Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 8, стр. 895-904

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Таежная овсянка в районе исследований в Южном Приморье – малочисленный гнездящийся и многочисленный в периоды миграций вид. Ее гнездовой ареал с оценочной площадью в 766 000 км² значительно меньше ареалов широко распространенных, ныне уязвимых видов – овсянки-ремеза (4 870 000 км²) и дубровника (7 390 000 км²). Исследуемый вид мигрирует на средние расстояния – около 2150 км, между самой южной точкой гнездования и самым северным местом зимовки (рис. 1) (BirdLife International, 2021). По ряду морфологических признаков вид наиболее близок к группе “лесных” овсянок – сизой (O. variabilis), желтобровой (O. chrysophris), крошке (O. pusillus), а также к ремезу (Коблик, 2007). В периоды миграций для таежной овсянки характерен широкий спектр занимаемых местообитаний, она повсеместно встречается в лесах, зарослях кустарников и разнотравья, как на равнинах, так и в горах (Глущенко и др., 2016). Однако динамика, сроки и характер ее миграций изучены недостаточно. В районе исследований вид сочетает послегнездовую дисперсию с началом сезонных перемещений и последующим вовлечением в миграцию транзитных особей из других частей ареала (Вальчук и др., 2017).

Рис. 1.

Гнездовой (S) и зимовочный (W) ареалы таежной овсянки (O. tristrami, OT) по отношению к ареалам уязвимых видов овсянки-ремеза (O. rusticus, OR) и дубровника (O. aureolus, OA) (BirdLife, 2021).

В работе проанализированы данные кольцевания ДМОО “Амуро-Уссурийский центр биоразнообразия птиц”. Основные исследования проводились в Партизанском р-не Приморского края на станциях “Новорудная” (42.99° с.ш., 132.87° в.д.; 1999–2010 гг.) и “Средняя Литовка” (42.96° с.ш., 132.80° в.д.; 2011–2018 гг.), расположенных в долинах правого и левого притоков р. Литовка, соответственно. Местообитания подробно описаны в нашем исследовании 2017 г. (Вальчук и др., 2017).

Методика прижизненного изучения перелетных птиц с помощью кольцевания к настоящему времени детально разработана (Виноградова и др., 1976; Bairlein, 1995). Кольцевание сопровождали кратким стандартным описанием особи: оценивали энергетическое и физиологическое состояние, снимали основные промеры тела, крыла и хвоста, реже маховых перьев. Паутинные сети (12 м × 2.8 м, d = 35 мм по диагонали) устанавливали стационарно на постоянных из года в год местах в различных типах местообитаний. В среднем стационар работал с 12.04 по 4.06 весной и с 14.08 по 4.11 осенью. Поскольку длина сетей не была ежедневно постоянной, для анализа мы использовали следующий показатель численности – число отловленных птиц в день/длина сетей × × 100 (м).

Характер исследования требовал стандартизировать данные таким образом, чтобы можно было оценивать многолетнее смещение сроков миграции. Мы использовали в расчетах первичные встречи (даты кольцевания) только тех птиц, которые попадали в единый интервал исследований с 25.08 по 25.10 на протяжении 1999–2018 гг., что составило в среднем 97.5 ± 2.75% всех птиц за осенний сезон. Сроки осенней миграции оценивали с помощью моделей квантильной регрессии, поскольку оценки, выполненные только на основе дат прибытия и отлета, ранее подвергались критике (Miller-Rushing, 2008). Модели представляли собой зависимость кумулятивной численности птиц за сезон от времени, представленного юлианскими датами. Оценки проводили на уровнях 0.05, 0.10… 0.95 квантилей, охватывая, таким образом, наиболее массовую миграцию. Анализ проводили с использованием пакета “quantreg” программы R-3.3.4. Оценку сроков весенней миграции проводили только по датам прилета, поскольку малое в целом число весенних отловов (n = 68) не позволяет применить квантильную регрессию.

Физиологическое состояние птицы оценивалось по индексу CI (Condition Index) – масса тела (г)/длина крыла (мм) × 100% (Labocha, Hayes, 2012). Для определения энергетического состояния особи в каждый конкретный отлов мы использовали CI вместе с показателем жирности птицы. На основании коинтеграции этих показателей при помощи факторного анализа выводили индекс энергетического состояния особи – E_CI. Скорость изменения энергетического состояния (P_E) оценивалась с помощью модели линейной регрессии (GLM) по отношению к количеству дней между отловами (Woodrey, Moore, 1997; Seewagen, Newhouse, 2018). Индекс P_E для сравнения многолетней динамики усреднялся за сезон для всех особей. Минимальная продолжительность остановки (MSL) рассчитывалась как количество дней между последней и первой датами регистрации вида. Ожидаемая средняя продолжительность остановки (Sa) рассчитывалась на основании стохастических моделей (CJS) открытых популяций в зависимости от времени (Титов, Чернецов, 1999). В обоих случаях выбиралась модель, максимизирующая критерий Акаике (AIC) (Burnham, Anderson, 2004). Расчеты проводились в программе R 3.6.0 (R Core Team, 2020) пакета RMark. Для демонстрации вариативности воспользовались коэффициентом вариации (cV) и среднеквадратическим отклонением (σ). Сравнение нескольких независимых выборок проводилось при помощи критерия Манна–Уитни (ΔU = = U_кр – U_эмп). Многолетняя динамика параметров миграционной остановки оценивалась при помощи моделей парной регрессии со временем (GLM) (Seewagen, Newhouse, 2018). Воздействие параметров остановки на сезонную численности птиц изучено при помощи множественного регрессионного анализа (GRM). Значимость уравнений регрессии оценена при помощи коэффициентов детерминации (R ²) и критерия Фишера (F). Расчеты и статистическая обработка проводились в R 3.6.0 (R Core Team, 2020) и Statistica 10 (StatSoft, 2011).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Всего за 20 осенних и 11 весенних сезонов в долине р. Литовка окольцовано 15320 и 68 птиц, соответственно. Многолетняя вариабельность относительной численности весной показывает высокую степень неоднородности (табл. 1). Наибольшее число отловов отмечалось в 1999 и 2005 гг., в то время как в остальные годы этот показатель был в несколько раз меньше. При этом доля птиц, задержавшихся в районе исследований более чем на 1 день, несмотря на малое в целом число отловов, была достаточно высока.

Для сроков весенней миграции характерны значительные флуктуации от года к году (рис. 2). По данным линейного тренда, даты весеннего прилета (–0.37/год) и последней регистрации (–0.38/год) в отловах синхронно и незначимо (R ² близок к нулю) смещаются на более ранние сроки.

Рис. 2.

Многолетняя динамика сроков весенней миграции таежной овсянки в долине р. Литовка в период 1999–2007 гг., 2009 и 2014 гг. Прерывистые линии – линейный тренд, R ² – коэффициент аппроксимации.

На осеннем пролете в долине р. Литовка таежная овсянка – один из самых массовых мигрантов, ежегодно занимающий по числу отловов 4-е место. За 20 осенних сезонов было окольцовано 15 275 птиц, а с учетом межсезонных возвратов базу первичных встреч представляют 15 320 историй отловов. Как было показано выше, в связи с низкой гнездовой численностью вида миграция таежной овсянки в долине р. Литовка носит в основном транзитный характер. Многолетняя средняя относительная численность и доля птиц, остановившихся осенью не менее чем на 1 день, представлены в табл. 1. Значительная межгодовая вариабельность сроков как осенней, так и весенней миграции, свидетельствует о нелинейности динамики численности, которая находит свое отражение и в сроках миграции.

Мы оценивали многолетнее смещение осенних дат с помощью 0.1, 0.25, 0.75 и 0.9 квантилей кумулятивной численности миграции, поскольку эти квантили пролета оказались наиболее статистически значимыми (рис. 3). Анализ показал, что начало (0.1 квантиль) и завершение (0.9 квантиль) миграции смещаются на более ранние даты (на 1.8 и 3.7 дней, соответственно, за 20 лет исследований). Медиана осенней миграции (0.5 квантиль), являющаяся традиционным показателем пролета, сместилась за этот период на 3.7 дня.

Рис. 3.

Многолетнее изменение дат осенней миграции (в днях) по результатам квантильной регрессии: а – 95% доверительный интервал для квантилей 0.05…0.95 определяет наиболее значимые квантили, b – изменение дат миграции для заданного квантиля за 20 лет исследований, c – многолетняя динамика сроков осенней миграции по модели квантильной регрессии.

Средняя минимальная продолжительность остановки таежной овсянки в долине р. Литовка осенью за все годы MSL_ср = 6.1 дней (σ = 1.35, cV = = 22.12%). Многолетняя динамика MSL демонстрирует долговременное сокращение – 1.8 дней за 20 лет (рис. 4). Мы также оценили продолжительность остановки при помощи стохастической модели CJS, зависимой от времени. Сохраняемость птиц на миграционной остановке (φ) оценивается при этом в 0.345 ± 0.119, а вероятность отлова (p) в 0.006 ± 0.005. Средняя ожидаемая продолжительность остановки за все годы S_a(ср) = = 10.3 дней (σ = 0.96, cV = 9.31%) при сокращении остановки на 0.95 дней за 20 лет (рис. 5).

Рис. 4.

Минимальная продолжительность остановки (MSL ± SE) таежной овсянки во время осенней миграции в период 1999–2018 гг. Линейный тренд y = –0.0956x + 6.8988.

Рис. 5.

Ежегодная ожидаемая средняя продолжительность остановки (S_a ± 10%) во время осенней миграции в период 1999–2018 гг. Линейный тренд y = –0.0817x + 11.371.

Средний индекс энергетического состояния птиц за 16 лет E_СI = 3.8 (min = 1, max = 6.5), при этом CI объясняет 67% (p = 0.0021) вариабельности дисперсии индекса, а жирность 33% (p = = 0.0003). По годам E_СI значимо различается (ΔU = –294, p = 0.01, M_U = 1436). Скорость изменения энергетического индекса имеет отрицательные тенденции – в многолетнем масштабе линейный тренд убывает на 0.01 ед. за год, а ее средняя P_E = 0.16 ед./сут (min = –0.26, max = 0.41, c_V = 90.27%) (рис. 6).

Рис. 6.

Средняя скорость изменения энергетического индекса (P_E ± 10%) в сутки за сезон во время осенней миграции в период 2003–2018 гг. Линейный тренд y = –0.0128x + 0.149.

ОБСУЖДЕНИЕ

У нас есть все основания предполагать, что весенний пролет таежной овсянки на территории исследований практически отсутствует. При этом 76% повторных отловов весной приходится на вторую декаду мая, что, вероятно, свидетельствует о принадлежности этих птиц к локальной и малочисленной гнездящейся популяции. За все годы исследований всего 4 особи (5.9%), окольцованные весной, были отловлены и во время осенней миграции, что также подтверждает невысокую численность гнездящейся популяции и, соответственно, малую привлекательность для гнездования этого вида пойменных местообитаний среднего течения р. Литовка и ее притоков, в которых расположены пункты мечения.

Средняя дата первой весенней регистрации в долине р. Литовка за весь период исследований – 5 мая, она практически совпадает с датой первых регистраций вида в заповеднике “Кедровая Падь” (Юго-Западное Приморье) (Панов, 1973) и Лазовском заповеднике (Шохрин, 2014), в то время как средняя дата прибытия таежной овсянки на места размножения в Южном Приморье приходится на вторую декаду мая (Gamova, 2002). Для других районов Приморья первые и средние сроки прилета вида на места гнездования значительно варьируют, в литературе фигурируют как более ранние, так и поздние даты. Так, на севере, на местах гнездования в Сихотэ-Алиньском заповеднике в 1965–1966 гг. вид отмечался 20–26 мая (Кулешова, 1968). В окрестностях пос. Гайворон (Спасский р-н, западное Приморье), где гнездование таежной овсянки было установлено только в 2013 г. (Глущенко и др., 2016), транзитный пролет вида по данным отловов отмечался с 22 апреля (1999 г.) и с 5 мая (2000 г.). На морском побережье Лазовского заповедника (юго-восточное Приморье) в начале 2000-х годов таежных овсянок отмечали и отлавливали только во второй-третьей декаде мая (Шохрин, 2017). В районе Уссурийска первое появление птиц отмечалось 20 апреля 2002 г., а наиболее поздний прилет – 25 мая 2003 и 2004 гг., но чаще всего первые регистрации вида приходились здесь на первую декаду мая (Глущенко и др., 2006). В окрестностях Владивостока даты первых весенних встреч варьируют значительно от 31 марта до последней декады апреля–второй декады мая (Назаров, 2004). Такой разброс отдельных данных не позволяет оценить динамику и тренды сроков миграции вида для ареала в целом. Тем не менее линейный тренд данных отловов в долине р. Литовка говорит о смещении сроков прилета в районе исследований с первой декады мая на третью.

Смещение сроков весенней миграции воробьинообразных в Азии отмечено во многих исследованиях (MacKinnon et al., 2012; Yong et al., 2015; Sykes et al., 2019), но при этом подчеркивается, что ближние мигранты, к каковым относится и таежная овсянка, имеют гибкий фенологический ответ на изменение погодных и климатических условий, что объясняет нелинейность динамики как числа птиц в отловах, так и дат их прилета. Однако заметить это явление можно только для локальных районов, в которых, как для долины р. Литовка, имеются многолетние данные.

По нашим данным, сроки осеннего пролета вида из года в год варьируют так же, как и весенние. При этом отмечается синхронное смещение сроков пролета на более ранние календарные даты. Сроки начала миграции смещаются со второй декады сентября на первую декаду, а сроки завершения миграции – с первой декады октября на третью декаду сентября. Схожая многолетняя динамика выявляется и при анализе литературных данных. В окрестностях г. Уссурийска и г. Владивостока в начале 2000-х годов осенняя миграция вида в среднем проходила с середины сентября до конца первой декады октября (Назаров, 2004; Глущенко и др., 2006). Однако по более ранним данным в Южном Приморье в 1959–1962 гг. осенние кочевки вида отмечались также с августа, осенний пролет длился с начала сентября по октябрь, а пик пролета был выражен не каждый год (Панов, 1973). Во время пролета таежные овсянки наблюдались в смешанных стаях с желтогорлой и седоголовой овсянками, и последние встречи вида датировались серединой октября (там же). Однако в эту картину динамики не вписываются данные из Лазовского заповедника. Здесь в 40-х и начале 50-х годов, по данным Белопольского (1947,1950, цит. по: Шохрин, 2017), осенний пролет вида наблюдали с середины сентября до первой и даже до второй декады ноября. В начале 2000-х годов по данным массового кольцевания таёжные овсянки летели в заповеднике, как правило, в сентябре, реже в октябре, а в ноябре их уже никогда не наблюдали (Шохрин, 2017). Это также говорит о нелинейности многолетней динамики миграций и вероятности существования долговременных фенологических циклов миграции таежной овсянки. Другими словами, можно с уверенностью говорить лишь о среднесрочном смещении дат осенней миграции на более ранние и при этом предполагать возможность долгосрочной цикличности, опираясь на данные прошлого столетия.

Средняя ожидаемая продолжительность остановки таежной овсянки осенью составляет 10 дней, что значительно больше, чем продолжительность остановки, характерная для ближних мигрантов Европы (Чернецов, 2010). Однако для североамериканских видов овсянок с похожим типом распространения отмечено, что в периоды осенней миграции птицы могут прерываться на миграционную остановку на 5–10 дней даже в неподходящих местообитаниях (Seewagen, Newhouse, 2018; Sykes et al., 2019). Скорость изменения энергетического индекса таежной овсянки в среднем равна 2.9% в сутки (от –4.7 до 7.5%) в течение миграции, что сопоставимо с малой скоростью жиронакопления воробьиных мигрантов на местах остановки в Европе (Чернецов, 2010), поскольку таким образом тощей птице весом 16 г и жирностью 1 балл понадобится 12 дней, чтобы достичь максимальной энергетической полноты (21 г, 5 баллов, E_CI = 6.5).

Исследованные параметры позволяют предположить, что сокращение длительности остановки в совокупности с многолетним сокращением скорости пополнения энергетических запасов и смещением сроков миграции на более ранние даты связано с тенденцией снижения осенней численности таежной овсянки в районе исследований, отмеченном нами ранее (Вальчук и др., 2017). Однако влияние обсуждаемых параметров миграционной остановки на численность птиц не было подтверждено статистически. Регрессионная модель с учетом продолжительности миграции (от 0.1 до 0.9 квантилей), продолжительности миграционной остановки (MSL и Sa) и скорости изменения энергетического индекса (P_E) объясняла лишь 22.4% общей вариабельности относительной численности птиц (R² = 0.07, F = = 0.49, p = 0.61) и 28.1% общей вариабельности птиц, совершивших остановку (R ² = 0.19, F = 1.56, p = 0.25).

Предпринятая в настоящей работе попытка анализа причин снижения численности вида, в первую очередь, показала, что многолетняя динамика как осенней, так и весенней миграции таежной овсянки, имеет нелинейный характер, а это характерно для видов, мигрирующих на короткие расстояния (Yong et al., 2015; Choi et al., 2020). Таким образом, простые модели долговременной линейной регрессии слабо эффективны при описании динамики миграции этого вида. При этом также были отмечены существенные среднесрочные смещения в сроках весенней и осенней миграций вида на более ранние даты, что может свидетельствовать о существенном влиянии на миграцию птиц таких экзогенных факторов, как изменение климата, фрагментация и деградация местообитаний. Бо́льшая часть ареала вида находится на территории России и Китая. В обеих странах в последние годы отмечается значительное сокращение естественных лесных экосистем в результате интенсивных рубок. Китай входит в число стран c наибольшим количеством находящихся под угрозой исчезновения птиц и млекопитающих в мире (Yong et al., 2015). Кроме того, считается, что вся территория ВААПП претерпевает в настоящее время сильные климатические и антропогенные изменения, что обусловливает сокращение численности мигрирующих видов птиц, включая воробьиных (MacKinnon et al., 2012).

ВЫВОДЫ

1. Данные многолетнего мониторинга состояния популяции таежной овсянки в долине р. Литовка с помощью отловов и кольцевания показали, что весенний пролет вида здесь отсутствует. Практически все отловленные весной птицы принадлежат к локальной гнездящейся популяции, а линейный тренд данных отловов свидетельствует о смещении сроков прилета в районе исследований с первой декады мая на третью декаду.

2. Сроки осеннего пролета вида из года в год также варьируют, отмечается синхронное смещение сроков на более ранние календарные даты. Начало миграции смещается со второй декады сентября на первую, а завершение миграции – с первой декады октября на третью декаду сентября. Несовпадение и большой разброс сроков осенней миграции вида в разных районах Южного Приморья свидетельствуют о нелинейности их динамики и вероятности существования долговременных фенологических циклов миграции таежной овсянки.

3. Средняя ожидаемая продолжительность остановки таежной овсянки в районах транзитной миграции в Южном Приморье осенью 10 дней, а средняя минимальная продолжительность остановки 6.1 дней. Многолетняя динамика средней минимальной продолжительности остановки показала долговременное сокращение – 1.8 дней за 20 лет.

4. Скорость изменения энергетического индекса у птиц, совершивших остановку, в среднем равна +2.9% в сутки (от –4.7 до 7.5%), что сопоставимо с малой скоростью жиронакопления воробьиных мигрантов на местах остановки в Европе (Чернецов, 2010).

5. Отмеченная многолетняя динамика как осенней, так и весенней миграции таежной овсянки имеет нелинейный характер. Влияние обсуждаемых в работе характеристик миграционной остановки на численность птиц статистически не значимо, однако выявленные незначительное снижение численности вида на путях миграций и смещение сроков пролета могут быть началом более глубоких популяционных трендов.