Зоологический журнал, 2023, T. 102, № 10, стр. 1118-1126

Скорость изменений популяционных и индивидуальных репертуаров

Ряд исследований показывает, что индивидуальный и популяционный репертуар певчих птиц может меняться очень быстро, иногда в течение нескольких лет (Williams, 2021). В первую очередь это относится к видам с “открытым” типом обучения, т.е. к тем, кто может выучивать новые песни не только в юности, но и во взрослом возрасте. Например, у желтопоясничного кассика (Cacicus cela), склонного к вокальной мимикрии, за год меняется 78% репертуара (Trainer, 1989). Значительная межгодовая ротация типов песен происходит также у боболинка (Dolichonyx oryzivorus), и только наиболее распространенные типы песен сохраняются в популяции из года в год (Avery, Oring, 1977). В Финляндии репертуар типов песен одних и тех же особей восточного соловья (Luscinia luscinia) также меняется из года в год. Песня данного самца в данном году может стать более похожей на песню соседей, чем на его собственную песню в предыдущем году (Sorjonen, 1987). Средняя продолжительность жизни каждого типа песен индигового овсянкового кардинала (Passerina cyanea) была оценена в 3.8 года (Payne et al., 1981, 1988). Постоянство типов песен красноногой вдовушки (Vidua chalybeata) зависит от того, насколько они распространены. Редкие типы песен в последующие годы не сохраняются. Автор предполагает, что самцы этого вида, практикующего промискуитет и гнездовой паразитизм, копируют типы песен тех самцов, которые привлекают для спаривания наибольшее число самок. Соответственно, именно такие песни сохраняются из года в год. Тем не менее уровень вариабельности в исследуемой популяции был довольно высоким. За 8 лет наблюдений в популяции сохранилась только половина всех типов песен, причем в сильно измененной форме (Payne, 1985).

В популяции желтоголовой древесницы (Setophaga occidentalis) диалект полностью сменился спустя 13 лет после первоначального обследования. Новый тип песен не имел ничего общего с песнями, распространенными в соседних популяциях, из чего авторы заключают, что новый диалект сформировался непосредственно внутри популяции и не был привнесен извне (Janes, Ryker, 2013).

В ряде других исследований показано, что диалектные особенности песни сохранялись гораздо дольше. Граница между вокальными диалектами и структура составляющих их типов песен у рыжешейной зонотрихии (Zonotrichia capensis) оставалась неизменной в течение 24 лет (Kopuchian et al., 2004; García et al., 2015). Исследование четырех популяций белобровой зонотрихии (Z. leucophrys) в Калифорнии показало, что в двух крупных популяциях из мест обитания, имеющих непрерывное распространение на большой площади, типы песен местного диалекта не изменились за 26 лет. В то же время в популяциях, среда обитания которых занимала ограниченную площадь и была в значительной степени фрагментирована, структура типов песен за то же время значительно изменилась (Harbison et al., 1999).

Долговременное сохранение диалекта описано у коровьего трупиала (Molothrus ater) (O’Loghlen et al., 2013). В одной из двух изученных популяций постоянство типов песен (свистовые песни в полете) подтверждено на протяжении более чем 30 лет. Однако в другой популяции этот диалект претерпел быстрые изменения, предположительно вызванные тем фактом, что численность популяции была подорвана несколькими суровыми зимами. В результате в эту популяцию произошло массовое вселение молодых особей, и “ошибки копирования”, обычные при обучении последних, широко распространились в популяции и стали новой “языковой нормой” (O’Loghlen et al., 2013).

У домовой чечевицы (Haemorhous mexicanus) за 37 лет все типы песен были полностью утрачены и заменены другими (Ju et al., 2019). Тем не менее половина типов элементов и слогов, входящих в состав песен, все еще присутствовала десятилетия спустя, хотя авторы утверждают, что любые две сходные и притом относительно простые акустические структуры могут быть гомологичными, но могут возникнуть и независимо друг от друга. Слоги, которые сохранились к 2012 г., были наиболее широко распространены в 1975 г., хотя они, как правило, не сохранили своей большой распространенности к 2012 году (Ju et al., 2019).

В течение трех десятилетий общая структура песни саванной овсянки (Passerculus sandwichensis) оставалась неизменной, однако три из четырех ее сегментов продемонстрировали существенную культурную эволюцию. Основные элементы вводного сегмента остались без изменений, но тихие элементы, ранее исполнявшиеся в промежутках между основными, с течением времени исчезли. Наиболее существенные частотно-временны́е и структурные изменения элементов произошли во втором сегменте песни, причем в разные годы эти изменения имели разную направленность. Напротив, сегмент “жужжание” (третий по счету от начала песни) оставался постоянным на протяжении трех десятилетий. Заключительный сегмент песни (трель) также значительно изменился, причем его частотно-временны́е характеристики на протяжении всего периода наблюдений менялись направленно в сторону уменьшения (Williams et al., 2013). Согласно интерпретации авторов, долгосрочная стабильность сегмента “жужжание” может отражать его роль в определении вида или диалекта певца точно так же, как конечные трели песен белобровой зонотрихии оставались постоянными в популяции в течение 25 лет, в то время как другие части песен менялись (Nelson et al., 2004).

В популяции среднего галапагосского вьюрка (Geospiza fortis) многие типы песен сохранились неизменными в течение 37 лет. Полагают, что столь высокая стабильность репертуара в данном случае объясняется специфической системой обучения песне, когда молодые птицы копируют пение исключительно своих отцов (Goodale, Podos, 2010).

Репертуар самцов рыжебокой древесницы (Setophaga pensylvanica) включает две категории песен: с заключительным звуком и без него. Песни с заключительным звуком служат исключительно для привлечения самок, песни без него используются в территориальных взаимоотношениях самцов. На протяжение 19 лет репертуар песен без заключительного звука в локальной популяции полностью сменился, тогда как песни со звуком остались практически без изменений. Установлено также, что песни с заключительным звуком практически не подвержены географической изменчивости, тогда как песни без него варьируют в разных популяциях (Byers et al., 2010).

Зяблик, безусловно, является “белой мышью” европейской биоакустики. Его песня детально изучена (Slater et al., 1980, 1984; Lynch, Baker, 1993, 1994; Böhner, Wistel-Wozniak, 1995; Lachlan, Slater, 2003; Lachlan et al., 2013; Cooper, 2020). В частности, зяблик известен как вид с конечным периодом обучения песне продолжительностью около 13 месяцев, что дает возможность молодым птицам обучаться пению только в первую весну жизни (Thorpe, 1958). Песня зяблика стала предметом трех долгосрочных исследований. Вариации песен в популяции островного подвида (F. c. gengler) исследовали в Англии в течение 18 лет (Ince et al., 1980). Другое исследование проведено в Германии в популяции континентального подвида (F. c. coelebs) также в течение 18 лет (Conrads, 1986). Наконец, на Звенигородской биостанции МГУ (Московская обл.) сравнивали популяционные репертуары песен зяблика, записанные с промежутками в 4 и 38 лет (в 1978, 1982 и 2020 гг.) (Ivanitskii et al., 2023).

В Германии один тип песни был записан в 1963/1964 г., а затем в 1983/1984 г. в нескольких населенных пунктах, разбросанных на площади примерно 15 км². Спустя 18 лет этот тип песен сохранился повсеместно с незначительными вариациями (Conrads, 1986). Другое исследование проведено в популяции зябликов на юге Англии также с интервалом в 18 лет. За этот период количество типов песен в популяции увеличилось с 23 до 35. Из 23 типов песен, записанных в 1960 г., восемь показали определенное сходство с песнями 1978 г., но только три из них сохранились с незначительными изменениями (Ince et al., 1980).

Популяционные репертуары типов песен зяблика, записанные в Московской обл. на Звенигородской биостанции МГУ в 1978 и 1982 годах, лишь незначительно отличались друг от друга, что указывает на их высокую устойчивость за этот период. Между репертуарами, записанными в 1982 и 2020 годах, различий было гораздо больше. В общей сложности восемь из 29 типов песен (28%), идентифицированных в 1982 г., не найдены в 2020 г., а пять из 26 типов песен (19%), обнаруженных в 2020 г., были совершенно новыми по сравнению с 1982 г. Все остальные типы песен, записанные в 2020 г., были идентичны тем, что были записаны в 1982 г. Частота исполнения этих типов песен в 1982 и 2020 годах также оказалась сходной. К 2020 г. из репертуара популяции исчезли в основном те песни, которые в 1982 г. исполнялись ограниченным числом самцов. Эти данные свидетельствуют о высокой долговременной сохранности репертуара типов песен в песне местной популяции зяблика (Ivanitskii et al., 2023).

Таким образом, “выживаемость” типов песен в Московской обл. оказалась значительно выше, чем в Англии. Это можно объяснить различиями в общей площади местообитаний и численности зябликов в исследуемых популяциях. Стэнмер-Грейт-Вуд (Сассекс, Великобритания), где Инс и его коллеги (Ince et al., 1980) записывали зябликов, представляет собой изолированный парк площадью всего 61 га (https://www.woodlandtrust. org.uk/visiting-woods/woods/stanmer-great-wood/). В 1978 г. здесь отметили 42 самца зяблика, и, по мнению авторов, они записали почти всех поющих самцов. Напротив, Звенигородская биологическая станция является частью сплошного лесного массива площадью более 20 км², который ежегодно заселяется по меньшей мере несколькими сотнями зябликов с высокой плотностью. Вероятно, популяционный репертуар типов песен в таких больших популяциях гораздо более стабилен, чем в небольших и изолированных популяциях, таких как, например, островные популяции зяблика (Lachlan et al., 2013). В целом, эти данные свидетельствуют о том, что изменение особенностей песни, передаваемых по культурным каналам, происходит быстрее в небольших популяциях, занимающих структурно фрагментированные места обитания, чем в более многочисленных популяциях, занимающих большие и притом сплошные участки местообитаний (Harbison et al., 1999; Luther, Baptista, 2010).

Быстрые изменения среды обитания могут повлиять на точность филопатрии и, следовательно, на скорость изменения вокальных паттернов у перелетных видов певчих птиц. Паркер с соавторами (Parker et al., 2022) обнаружили высокую среднюю точность филопатрии у овсянкового кардинальчика (Spiza americana) на относительно стабильных пастбищах и гораздо более низкую среднюю точность на близлежащих пахотных землях, которые были нарушены методами ведения сельского хозяйства в период размножения птиц. Авторы обнаружили также более высокие уровни среднего сходства песен и более медленные средние изменения в вокальной культуре на лугах по сравнению с пахотными землями. Изменения в землепользовании и пригодности среды обитания были ответственны за массовые изменения за 18-летний период как в размещении, так и в структуре диалектов просянки (Miliaria calandra) в Англии (Holland et al., 1996). Аналогичным образом перемещение границ диалектов у белоголовой зонотрихии объясняют изменениями в среде обитания (Trainer, 1983).

Места обитания зябликов на Звенигородской биостанции, а также в прилегающих районах Московской обл. претерпели глубокие изменения из-за нашествия короеда-типографа (Ips typographus) в 2010–2014 годах. С тех пор здесь погибли почти все старо-возрастные еловые насаждения. К настоящему времени общий облик лесной растительности резко изменился на огромной территории Московской обл. (Комарова, 2015). Однако даже такие масштабные изменения в структуре среды обитания не привели к радикальным изменениям в популяционном репертуаре песен зябликов (Ivanitskii et al., 2023).

Хорошо известная привязанность зябликов к месту обитания как в оседлых, так и в мигрирующих популяциях может быть важной причиной высокой стабильности их популяционного репертуара (Mikkonen, 1983; Browne, 2004). Более 40% окольцованных взрослых зябликов в европейских популяциях возвращаются на свое прежнее место гнездования в следующем году, и по меньшей мере 30% птиц-первогодков следующей весной селятся не далее чем в 30 км от места своего рождения (Соколов, 1986).

Несмотря на явное структурное сходство типов песен зяблика, исполнявшихся в 1982 и 2020 годах, эти типы песен, тем не менее, могут вызывать различную реакцию у территориальных самцов. Тип песни, записанный сегодня, может выглядеть очень похожим на тип песни, записанный 40 лет назад, если смотреть на его спектрографическое изображение (сонограмму), однако птицы могут реагировать на эти типы песен по-разному.

Например, в экспериментах с трансляцией, проведенных Дерриберри (Derryberry, 2011), самцы белобровой зонотрихии сильнее реагировали на актуальные (записанные в год проведения экспериментов) местные песни и в меньшей степени – на структурно сходные местные песни, записанные в этой же популяции 33 года назад. В другой серии экспериментов тем же автором установлено, что реакция самок на трансляцию актуальной песни была выражена ярче, чем на структурно очень сходную песню, записанную 24 года назад (Derryberry, 2007).

В связи с долгосрочной стабильностью типов песен большой интерес представляет недавно опубликованная статья о пении южного соловья (L. megarhynchos). Авторы проанализировали 14 140 песен, записанных почти по всему ареалу европейского подвида за 90 лет. В этой выборке они выделили 1868 типов песен, которые разделили на 9 категорий. Оказалось, что распределение типов песен по категориям не менялось в течение всего этого времени на всем протяжении ареала. Что касается собственно типов песен, то один из них сохранился без изменений в течение всего периода наблюдений (с 1930 по 2019 гг.) и еще шесть типов песен сохранились с 1960 по 2019 годы (Jäckel et al., 2022).

Синхронность изменений популяционных и индивидуальных репертуаров

Хотя изменения в птичьем пении на протяжении многих лет привлекали значительное внимание исследователей, данные о одновременной изменчивости пения в нескольких отдаленных популяциях одного и того же вида остаются крайне ограниченными. Между тем немногие доступные наблюдения указывают на поразительно быстрое распространение вокальных инноваций на обширных территориях. Ключевыми вопросами в этом отношении являются: с какой скоростью меняются отдельные элементы, слоги или типы песен в пределах одной популяции и с какой скоростью и на какое расстояние вокальные инновации распространяются от одной популяции к другой?

В литературе есть лишь несколько примеров такого типа распространения песен. Например, просянка в Великобритании образует отчетливые вокальные диалекты, которые подвержены ежегодным изменениям. Удивительно, что эти изменения являются согласованными, т.е. охватывают всех самцов в популяции. Исследование индивидуально помеченных самцов показало, что ни один из них не пел песню предыдущего года, даже если он тогда успешно размножался (McGregor et al., 1995). Наблюдали распространение нового варианта песни белогорлой зонотрихии (Zonotrichia albicollis) по всей Канаде с запада на восток; этот вариант заменил существующую песню примерно за четыре десятилетия (Otter et al., 2020). Синхронное увеличение минимальной частоты пения за 30-летний период наблюдали в двух диалектных группах белобровой зонотрихии, обитающих в нескольких километров друг от друга. Авторы полагают, что эти изменения были адаптивной реакцией на повышение уровня окружающего низкочастотного шума, возникающего от движения автотранспорта (Luther, Baptista, 2010).

В этой связи представляют интерес результаты многолетних исследований динамики пения восточного соловья в городе Москве и Московской обл. Исследование охватывало три популяции, расположенные на расстоянии 50–100 км друг от друга (город Москва, окрестности Звенигорода и Пущина-на-Оке), и продолжалось в общей сложности 11 лет. Изучена межгодовая изменчивость частотно-временн́ых и структурных особенностей гомологичных элементов в типах песен, наблюдаемых во всех трех изученных популяциях на протяжении всего периода наблюдений. Выделено два варианта динамики в вокальном репертуаре соловья. Первый вариант включает резкие изменения, при которых некоторые типы песен исчезали из репертуара популяции, а вместо них появлялись другие. Второй вариант динамики включал постепенные межгодовые изменения в структуре самих типов песен (фразы, слоги, элементы), “выживающих” из года в год на протяжении всего периода наблюдений (рис. 1). Такие изменения происходили на удивление синхронно не только у большинства самцов в каждой данной популяции, но и охватывали большие территории и проявлялись одновременно во всех трех популяциях. Поведенческие механизмы, лежащие в основе столь быстрой передачи вокальных паттернов между отдаленными популяциями, остаются неисследованными. В качестве объяснения выдвинута гипотеза о существовании голосового обмена между соловьями в общих местах зимовки (Ivanitskii et al., 2022).

Рис. 1.

Межгодовая (2010–2018) изменчивость трех типов песен (А, B, C) восточного соловья. Все эти изменения происходили синхронно в трех изученных популяциях (город Москва, окрестности Звенигорода и Пущино-на-Оке). По вертикальным осям – частота, кГц; по горизонтальным осям – время, с.

Но самый впечатляющий пример быстрого распространения вокальных инноваций по огромной территории описан в песне кита-горбача (Megaptera novaeangliae). Также как и у певчих птиц, особенности песни этого вида китообразных передаются из поколения в поколение по культурным каналам. Потребовалось всего два года для того, чтобы типы песен из западной Австралии полностью заменили репертуар горбачей к востоку от этого континента, а еще через два года новые типы песен распространились по всей юго-западной части Тихоокеанского бассейна, что дало основание назвать такие быстрые изменения “культурной революцией” (Garland et al., 2011; Noad et al., 2000; Garland, McGregor, 2020). Одной из причин широкого распространения новых вокальных моделей у горбачей называют культурный обмен в местах зимнего нагула, где встречаются киты из разных популяций. Например, у берегов северной Норвегии вместе проводят зиму горбачи, размножающиеся у побережий Западной Африки и в Карибском море. При этом за время пребывания в водах Норвегии у китов формируется общий диалект, с которым они отбывают весной к местам размножения (Tyarks et al., 2022).

Межпопуляционный обмен особями, возможно, является одной из причин быстрых синхронных изменений и возникновения сходства вокализаций тихоокеанских популяций горбача, размножение которых проходит у берегов Японии, возле Гавайских о-вов и побережий Мексики (Cerchio et al., 2001). Тем не менее, по мнению авторов, расстояние между этими популяциями слишком велико для постоянного эффективного трансфера. Авторы предлагают альтернативную гипотезу, согласно которой киты могут быть предрасположены к постепенному изменению определенных особенностей песни независимо от культурных влияний; изменение структурных элементов песни может регулироваться набором гипотетических правил или возникать в соответствии с врожденным шаблоном. Следовательно, преемственность песенных паттернов горбачей по всему океанскому бассейну может быть обусловлена сочетанием механизмов, лишь частично связанных с культурной передачей (Cerchio et al., 2001).

Приведенные в обзоре данные свидетельствуют о весьма значительных сроках сохранения вокальных моделей (типов песен) в популяциях певчих птиц. Скорость изменения популяционных и индивидуальных репертуаров выше у видов с неограниченным по времени периодом запечатления песни по сравнению с видами с фиксированным по времени периодом запечатления. Популяционный репертуар типов песен в многочисленных популяциях, населяющих обширные и сплошные местообитания, гораздо более стабилен, чем в небольших и изолированных популяциях, занимающих структурно фрагментированные места обитания. При этом наибольшую сохранность из года в год имеют самые распространенные вокальные паттерны, тогда как редкие варианты чаще исчезают из популяционного репертуара.

Скорость изменений популяционных репертуаров во многом зависит от источника вокальных инноваций. Если в этой роли преобладает “вертикальная составляющая” (ошибки копирования, элементы импровизации), то можно ожидать медленных изменений. Напротив, при “горизонтальном” переносе возможно внедрение в репертуар данной популяции совершенно новых вокальных моделей, которые по тем или иным причинам могут получить широкое распространение на новой территории (Mundinger, 1982; Марова и др., 2015).

Особый интерес, представляет феномен быстрых синхронных изменений вокальных репертуаров у особей в популяциях, удаленных друг от друга на большое расстояние. Причины, порождающие этот феномен, нуждаются в дальнейших исследованиях. Наиболее вероятной причиной, как мы полагаем, может быть обмен вокальными моделями на зимовках – разумеется в тех случаях, когда самцы данного вида поют в зимний период. Менее вероятной, но все же заслуживающей внимания, выглядит гипотеза одновременного вселения большого числа мигрантов в изучаемые популяции, что у видов с открытым периодом обучения может вызвать изменения в репертуаре также и местных особей, заимствующих новые вокальные модели.

Судя по всему, между скоростью изменений песни во времени и в пространстве имеется определенная зависимость. Сравним временну́ю динамику репертуаров и межпопуляционную изменчивость у восточного соловья и зяблика. В популяционном репертуаре соловьев из московской популяции за 11 лет сохранились лишь семь из 21 типа песен, причем за это время с ними произошли весьма значительные изменения. Напротив, у зяблика на протяжении 40 лет почти половина типов песен сохранились практически без изменений. На территории Московской и Тульской областей отмечено пять вокальных диалектов восточного соловья. При этом между северным и южным, а также восточным и западным диалектами не найдено ни одного общего типа песен – при расстоянии между этими территориями около 300 и 200 км, соответственно. Иную картину мы видим на примере зяблика, у которого типы песен имеют намного более широкое распространение. Так, между московской и курской популяциями найдено восемь общих типов песен при расстоянии между соответствующими территориями около 480 км, между популяциями Москвы и Киева найдено 13 общих типов песен при расстоянии между этими городами 750 км (Кисляков, Иваницкий, 2017). О широком распространении типов песен зяблика, некоторые из которых распространены практически по всей лесной и лесостепной зоне Украины, пишут также Яблоновская-Грищенко и Грищенко (2007).

Многие виды певчих птиц копируют песни с удивительной точностью и минимальными ошибками в процессе обучения. Как показывает статистическая модель культурных изменений с течением времени, теоретически это может повлечь за собой сохранение вокальных традиций у певчих птиц в течение многих сотен лет, что вполне сопоставимо с продолжительностью существования традиций в человеческом обществе (Lachlan et al., 2018). Проведенное нами исследование, подтверждающее более чем сорокалетнюю стабильность популяционного репертуара зяблика (Ivanitskii et al., 2023), а также данные, полученные о почти шестидесятилетней сохранности типов песен у южного соловья (Jäckel et al., 2022), по-видимому, указывают на такую возможность.