Зоологический журнал, 2023, T. 102, № 10, стр. 1189-1200

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал. Регион исследования включает аридные зоны Казахстана. Преобладающая часть остеологического материала по изучаемому виду копытных происходит из культурных слоев археологических памятников разного типа – поселений, городищ, стоянок и святилищ. Находки кулана в них – это погребенные в культурном слое кухонные остатки, т.е. скопления фрагментированных костей добытых и утилизированных человеком животных. Такой материал не только дает представление о присутствии промысловых животных в регионе, но и позволяет косвенно оценить колебания их численности через интенсивность добычи древним населением. В работе использованы оригинальные и опубликованные данные (табл. 1) по 70 археологическим памятникам с находками кулана.

В работе учтены изображения кулана на петроглифах урочища Тамгалы, относящиеся к эпохе средней бронзы (Рогожинский, 2011). Наскальные росписи этого объекта содержат сцены охоты человека на диких животных, в том числе на лошадей. Изображения последних предстают в двух вариантах. В первом изображении можно распознать лошадь, вероятно, дикую, с очерченной гривой, оволосенным не менее чем наполовину, хвостом и короткими или вовсе не прорисованными ушами. Второй тип изображения, в котором четко распознается кулан, демонстрирует животное с длинными ушами и хвостом, покрытым длинными волосами только в нижней трети. В данном случае детали рисунка отражают морфологические признаки, по которым определяется вид.

Все исследованные местонахождения являются археологическими памятниками, поэтому в работе используется археологическая схема периодизации современной геологической эпохи – голоцена: мезолит (10 300–8000 л. н.), неолит (8000–5000 л. н.) и энеолит (5000–4000 л. н.), эпоха бронзы и переходный период (4000–2800 л. н.), ранний железный век и эпоха Великого переселения народов (2800–1600 л. н.), средневековье (1600–300 л. н.), новое время (300–100 л. н.). Несколько костей с Западного, Центрального, Южного и Юго-восточного Казахстана представляют собой случайные находки, собранные с поверхности грунта, и их точный возраст неизвестен (р. Каргалы, р. Карабутак, р. Урал, Уш-Кудук, п-ов Кентубек, Тасты). Такие находки учитывались в анализе лишь для оценки общих границ обитания вида. Полученные с помощью субфоссильного материала результаты были дополнены известными в литературе сведениями о встречах куланов в регионе исследования в течение 18–20 вв.

Методы. Ввиду того, что в течение голоцена в Казахстане, кроме кулана, обитала еще дикая лошадь (Equus ferus Boddaert 1785), исследование оригинального материала предварено дифференциацией этих видов. Таксономическая принадлежность костных остатков лошадей устанавливалась сравнительно-морфологическими методами. В основе видовой диагностики лошадей лежат не столько качественные признаки, сколько количественные соотношения, отражающие определенные пропорции в строении элементов скелета, прежде всего костей конечностей (Громова, 1949, 1963; Eisenmann, Beckouche, 1986). Надежность видовой идентификации костных фрагментов определяется принадлежностью кости к элементам скелета, по признакам которых принципиально возможна дифференциация видов, степенью ее сохранности и фрагментации. Так, для анализа отбираются целые кости конечностей или их фрагменты с неповрежденными суставными концами. Кулан и дикая лошадь принадлежат к разным подродам рода Equus, что позволяет достаточно надежно диагностировать эти виды. Домашняя форма лошади, находки которой также встречаются в археозоологическом материале, по диагностическим признакам не отличается от дикой формы. Видовая идентификация находок кулана из 25 памятников, рассматриваемых в настоящей работе, выполнена авторами; в отношении еще 7 памятников проведена ревизия результатов определений предшественников и получены новые данные, дополнившие уже известные (номера памятников в табл. 1 – 7, 8, 9, 14, 28, 37, 52).

Визуализация данных выполнена в программе QGIS 3.16.14.

Физико-географическая характеристика региона исследования. Природа Казахстана, за исключением высокогорных районов, характеризуется континентальным и засушливым климатом. Количество атмосферных осадков, типы почв и преобладающих растительных сообществ меняются в градиенте с севера на юг. В рельефе преобладают равнинно-низкогорные области, крупные горные массивы – Тянь-Шань, Джунгарский Алатау, Тарбагатай и Алтай – расположены на юге и юго-востоке. Через равнинную часть страны проходят лесостепная, степная, полупустынная и пустынная зоны. Границы между зонами степей и полупустынь, полупустынь и пустынь достаточно расплывчаты и проявляются в уменьшении числа мезофильных видов (Афанасьев, 1960). Полупустынная зона является переходной и иногда рассматривается как пустынная, или аридная, степь.

Лесостепная зона занимает небольшой участок на севере Республики и входит в пределы Западно-Сибирской низменности. Степи составляют значительную часть Казахстана, простираясь от нижнего течения р. Урала на западе до Алтая на востоке и охватывая Подуральское плато, Тургайское плато и Казахский мелкосопочник (Вилесов и др., 2009). Количество атмосферных осадков в степной зоне в среднем за год составляет 250–350 мм (Chibilyov, 2000). Зима с устойчивым снежным покровом длится с ноября по март; максимум осадков, как и в лесостепной зоне, приходится на июнь–июль (Вилесов и др., 2009). Основная растительность представлена ксерофильными злаками, преимущественно видами Stipa spp., Festuca spp., Helictotrichon spp., полынью Artemisia spp. (Вилесов и др., 2009; Rachkovskaya, Bragina, 2012). Более половины всей площади равнин приходится на пустынные ландшафты. Ежегодное количество атмосферных осадков не превышает 270 мм в полупустынной зоне (Lioubimtseva, Cole, 2006) и 200 мм в пустынной зоне. Зима продолжается, в среднем, 3–4 месяца, атмосферные осадки распределены более или менее равномерно в течение года (Вилесов и др., 2009). Для этих ландшафтов характерна полукустарничковая растительность, наиболее развиты полынно-саксаульные сообщества видов Artemisia spp. и Haloxylon spp., а также различные виды солянок Salsola spp. (Вилесов и др., 2009).

Вероятно, границы между природными зонами не были постоянны в голоцене, однако отсутствие необходимых палеогеографических реконструкций исключает возможность учета их смещений. Предполагая, что этими изменениями можно пренебречь, мы принимаем в работе природные зоны в нынешних пределах. Информация о границах современных природных зон взята с сайта The nature conservancy (http://maps.tnc.org).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Кулан известен в исследуемом регионе с плейстоцена (Кожамкулова, 1978, 1981). Однако малочисленность его местонахождений как плейстоценового, так и раннеголоценового возраста не дает возможности провести реконструкцию ареала вида и его обилия в фауне Казахстана в течение вышеуказанных периодов. Для эпохи неолита и энеолита (8000–4000 л. н.) известны 15 археологических памятников с костными остатками кулана (рис. 1) из северных, центральных, южных и западных районов Казахстана. Можно предположить, что кулан в неолите–энеолите был достаточно широко распространен в регионе, а северная граница его ареала достигала, как минимум, 52°–53° с.ш.

Рис. 1.

Голоценовые находки (1–70) кулана на территории Казахстана: I – неолит и энеолит, II – бронзовый век, III –ранний железный век, IV – средневековье и новое время, V – голоцен; А – лесостепная зона, Б – степная зона, В – полупустынная зона, Г – пустынная зона, Д – зона предгорий. Номера находок соответствуют номерам в табл. 1.

Общее число точек с находками кулана для последующей эпохи бронзы (4000–2800 л. н.) – 26, и расположены они в разных районах Казахстана. Согласно анализу полученных данных, в эпоху бронзы ареал кулана в Казахстане не демонстрировал масштабных изменений, и его северная граница совпадала, вероятно, с северным пределом степей, приблизительно на 54° с.ш. Наиболее поздние находки датируются отрезком 3000–2800 л. н. (табл. 1) и получены из культурных слоев поселений, расположенных в Казахском мелкосопочнике.

Все 8 местонахождений раннего железного века (2800–1600 л. н.), в материалах которых определены кости кулана, находятся в пустынной зоне. Из степной зоны находки вида нам неизвестны; к северу, в лесостепи кулан также не обитал (Косинцев, 1988). Следует отметить, что большинство археологических памятников раннего железного века в степной зоне Казахстана представляет собой погребальные объекты – могильники, кости кулана в которых никогда не встречались, а число поселенческих комплексов невелико. Остеологический материал из этих поселений представлен, в основном, костями домашних животных (Бейсенов и др., 2017, 2018). Маленький объем выборки не позволяет установить точное расположение северной границы ареала кулана в этот период. В южных районах – от плато Устюрт и Приаралья на западе и до восточной оконечности оз. Балхаш и хребта Тарбагатай на востоке – кулан обитал и, по-видимому, был здесь обычен. Например, в коллекциях из археологических стоянок, расположенных на плато Устюрт, доминируют кости диких животных, в основном кулана и сайгака (Косинцев и др., 2020). Это позволяет предположить наличие специализированной охоты на диких копытных, в т.ч. на кулана, у древнего населения Устюрта.

Костные остатки кулана отмечаются в 15 археологических памятниках, относящихся к периоду от средневековья до нового времени (1600–100 л. н.). Все памятники находятся в пустынной и полупустынной зонах. В средневековье ареал кулана достигал на севере, как минимум, 48° с.ш., т.е. центральных районов Казахстана. Очевидно, что в пустынных сообществах вид обитал непрерывно в течение голоцена вплоть до своего исчезновения в дикой природе.

ОБСУЖДЕНИЕ

В течение неолита и энеолита кулан был широко распространен в регионе, являясь одним из фоновых видов копытных. Его костные остатки фиксируются в археологических памятниках, расположенных в разных частях Казахстана. В степную зону вид проникал до 52°–53° с.ш., а точки находок, расположенные севернее, на территории России, единичны (Гасилин и др., 2021). Отсюда следует, что северная граница ареала в Казахстане являлась естественной границей распространения кулана к востоку от р. Урала. В это время кулан был обилен к югу от исследуемого региона – в Средней Азии. Так, в археологических памятниках Туркменистана второй половины 6 тыс. до н. э. массовость костных остатков кулана указывает на то, что он был одним из наиболее добываемых видов диких копытных (Каспаров, 2006), хотя в отложениях более раннего времени его находок еще нет. В голоценовых местонахождениях Узбекистана находки кулана достаточно многочисленны, по меньшей мере, с 6 тыс. до н. э. (Холматов, 2014). Вероятно, на всей этой территории сложились благоприятные условия для расселения вида, которые позволили ему занять обширные аридные пространства и продвинуться на север до лесостепи. В эпоху бронзы расположение северной границы ареала в Казахстане было достаточно стабильным и, как и в предыдущие периоды, она достигала примерно 54° с.ш., т.е. севера степной зоны. Можно заключить, что в лесостепи кулан не обитал, населяя лишь пустынную, полупустынную и степную зоны.

Начиная с раннего железного века находки кулана в степной зоне не отмечаются. Небольшой фактический материал этого периода не позволяет с уверенностью судить о действительных границах обитания копытного в этот период, однако на основании косвенных свидетельств можно предположить значительные изменения на северном пределе ареала. Исчезновению кулана в степи предшествовало сокращение его добычи: еще в конце эпохи бронзы, 3300–2800 л. н., немногочисленные кости кулана встречаются лишь в половине археологических памятников Казахского мелкосопочника с находками диких копытных, таких как сайгак, благородный олень, косуля, архар (Косинцев и др., 2020а). На наш взгляд, этот факт отражает уменьшение численности куланов в центральных районах Казахстана.

Тенденция сокращения числа находок кулана наблюдалась и в сопредельных с Казахстаном регионах. Массовость костных остатков кулана в памятниках Нижнего Поволжья (Vybornov et al., 2018) позволяет считать его обычным видом пустынно-степной зоны в течение неолита и энеолита (8000–4000 л. н.), но уже в последующую эпоху бронзы распространение вида в Поволжье сокращается, и этот тренд продолжается до исторического нового времени. В памятниках раннего железного века костные остатки кулана редки и отмечаются лишь в ряде местонахождений пустынной зоны Прикаспия (Shishlina et al., 2008; Очир-Горяева, Кекеев, 2013), а для последующей эпохи средневековья нам известны лишь две точки его находок – из низовьев р. Волги (Цалкин, 1967) и р. Дона (Верещагин, 1971). Заходить сюда куланы могли из пустынных районов северного и восточного Прикаспия. В Восточной Европе позднее 3000 л. н. кулан стал редок (Бибикова, 1963; Динесман, 1982), а в Зауралье и далее на восток до Алтая кулан вовсе не встречался.

В Средней Азии динамика ареала имела разнонаправленный характер. В археологических памятниках Туркменистана, начиная с раннего железного века, кулан уже не встречается, несмотря на репрезентативный объем изученного материала (Ермолова, 1970; Lhuillier, Mashkour, 2017). В Узбекистане, напротив, кости кулана фиксируются в поселениях вплоть до средневековья (Цалкин, 1966; Батыров, 1983; Lhuillier, Mashkour, 2017).

На основании остеологических данных и косвенных свидетельств мы заключаем, что, начиная с 1 тыс. до н. э., произошло либо сокращение ареала кулана (северная граница ареала отступила к югу), либо заметное снижение численности вида на северном пределе его обитания. Этот процесс совпал с климатическими изменениями в Евразии и переходом населения евразийских степей к передвижному скотоводству как основной форме хозяйствования.

Палеоклиматические реконструкции указывают, что вслед за выраженной аридизацией, имевшей место в финале эпохи средней бронзы, с началом позднего бронзового века в пустынно-степной зоне происходят похолодание (Panyushkina, 2012) и увеличение влажности климата, а также связанный с этим рост количества осадков в зимний период (Борисов и др., 2018). Нарастание общей влажности климата в степной зоне Казахстана фиксируется и в раннем железном веке. К 7 в. до н. э. состояние увлажненности было близко современному, а всю вторую половину 1 тыс. до н. э. увлажненность была выше современной (Таиров, 2003). Увеличение количества осадков, особенно в зимний период, и частые оттепели, в результате которых образуется ледяная корка на поверхности земли, приводят к тому, что в пустынно-степной зоне копытным становится труднее добывать себе корм (Банников, 1981). На наш взгляд, климатические изменения могли повлечь за собой кратковременное снижение численности куланов в степи, однако они не являются главной причиной изменения северной границы ареала. Осцилляции среднегодовой температуры и количества осадков имели место в течение неолита и энеолита (Таиров, 2003), однако не приводили к формированию долговременного тренда на сокращение ареала.

Другим фактором, способным оказать влияние на распространение кулана, могла стать хозяйственная деятельность человека в аридных зонах. Основным видом хозяйства местного населения Западного и Центрального Казахстана в раннем железном веке становится круглогодичное кочевание (Байпаков, Таймагамбетов, 2006). Имеющиеся фаунистические данные указывают на то, что среди домашних животных в Центральном Казахстане преобладали овцы, которые содержались на подножном корме круглый год (Бейсенов и др., 2017, 2018).

Ограниченность и неравномерное распределение пищевых ресурсов в аридных сообществах приводят к сезонной миграции диких животных. В поисках корма куланы преодолевают значительные расстояния (Joly et al., 2019). При этом многокилометровые миграции в степную зону были присущи только северным популяциям вида. Позднюю осень и зиму куланы проводили в пустынной зоне с ее невысоким снежным покровом, а весной откочевывали на север, к летним пастбищам (Афанасьев, 1960; Гептнер и др., 1961; Банников, 1981). С переходом к передвижному скотоводству рост поголовья скота и круглогодичное использование пастбищ могли увеличить конкуренцию за кормовые ресурсы и доступ к источникам воды, от которых зависит размещение куланов, и, таким образом, могли препятствовать возвращению последних в степную зону в весенне-летний период. Скотоводы размещали свои стада у открытых водоемов, важность которых возрастала в летнее время, тем самым вынуждая диких зверей занимать менее пригодные участки. В результате сокращались регулярность и дальность кочевок кулана в степную зону, которые впоследствии не выходили за пределы полосы полупустынь и пустынь. Конкуренция за места водопоев между куланом и домашним скотом отмечалась и в последнее столетие. Так, Банников (1953) во время наблюдений за копытными в Монголии пришел к выводу, что человек, лишая кулана доступа к водоемам, оказывает косвенное влияние на состояние его популяции. Сокращение ареала кулана в Монголии произошло за счет восточных районов, в которых все доступные водоемы были заняты человеком. На западе этой страны, где число водоемов больше, и они оставались доступны, численность куланов не сокращалась. Известно также (Соломатин, 1973), что овцы составляют наиболее существенную конкуренцию куланам и последние никогда не подходят к водопою, занятому скотом.

Таким образом, оптимум ареала кулана в Казахстане приходился на полупустынную и пустынную зоны, где он непрерывно обитал в течение большей части голоцена и, как неоднократно отмечалось, имел здесь более высокую численность (Банников, 1953; Гептнер и др., 1961). Зона злаковых степей представляла собой периферию ареала, в которой куланы появлялись во время сезонных миграций, тогда как в пределах полупустынной и пустынной зон животные жили более или менее оседло. Зимой копытные держались преимущественно в полосе пустынь, а к лету откочевывали на север, в степи. При этом дальность летних заходов увеличивалась в засушливые годы. Такие заходы обычно не выходили за пределы 51°–52° с.ш. (Гептнер и др., 1961). Численность животных в периферийной части ареала была неустойчивой: в энеолите и эпоху бронзы кулан был типичным, или фоновым, видом, но с началом раннего железного века, по-видимому, стал здесь спорадичен. Отдельные животные могли заходить в степную зону в более поздние эпохи, но их численность здесь, вероятно, оставалась достаточно низкой. Такая ситуация сохранялась вплоть до недавнего времени. В качестве примера можно отметить, что, описывая встречи куланов в северных районах Казахстана, исследователи 18–19 вв. не отмечали их многочисленности. Это, в свою очередь, позволяет предположить заходы отдельных животных или небольших семейных групп. Наличие больших табунов куланов фиксировалось лишь для Центрального Казахстана (Рычков, 1762).

В целом, восстановленная для последних веков граница ареала выглядела следующим образом. Во второй половине 18 в. куланы отмечались в основном на левобережье р. Урала, хотя есть сведения о встречах животных на его правом берегу, за р. Баксай (Кириков, 1966). Об эпизодических встречах куланов в Северном Прикаспии (по берегам р. Урала и р. Эмбы) также пишет Рычков (1762). Заходы куланов здесь продолжались вплоть до второй половины 19 в. Согласно данным Кирикова (1966), в 1870-е гг. появление куланов в последний раз фиксировали на левом берегу р. Урала напротив форпоста Редутского (ныне – Махамбетский р-н Атырауской обл. Казахстана). В более поздние годы животные здесь уже не появлялись. В 1870–1890-е гг. куланы встречались не далее отрогов Мугоджар (Кириков, 1966). Далее на восток граница восстановленного ареала кулана проходила по северу Казахстана, вероятно, до 51°–52° с.ш. (Гептнер и др., 1961). До середины 19 в. распространение куланов достигало северной границы Казахского мелкосопочника: животные отмечались у р. Нуры (Герн, 1891), заходили на возвышенность Кокшетау и горы Ерейментау (Рычков, 1762) и даже появлялись в районе современного г. Павлодара (Туров, 2007). Здесь граница, вероятно, поворачивала на юг до р. Аягоз и северного берега оз. Балхаш, где огромные стада куланов отмечались местным населением до середины 19 в. (Никольский, 1885). Куланы в Семиречье, или Жетысу, совершали сезонные миграции, кочуя либо вдоль оз. Балхаш, либо проникая летом на север до гор Чингиз-Тау (Никольский, 1885). Кроме того, есть сведения, что в первой половине 19 в. куланы могли встречаться и севернее, в районе оз. Зайсан. Так, “диких ослов-джигетаев” встретил И. Кириллов, двигавшийся “по северному и восточному берегам оз. Зайсан и по Иртышу вверх от этого озера” (Кириков, 1966). Далее на юг граница достигала отрогов Заилийского Алатау. Очевидно, куланов, обитавших в Илийской долине, имел в виду и Алфераки (1891), который указывает в своей работе, что “куланы … водятся значительно западнее Хоргоса и, говорят, в большом числе”.

Во второй половине 19 в. кулан уже не появлялся на северных пределах своего прежнего распространения даже во время сезонных миграций. По сообщениям, к середине столетия кулан обитал в казахстанских степях приблизительно до 46° с.ш., по берегам Каспийского и Аральского морей (Эверсман, 1850), а к концу столетия куланы отмечались лишь на территории Центрального и Южного Казахстана, где совершали сезонные кочевки из пустыни Бетпак-Дала к р. Сарысу (Герн, 1891). В литературе имеются указания на заходы животных в Предалтайскую, Барабинскую и Кулундинскую степи во время сезонных миграций из северного Казахстана в 18–19 вв. (Гептнер и др., 1961), однако эта информация приводится без ссылок на первоисточник. Подобные забеги не подтверждаются известными зоогеографическими сведениями исторического нового времени. Так, Паллас (1786) в своих заметках о путешествии по юго-востоку Западной Сибири в 1771 г. кулана не упоминает. Не сообщает о куланах и Гмелин (2003), который совершал поездку по Алтаю в 1734 г.

К началу 20 в. куланы исчезли на большей части Казахстана и встречались лишь на плато Устюрт, п-ове Мангышлак и в Прибалхашье. Дольше всего они продержались в южном Прибалхашье, но и здесь к концу 1930-х гг. их больше не встречали (Афанасьев, 1960). Определяющей причиной исчезновения кулана в диком состоянии послужила опосредованная деятельность человека, в частности, трансформация природной среды и вытеснение животных с привычных участков. Небольшие, географически изолированные популяции более уязвимы к антропогенному воздействию, эпизоотиям, массовому браконьерству, что в итоге привело к их вымиранию.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Северная граница естественного ареала кулана в Казахстане не была стабильной в течение голоцена. В неолите–энеолите кулан был представлен на всей территории страны, и его распространение оставалось практически неизменным до конца эпохи бронзы. Граница его обитания достигала северной окраины степной зоны. Существенные изменения ареала начались в 1 тыс. до н. э. – куланы исчезли или стали редки в степной зоне. Эти изменения, на наш взгляд, стали опосредованным следствием развития в регионе кочевого скотоводства. Оптимум ареала кулана находился в пустынной и полупустынной зонах, где вид непрерывно обитал в течение голоцена.

Со второй половины 19 в. куланы перестали встречаться на большей части своего исторического ареала в Казахстане, а уже в первой трети 20 в. в диком состоянии вид окончательно исчез.