки. В летний период P. pygmaeus предпочитает синантропные убежища, часто живет в поселениях человека. Зимует за пределами Оренбургской обл. В связи с тем, что P. pygmaeus относительно недавно был выделен из считавшегося единым вида P. pipistrellus, достоверных сведений, подтверждающих принадлежность P. pygmaeus к мигрирующим видам, еще нет, но их появления следует ожидать. Некоторые сведения о миграциях P. pipistrellus в Европе (до признания P. pygmaeus) могут относиться к P. pygmaeus (Hutterer et al., 2005).

Рис. 8.

Места находок нетопыря малого (а) и нетопыря Куля (б – в летний период, в – на зимовке) в Оренбургской обл. Нумерация точек соответствует нумерации точек в табл. 1.

На сопредельной территории Южного Урала – редкий вид, распространен локально и только на западном макросклоне Уральского хребта (Снитько, Снитько, 2015, 2017а). В Поволжье P. pygmaeus обитает в Самарской Луке и также является редким видом (Красная книга Самарской обл., 2019).

На территории России вопрос о распространении и статусе Pipistrellus pipistrellus/pygmaeus до конца не выяснен, в большинстве работ они продолжают фигурировать как синонимы (Крускоп, 2007). Вид внесен в Красную книгу Самарской обл. (2019), а в Красные книги Республик Башкортостан (2014) и Татарстан (2016) внесен под названием P. pipistrellus.

Нетопырь лесной (Pipistrellus nathusii (Keyserling et Blasius 1839)). Сведения об обитании P. nathusii на территории, к которой относится Оренбургская обл., впервые были получены Эверсманном. По данным Эверсманна (1850), вид встречается в южном Урале, на р. Сакмаре, около Оренбурга, в предгорьях Урала и в южных степях Оренбургской губернии, а по данным Зарудного (1897) – под Оренбургом и Орском. В настоящее время отмечен в 18 административных районах Оренбургской обл., где встречается в лесостепной и степной зонах, предпочитая пойменные леса. Известно 42 места находок вида, из которых 10 мест – по литературным данным, 30 мест – собственные данные и два места – по литературным и собственным данным (рис. 9). В Оренбургской обл. широко распространенный и многочисленный вид. По относительному обилию на втором месте после V. murinus, а по встречаемости на третьем – после V. murinus и M. daubentonii. На территории области обнаружены все возрастно-половые группы, причем среди взрослых животных преобладали самки в соотношении 1 : 11. В качестве летних убежищ использует дупла деревьев, иногда селится в постройках человека. Зимует за пределами Оренбургской обл. Места зимовок и направления сезонных перемещений не установлены. Согласно литературным данным (Hutterer et al., 2005), в Европе – мигрирующий вид, для которого типичны дальние регулярные осенние перелеты с северо-востока на юго-запад. В разных частях ареала средняя дальность сезонных миграций лесных нетопырей существенно различается. В Восточной Европе дальность перемещений чаще более 1000 км, а в Центральной Европе – менее 1000 км. Рекордная максимальная дальность перелета P. nathusii в Европе (из Латвии в Хорватию) 1905 км, а в условиях юго-восточной Европы (Армения) отмечены сезонные перемещения на малые расстояния (максимум 22 км) (Hutterer et al., 2005).

Рис. 9.

Места находок нетопыря лесного в Оренбургской обл. Нумерация точек соответствует нумерации точек в табл. 1.

На сопредельных территориях Южного Урала (Снитько, Снитько, 2015, 2017а) и в Поволжье (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин и др., 2002) – широко распространенный и многочисленный вид. Обычен на северо-западе Казахстана и в среднем течении р. Урал (Млекопитающие Казахстана, 1985). Внесен в Красные книги Челябинской обл. (2017), Республик Башкортостан (2016) и Татарстан (2014).

Нетопырь Куля (Pipistrellus kuhlii (Kuhl 1817)) на территории Оренбургской обл. впервые обнаружен в 2008 г. в Переволоцком р-не (Давыгора и др., 2009). В настоящее время обитает в степной зоне, а по поймам рек может заходить и в лесостепную зону. Вид отмечен в шести административных районах Оренбургской обл. Известно девять мест находок, из которых одно – по литературным сведениям, а восемь мест – собственные данные (рис. 8). Места регистрации расположены вблизи населенных пунктов в поймах рек Самара, Урал, Сакмара и Песчанка. В Оренбургской обл. редкий, локально распространенный вид. По относительному обилию на девятом месте вместе с N. leisleri, и на девятом месте по встречаемости. На территории области обнаружены все возрастно-половые группы. Летние убежища в постройках человека. Зимовки в местах летнего обитания в постройках в населенных пунктах (Давыгора и др., 2009). На сопредельной территории Южного Урала вид отмечен на зимовке в г. Магнитогорск Челябинской обл. (Снитько, Снитько, 2017а, 2019а). В Поволжье P. kuhlii широко распространенный, а на юге региона и многочисленный вид (Стрелков, Ильин, 1990). Обитает на северо-западе Казахстана и в среднем течении р. Урал (Млекопитающие Казахстана, 1985).

Кожанок северный (Eptesicus nilssonii (Keyserling et Blasius 1839)). Эверсманн (1850) находил северного кожанка в южных предгорьях Урала и в Волжско-Уральских степях. По данным Сабанеева (1874), это одна из самых многочисленных и обыкновенных летучих мышей по всему Уралу. В настоящее время E. nilssonii отмечен в девяти административных районах Оренбургской обл., где встречается в лесостепной зоне, а по поймам рек заходит и в степную зону. Известно 16 мест находок вида, из которых два – по литературным данным, 12 – собственные находки и два – по литературным и собственным данным (рис. 10). В Оренбургской обл. E. nilssonii редкий локально распространенный вид. По относительному обилию на 10-м месте, а по встречаемости – на восьмом. На территории области обнаружены все возрастно-половые группы. Летние убежища преимущественно в постройках человека, зимние – в пещерах и подземельях техногенного происхождения. Зимовки обнаружены в Беляевском р-не в пещере “Подарок” (данные авторов). На сопредельных территориях Южного Урала в лесной и лесостепной зонах E. nilssonii широко распространенный и многочисленный вид (Снитько, Снитько, 2015, 2017а), а в Поволжье встречается только в лесостепной зоне, где имеет ограниченное распространение (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин и др., 2002). В Казахстане обитает в среднем течении р. Урал (Млекопитающие Казахстана, 1985). Внесен в Красные книги Самарской обл. (2019), Республик Башкортостан (2014) и Татарстан (2016).

Рис. 10.

Места находок кожанка северного (а – в летний период, б – на зимовке) и кожана позднего (в) в Оренбургской обл. Нумерация точек соответствует нумерации точек в табл. 1.

Кожан поздний (Eptesicus serotinus (Schreber 1774)). Ранг европейской E. s. serotinus и азиатской E. s. turcomanus форм позднего кожана был предметом дискуссий. Недавно было показано, что эти формы представляют собой сравнительно хорошо обособленные генетические линии, различия и степень изоляции между которыми при этом определенно не достигают межвидовых различий; соответственно, предложено сохранить за ними статус подвидов: E. s. serotinus и E. s. turcomanus (Artyushin et al., 2012). В Оренбургской губернии E. s. turcomanus был обнаружен Эверсманном и Брандтом (Эверсманн, 1850; Брандт, 1856). Зарудный (1897) добывал этот подвид под Оренбургом. В настоящее время в Оренбургской обл. E. s. turcomanus отмечен в трех административных районах, где встречается только в степной зоне. Известно шесть мест находок подвида, из которых две – по литературным данным и четыре – собственные данные (рис. 10). В Оренбургской обл. многочислен и, вероятно, широко распространен на юго-востоке и вдоль южной границы. По относительному обилию на пятом месте, а по встречаемости – делит 11-е место с P. pygmaeus. На территории области обнаружены все возрастно-половые группы, причем среди взрослых животных в соотношении 1 : 4.7 преобладали самки. Летние убежища обычно в постройках человека, иногда в трещинах скал, а зимние убежища в утепленных частях зданий, реже – в подземных сооружениях. Места зимовки в Оренбургской обл. не выявлены, а ближайшие известные места зимовки расположены в Казахстане (Млекопитающие Казахстана, 1985).

В районе Поволжья обитают два подвида. E. s. turcomanus встречается на юге Нижнего Поволжья в полупустынной и пустынной зонах, где обычен (Стрелков, Ильин, 1990), а E. s. serotinus встречается в Саратовской обл. на Жигулевском побережье Самарской Луки (Красная книга Самарской обл., 2019). В Казахстане E. s. turcomanus широко распространенный и многочисленный подвид, заселяющий пустыни, полупустыни, степи, предгорные зоны до высоты 1000 м над ур. м., поймы крупных рек (Млекопитающие Казахстана, 1985).

Кожан двухцветный (Vespertilio murinus Linnaeus 1758). Эверсманн добывал этот вид в Оренбурге, в южных предгорьях Урала, по рекам Сакмаре и Ику (Эверсманн, 1850). Зарудный сообщает, что двухцветный кожан обычен между Орском и Уральском, встречается на р. Илек (Зарудный, 1897). Отмечен на западе Оренбургской обл. (Огнев, 1928; Бажанов, 1930; Положенцев, 1935). В настоящее время в Оренбургской обл. отмечен в 21 административном районе, где встречается в лесостепной и степной зонах. Известно 60 мест находок вида, из которых 23 – по литературным данным, 33 – собственные находки и четыре места – по литературным и собственным данным (рис. 11). В Оренбургской обл. широко распространенный и многочисленный вид. По относительному обилию и встречаемости V. murinus на первом месте. На территории области выявлены все возрастно-половые группы, причем среди взрослых животных преобладали самки в соотношении 1 : 9.4. Дневные убежища в постройках человека, иногда в дуплах деревьев или в трещинах скальных пород. Зимует за пределами Оренбургской обл., места зимовок не установлены. Согласно литературным данным (Hutterer et al., 2005), в Европе относится к мигрирующим видам летучих мышей. Дальность сезонных перелетов варьирует от 18 до 1780 км, а наиболее обычны перемещения в диапазоне 132–846 км. Преобладающее направление миграций V. murinus в Центральной Европе – с северо-востока на юго-запад (Hutterer et al., 2005), в Восточной Европе миграции имеют юго-восточное азиатское направление (Стрелков, Ильин, 1990; Стрелков, 2001; Ильин и др., 2002б).

Рис. 11.

Места находок кожана двухцветного в Оренбургской обл. Нумерация точек соответствует нумерации точек в табл. 1.

На сопредельных территориях Южного Урала (Снитько, Снитько, 2015, 2017а), в Поволжье (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин и др., 2002) и Казахстане (Млекопитающие Казахстана, 1985) V. murinus широко распространенный и многочисленный вид. Внесен в Красную книгу Республики Татарстан (2016).

Ушан бурый (Plecotus auritus (Linnaeus 1758)). Эверсманн добывал ушанов в Оренбургской губернии и предгорьях Урала (Эверсманн, 1850), а Зарудный (1897) – в нижнем течении р. Илек и считал вид довольно обыкновенным в нижнем течении Сакмары и под Оренбургом. По сообщению П.П. Стрелкова, в коллекции ЗИН АН СССР хранятся ушаны, добытые в г. Орске и в с. Спасском на р. Большой Ик (Млекопитающие Казахстана, 1985). В настоящее время в Оренбургской обл. вид отмечен в девяти административных районах, где встречается в лесостепной зоне, а по поймам рек заходит и в степную зону. Известно 21 место находок вида, из которых четыре – по литературным данным, 15 – собственные находки и два места – по литературным и собственным данным (рис. 12). В Оренбургской обл. широко распространенный, но немногочисленный вид. По относительному обилию на восьмом месте, а по встречаемости – на седьмом. На территории области выявлены все возрастно-половые группы. Летние убежища устраивает в дуплах деревьев, иногда в постройках человека. Зимует в пещерах и подземельях техногенного происхождения. Зимовки Pl. auritus отмечены в Беляевском и Кувандыкском районах в пещерах “Подарок” и “Конфетка” (Скрипальщикова, 2015; данные авторов). На сопредельных территориях Южного Урала Pl. auritus широко распространенный и многочисленный вид (Снитько, Снитько, 2015, 2017а), а в лесостепной части Поволжья считается немногочисленным, но широко распространенным видом (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин и др., 2002). В Казахстане встречается в среднем течении р. Урал (Млекопитающие Казахстана, 1985). Внесен в Красные книги Челябинской обл. (2017), Республики Башкортостан (2014) и Татарстан (2016).

Рис. 12.

Места находок ушана бурого (а – в летний период, б – на зимовке) в Оренбургской обл. Нумерация точек соответствует нумерации точек в табл. 1.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в Оренбургской обл. подтверждено обитание 15 видов рукокрылых, относящихся к шести родам семейства Гладконосые (Vespertilionidae): M. dasycneme, M. daubentonii, M. brandtii, M. mystacinus, M. davidii, M. nattereri, N. leisleri, N. noctula, P. pygmaeus, P. nathusii, P. kuhlii, E. nilssonii, E. serotinus, V. murinus и Pl. auritus, а присутствие N. lasiopterus современными данными подтвердить не удалось. Кроме того, в южных частях Оренбургской обл. возможно обитание кожанка гобийского (Eptesicus gobiensis Bobrinskoy 1926), встречающегося в Актюбинской и Западно-Казахстанской областях (Млекопитающие Казахстана, 1985; Давыгора и др., 1998; Artyushin et al., 2012).

По характеру пребывания в регионе, согласно европейской классификации (Hutterer et al., 2005), выделены следующие группы рукокрылых: дальние мигранты (long distance migrants), региональные мигранты (regional migrants) и оседлые виды (sdentary species). К группе дальних мигрантов отнесены виды, которые на большей части ареала совершают дальние (более 300–400 км) сезонные перелеты из районов летнего обитания и выведения потомства к местам зимовки и обратно. P. pygmaeus и N. lasiopterus, хотя данные о дальности их перемещений в Европе отсутствуют, также относят к дальним мигрантам. В некоторых частях ареала представители этой группы могут весь год держаться вблизи своих летних убежищ или совершать перемещения на небольшие расстояния. К региональным мигрантам отнесены виды, совершающие сезонные перелеты на дальность от нескольких десятков до нескольких сотен километров, а к группе оседлых – виды, перемещающиеся между летними и зимними убежищами на дистанцию в несколько десятков километров или мигрирующие не более чем на 100 км (Hutterer et al., 2005).

Придерживаясь европейской классификации (Hutterer et al., 2005), к дальним мигрантам мы относим представителей родов Vespertilio (V. murinus), Nyctalus (N. leisleri, N. noctula, N. lasiopterus) и два вида рода Pipistrellus (P. pygmaeus и P. nathusii), встречающихся в Оренбургской обл. только в весенне-осенний период. Исходя из имеющихся сведений (Стрелков, Ильин, 1990; Стрелков, 2001; Ильин и др., 2002б), миграции кожана двухцветного из Волжско-Южноуральской области имеют юго-восточное азиатское направление, а направление миграций вечерниц и нетопырей из этой же области до сих пор не выяснены (Панютин, 1980; Стрелков, Ильин 1990; Рахматулина, 2010). Согласно литературным данным, основное направление перелетов мигрирующих рукокрылых в Европе – с северо-востока на юго-запад (Hutterer et al., 2005); в российской части – на Балканы, север Малой Азии, в Крым и Предкавказье (Панютин, 1980). К региональным мигрантам в Оренбургской обл. отнесены M. mystacinus, M. brandtii и M. nattereri, ближайшие известные места зимовки которых расположены в лесной зоне на юге Башкортостана в пещерах вдоль рек Белая, Нугуш, Большой и Малый Ик (Снитько, 2011; Снитько, Снитько, 2015, 2019). В категорию оседлых видов входят E. nilssonii, M. dasycneme, M. daubentonii, Pl. auritus, M. davidii и P. kuhlii, зимовки которых обнаружены в пределах области летнего обитания (Руди, 1996; Давыгора и др., 2009; Скрипальщикова, 2015; Снитько, Снитько, 2018; данные авторов), и, возможно, E. s. turcomanus.

Все виды летучих мышей, обитающие на территории области, широко распространены в Европе и, отчасти, в пределах всей северной и средней полосы Палеарктики (Стрелков, Ильин, 1990; Смирнов, 2013). Для сравнения показателей относительного обилия и встречаемости рукокрылых в Оренбургской обл. были выделены три группы видов. К первой отнесены широко распространенные и многочисленные виды (с показателями встречаемости 9.7–18.8% и относительным обилием 5.7–30.6%): V. murinus, P. nathusii, N. noctula, M. dasycneme, M. daubentonii и, вероятно, E. serotinus (92.1% всех отловленных рукокрылых) (табл. 2). Группу широко распространенных (обычных), но немногочисленных (встречаемость 6.6–7.2%, относительное обилие 1.5–2.1%) образуют: Pl. auritus и M. brandtii (3.6% всех отловленных рукокрылых). В третью группу включены редкие виды, распространенные локально (встречаемость 2.2–5.0%, относительное обилие 0.5–1.1%): M. davidii, E. nilssonii, N. leisleri и P. kuhlii (в совокупности 3.7%) и очень редкие виды (встречаемость 0.6–1.9%, относительное обилие 0.1–0.2%): N. lasiopterus, M. nattereri, P. pygmaeus и M. mystacinus (в совокупности 0.6%).

Все обнаруженные виды рукокрылых размножаются на территории области. В наших отловах взрослые животные составили 34.0%, молодые (сеголетки) – 66.0%. У трех видов (N. noctula, V. murinus, P. nathusii), совершающих дальние миграции, в соотношении полов взрослых животных отмечено значительное преобладание самок (соответственно 82, 90.3, 91.7%), а у двух других (P. pygmaeus и N. leisleri) самцы в отловах нам не попались. У региональных мигрантов и оседлых видов (M. brandtii, M. daubentonii, P. kuhlii, M. dasycneme, E. nilssonii, E. serotinus) среди взрослых животных доля самок составила 56.5–82.5%, у M. mystacinus и M. nattereri самцы не обнаружены и только у M. davidii и Pl. auritus доля самок оказалось меньше, чем доля самцов (42.8 и 44.1%), что объясняется отловами этих двух видов вблизи зимовочных убежищ, где в летний период преобладают самцы (Снитько, 2007). В целом, среди 15 видов взрослых рукокрылых, самок было в 3.8 раз больше, чем самцов. Такое соотношение полов характерно для области вывода самками потомства. Соотношение полов у сеголетков существенно различается и отклоняется от нормального распределения – 1 : 1. Так у M. mystacinus, P. pygmaeus и M. nattereri были обнаружены животные только одного пола. Среди сеголетков N. noctula, P. kuhlii и Pl. auritus преобладали самцы (1 : 2.7, 1 : 2.3 и 1 : 2 соответственно), у остальных девяти видов в разной степени (от 1.1 до 7 раз) преобладали самки.

Для сравнения видового состава рукокрылых Оренбургской обл. и сопредельных территорий (табл. 4) использованы сведения из литературных источников (Млекопитающие Казахстана, 1985; Стрелков, Ильин, 1990; Ильин и др., 2002; Смирнов и др., 2004; Большаков и др., 2005; Крускоп, 2007; Брагина, Ильяшенко, 2008; Кожурина, 2009; Ильяшенко, 2011, 2012; Снитько, Снитько, 2015, 2017, 2017а, 2018; Zhigalin, 2019). Фауна рукокрылых Оренбургской обл. по видовому составу имеет наибольшее сходство с фауной Самарской обл. (K_S = 96.7%), Республики Башкортостан и Саратовской обл. (K_S = 93.3%), а наименьшее сходство (K_S = 60.8%) с фауной территории Костанайской обл. Казахстана. По сравнению с другими уральскими регионами в Оренбургской обл. наблюдается большее разнообразие рукокрылых (табл. 4), что в первую очередь связано с бóльшим разнообразием природных и ландшафтных условий и более южным расположением. Полученные данные свидетельствуют о том, что на территории Оренбургской обл. проходят границы ареалов девяти видов рукокрылых. Южные пределы распространения выявлены для M. nattereri, M. mystacinus, E. nilssonii, обитающих в лесной и лесостепной зонах (Стрелков, Ильин, 1990; Снитько, 2011; Снитько, Снитько, 2015, 2017), северные пределы – для P. kuhlii, E. serotinus, M. davidii, обитающих в зоне пустынь и полупустынь (Млекопитающие Казахстана, 1985; Стрелков, Ильин, 1990; Смирнов и др., 2004; Кожурина, 2009; Снитько, Снитько, 2017, 2018, 2019а), и восточные пределы – для N. lasiopterus, N. leisleri и P. pygmaeus, находки которых за Уралом неизвестны (Кузякин, 1980; Стрелков, Ильин, 1990; Крускоп, 2007; Снитько, Снитько, 2017а, 2020, 2021, 2022 в печати). Таким образом, по составу фауна рукокрылых Оренбургской обл. также как и фауна Поволжья, Предуралья и Урала является трансграничным евро-азиатским вариантом восточно-европейского комплекса рукокрылых, включающего, помимо европейских, и центральноазиатские виды. До Уральского хребта уже не доходят широко распространенные европейские виды Pipistrellus pipistrellus и Eptesicus serotinus, а на восточном макросклоне Уральских гор фауна становится еще беднее за счет выпадения N. lasiopterus, N. leisleri и P. pygmaeus. Дальнейшее сокращение происходит в Зауралье, где из состава фауны выпадают P. nathusii, N. noctula, M. mystacinus, M. nattereri (Снитько, Снитько, 2015а) и M. daubentonii (Matveev et al., 2005). Вместе с тем на фоне сокращения европейских видов, появляются новые, свойственные центральноазиатской фауне (P. kuhlii, E. serotinus и M. davidii).

Поддержание биологического разнообразия в целях обеспечения устойчивости биоценозов и биосферы в целом является глобальной задачей современности. Для сохранения популяций рукокрылых на территории Оренбургской обл. целесообразно принятие практических мер, направленных на охрану естественных мест обитания, и проведение регулярных мониторинговых наблюдений за популяциями в рамках ведения Красной книги, с целью выявления наиболее уязвимых видов. В настоящее время в Красную книгу Оренбургской обл. (2019) внесены три вида летучих мышей: N. lasiopterus, N. leisleri и M. dasycneme. Мы считаем, что два вида – N. lasiopterus и N. leisleri – охраняются обоснованно, а состояние популяций M. dasycneme в Оренбургской обл. не вызывает опасений – вид является обычным и широко распространенным. В будущем региональный список охраняемых рукокрылых желательно дополнить шестью обитающими на границе ареала редкими видами M. nattereri, P. pygmaeus, M. mystacinus, M. davidii, E. nilssonii и P. kuhlii, а M. dasycneme внести в “Перечень объектов животного мира, подлежащих государственному мониторингу”.