Зоологический журнал, 2023, T. 102, № 12, стр. 1398-1420

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Методы

Круглогодичные (преимущественно, еженедельные) учеты птиц проведены автором в период с 7.30 до 11.30 утра на протяжении 1995–2020 гг. Учеты птиц проводили на постоянных пеших маршрутах без ограничения ширины трансекта с последующим раздельным пересчетом на площадь по среднегрупповым дальностям обнаружения (Равкин, 1967, 2008). Согласно указанной методике, на каждом маршруте фиксировались: дата, время начала и конца учета, все увиденные или услышанные виды птиц, расстояние от наблюдателя до каждой особи в момент обнаружения, транзитная особь или резидентная, километраж. Расчет плотности населения (обилия) птиц производили по формуле:

где N₁ … N₄ – число особей, зарегистрированных на расстояниях: 1 – 0–25 м, 2 – 26–100 м, 3 – 101–300 м, 4 – 301–1000 м; 40, 10, 3 – коэффициенты, расширяющие полосу учета до 1 км; L – расстояние, пройденное с учетом по биотопу в километрах. Для транзитных птиц пройденное расстояние заменяли на время учетов в часах, умноженное на среднюю скорость полета птиц – 30 км/ч. Для дальнейшего анализа динамики численности Anseriformes мы использовали не данные по обилию птиц (в особях/км²), а число всех встреченных особей мигрирующих популяций. В тех случаях, когда дистанция пролета мигрирующих анатид превышала 1000 м, мы также вносили эти данные в 4-ю колонку бланка учета, что никак не отражалось на суммарной численности гусеобразных, используемых в дальнейшей работе. Универсальность используемой методики состоит в том, что в бланке учета отчетливо видно, какие птицы (популяции) мигрирующие, а какие – резидентные. При этом мы получали возможность отслеживать динамику обилия зимующих, гнездящихся и оседлых популяций анатид в модельных лагунах (рис. 2).

Пешие маршруты проходили по периметру лагун, что позволяло просматривать не только континентальные их части (от побережья до передовых горных хребтов) и акваторию Каспия до трех километров в глубину моря, но и до 50–80% водных зеркал лагун. Норма учета в Туралинской лагуне – 5 км, в Сулакской – 10–14 км.

При затруднении определения видового состава быстро летящих птиц или же птиц, мигрирующих на большом расстоянии, стаю фотографировали при 65-кратном увеличении (камера – Canon Powershot SX60 HS) и по снимкам достоверно определяли видовой и количественный составы мигрантов. Фауногенетическую структуру Anseriformes установили по классификации Штегмана (1938), при этом в категории фаунистических комплексов за широкораспространенные приняты виды с обширным ареалом и неясным центром происхождения. Таксономию гусеобразных приняли по: eBird/Clements checklist of Birds of the World (Clements et al., 2022).

Для обоснования корректности проведенных исследований использовали авторскую концепцию диагностики состояния мигрирующих популяций Anseriformes (Вилков, 2013), унифицированную в настоящей работе. Последняя основана на четырех интегрированных принципах:

– первый – генеральные пути пролета достаточно стабильны в пространстве и времени, о чем говорят ежегодные встречи одних и тех же птиц в местах их концентрации на путях пролета (Михеев, 1997; Veen et al., 2005; Boere, Stroud, 2006);

– второй – мигрируют популяции, а не “виды” (Isakov, 1967; Карри-Линдал, 1984);

– третий – мигрирующие популяции птиц, в нашем случае Anseriformes, имеют генетическую связь с исторически сложившимися путями пролета (Соколов, 1991);

– четвертый – состояние трансграничных популяций птиц, в нашем случае анатид, оценивается по многолетним трендам их численности в узловых точках пролета в одном месте (Соколов, 1991).

Обосновывая выигрышность нашей позиции при проведении данных исследований, поясним, что многолетний мониторинг численности мигрирующих популяций Anseriformes особенно эффективен при наличии концентрированного миграционного потока, объединяющего популяции анатид, летящих с обширной территории Палеарктики. Локализацию пролетных путей (Черноморско-Средиземноморского (европейские мигранты) и Западносибирско-Восточноафриканского (азиатские мигранты)) вдоль западного побережья Каспия обеспечивает уникальный природный инструмент – глобальный “Кавказско-Каспийский миграционный коридор”, устроенный по типу “бутылочного горлышка”. Максимальную же концентрацию пролетных путей в одном месте определяет второй, локальный, миграционный коридор, также устроенной по типу “бутылочного горлышка”, но расположенный в наиболее узкой части пролетного пути в районе западного побережья Среднего Каспия, где и был проведен многолетний мониторинг численности мигрирующих популяций анатид.

Модельную группу птиц, включающую 18 видов гусеобразных, мы выбрали на основе регулярности их встреч в миграционное время в Сулакской и Туралинской лагунах за период 25-летнего мониторинга. Просуммировав число всех встреченных особей модельных видов и продифференцировав их по убыванию численности, подразделили этих особей на три условные подгруппы (для большей наглядности), включающие: многочисленные виды – свыше 4000 особей, обычные – от 900 до 3000 особей и малочисленные – от 300 до 800 особей. От суммы всех встреченных особей определили долю участия каждого вида Anseriformes. Используемый алгоритм позволил выделить “ядро” лидирующих по численности видов. Многолетние тренды модельных видов определили по 9–10-летним временны́м срезам численности от суммарной численности каждого вида.

При определении географической дисперсии мигрирующих через район исследований популяций анатид использовали сведения о возвратах колец Научно-информационного центра кольцевания птиц ИПЭЭ РАН. Исходя из алгоритма авторской методики (Вилков, 2014а), полученные географические координаты модельных видов Anseriformes поочередно вносили в поисковое окно компьютерной программы Google Earth, что позволило определить не только точное географическое местоположение популяций тестируемых видов, мигрирующих через модельные лагуны, но и установить условный контур обобщенного ареала анатид. С итоговой иллюстрации сняли скриншот. По тем же данным кольцевания и сведениям литературных источников определили географическое местоположение популяций анатид, которые регулярно мигрируют через район исследований, а также места добычи птиц (снятия колец) в Дагестане.

Для определения трендов 18 модельных видов Anseriformes первичные данные об их численности, полученные за весь период мониторинга, внесли в программу Excel. С помощью регрессионного анализа модельную группу анатид подразделили на 3 подгруппы в зависимости от направленности тренда их многолетней численности.

С помощью корреляционного анализа определили модельную группу Anseriformes, достоверно связанную с повышением среднегодовой температуры воздуха на Приморской низменности Дагестана за 1995–2020 гг. (рис. 3).

Для выявления причин (факторов) снижения численности модельных видов анатид синхронизировали сведения литературных источников с данными нашего многолетнего мониторинга.

При обработке данных учетов анатид за 1995–2020 гг. использовали программы Excel и Statistica.

Материалы

Данные учетов Anseriformes представлены в табл. 1.

Материалы исследований отражены в табл. 2.

Данные о сроках миграций анатид в модельных лагунах представлены в табл. 3.

Характеризуя специфику миграций гусеобразных, являющихся основным источником информации о численности мигрантов, следует отметить их ярко выраженный волновой характер. Так, условно раннеосенняя миграция начинается в конце II–III декад августа, когда на пролете появляются средние по численности стайки (до 10–30 особей) чирка-трескунка (Anas querquedula), кряквы (Anas platyrhynchos), широконоски (Anas clypeata) и пеганки (Tadorna tadorna). Первая волна миграции плавно затухает к III декаде сентября, после чего наступает период относительного миграционного покоя. Вторая волна миграции инициируется в октябре. В это время, помимо вышеуказанных видов, появляются серая утка (Anas strepera), красноголовый нырок (Aythya ferina), первые стайки хохлатой чернети (Aythya fuligula), серого гуся (Anser anser), лебедя-шипуна (Cygnus olor) и красноносого нырка (Netta rufina), численность особей в стаях которых достигает 15–45 особей. В конце ноября–декабре темп миграции резко возрастает и приобретает массовый (валовой) характер. Вместе с тем возрастает численный (до 70–120 и более особей) и видовой составы мигрирующих анатид, к которым присоединяются лебедь-кликун (Cygnus cygnus), луток (Mergus albellus), обыкновенный гоголь (Bucephala clangula), белоглазый нырок (Aythya nyroca) и некоторые другие виды. Именно в это время происходит залет первых стай Anseriformes на зимовку в модельные лагуны и сопредельную акваторию Каспия.

Условно позднеосенний пролет стартует во II–III декадах ноября и завершается во II–III декадах декабря. В это время лебеди, гуси и некоторые утки (пеганка, огарь (Tadorna ferruginea), кряква и шилохвость (Anas acuta)) летят в составе более крупных стай (до 90–250 и более особей), по сравнению с периодом раннеосенней миграции. При этом трасса пролета расширяется от побережья Каспия до передовых горных хребтов. Примечательно, что даже в режиме массового пролета, гусеобразные, летящие вдоль горных хребтов, никогда не переваливают через них, хотя часто летят параллельно им или выше. В менее напряженные сроки пролета основная часть гусеобразных мигрирует локальным потоком непосредственно над лагунами, вдоль уреза Каспия или над его акваторией на расстоянии до 300–700 м.

Условно ранневесенний пролет активизируется в конце I–начале II декады февраля. В числе “пионерных” мигрантов выступают кряква и хохлатая чернеть. В это время численность передовых мигрирующих стай незначительна и стаи отличаются компактностью, а их пролет, напоминает, скорее, зимние кочевые перелеты, что типично для этих видов. Так, для кряквы характерны стаи до 15–30 особей, а для хохлатой чернети – стаи до 60–150 птиц. Летят они, как правило, над морем на больших скоростях и на значительных высотах (порядка 150–500 м) с четко выверенным азимутом пролета – северо-запад. Замечено, что при обычных кочевых перелетах в зимнее время эти же виды летят в высотном диапазоне 50–100 м в составе более разреженных и, как правило, крупных стай (до 150–250 особей), передвигающихся с гораздо меньшими скоростями и делающих периодические остановки на акватории Каспия.

Во время ранневесенней миграции при резком ухудшении погодных условий (вторжении мощного грозового фронта с севера, сопровождающегося значительным понижением температуры, сильным ветром и осадками) пролет приостанавливается, вследствие чего мигранты в значительных количествах скапливаются во врéменных убежищах-резерватах (лагунах в частности). С улучшением метеоситуации пролет возобновляется, но при этом он приобретает массовый характер в результате одновременного отлета всех анатид с мест их врéменных остановок. В данном случае сроки и очередность пролета могут изменяться в отличие от таковых при равномерно меняющихся погодных условиях.

Пик весеннего пролета Anseriformes приходится на II–III декады марта. В это время интенсивность пролета во многом зависит от физиологического состояния птиц, когда, например, приближающиеся сроки гнездования вынуждают мигрантов совершать перелеты без остановок на отдых и кормежку при экстремальных погодных условиях (Карри-Линдал, 1984). Однако, несмотря на возможные среднегодовые различия в особенностях пролета, весенняя миграция завершается залетом на гнездование в лагуны белоглазого и красноносого нырков, появляющихся в конце II–III декад мая. При этом еще во II декаде июня нами отмечались на пролете одиночные стайки лебедя-шипуна.

Важно подчеркнуть, что представленная информация корректна для периода 1995–2008 гг., тогда как в последующие годы с потеплением климата численность большинства видов мигрирующих анатид в стаях стала быстро сокращаться, что мы обсудим ниже.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На рубеже XX–XXI веков в северном полушарии произошли заметные климатические изменения, существенно повлиявшие на состояние популяций многих видов перелетных птиц (Кривенко, 2021; Schmaljohann, Both, 2017; Howard et al., 2018). Виды водно-болотного комплекса, совершающие дальние перелеты из высоких и умеренных широт, оказались особенно уязвимыми к последствиям потепления климата (Lehikoinen, Jaatinen, 2012; Roach, Griffith, 2015; Schmaljohann, Both, 2017), в ходе которого, в первую очередь, понизилась продуктивность водно-болотных экосистем (Robinson et al., 2009; Thorup et al., 2017). При этом успех миграций Anseriformes зависит, прежде всего, от наличия на путях их пролета высокопродуктивных водно-болотных угодий (Нанкинов, 2017). В этом смысле побережья Каспийского моря, вытянутые в субмеридиональном направлении и пересекающие умеренно континентальную, умеренно теплую и субтропическую зоны климата, используются птицами в качестве ведущих ландшафтных линий при продвижениях мигрирующих популяций из мест их гнездования на севере к местам зимовок на юге. В свою очередь, западное побережье Каспия, протяженностью свыше 1200 км, по своим экологическим параметрам (наличие крупных морских заливов, дельт крупных рек, систем озер и приморских лагун) представляет собой наиболее благоприятную трассу для массового пролета водоплавающих и околоводных птиц. Эффект концентрации мигрантов вдоль западного Каспия обусловлен еще и тем, что горы Большого Кавказа, вытянутые субширотно между Черным и Каспийским морями, на восточном секторе поворачиваются под углом 30°–35°, образуя глобальный “Кавказско-Каспийский миграционный коридор”, устроенный по типу “бутылочного горлышка” (рис. 4).

Вместе с тем южное расположение Каспийского моря обусловливает присутствие здесь и крупных зимовок гусеобразных (Михеев, 1997; Вилков, 2008, 2013; Vilkov, 2006, 2013), что, наряду с напряженной трассой пролета и мест их промежуточных остановок, обеспечивает сохранность популяций регулярных мигрирующих Anseriformes. На этом основании лагунам Дагестана отводится важная роль врéменных резерватов, способствующих сохранению перелетных и зимующих анатид Палеарктики (Вилков, 2009, 2017, 2019).

Появление в последней четверти XX века вдоль западного побережья Среднего Каспия комплекса приморских лагун заметно улучшило экологическую привлекательность западно-каспийского пролетного пути для гусеобразных в целом (Вилков, 2008, 2013, 2014; Vilkov, 2006, 2013).

За период 25-летних исследований в Сулакской и Туралинской лагунах отмечен 31 вид Anseriformes (7 видов гнездящихся), из которых 18 выбрано в качестве модельных (см. табл. 2).

При проведении географогенетической типизации всех видов Anseriformes, встреченных в модельных лагунах за весь период мониторинга, установлено, что район исследований занимает территорию, находящуюся, преимущественно, в “сфере влияния” широкораспространенных видов, а также видов арктического и сибирского типов фаун (см. табл. 2, рис. 5).

При определении географической дисперсии Anseriformes, мигрирующих через модельные лагуны, по периферийно рассредоточенным популяциям, мы обозначили условный контур их обобщенного ареала. Используемый алгоритм позволил уточнить видовой состав 13 модельных видов/популяций анатид, входящих в состав Черноморско-Средиземноморского (европейские мигранты) и Западносибирско-Восточноафриканского (азиатские мигранты) пролетных путей, представители которых формируют интегрированный миграционный поток анатид в районе исследований (рис. 6).

В результате, суммарная граница дисперсии популяций Anseriformes охватила пространство от Великобритании на западе Палеарктики до востока Западносибирской равнины, включая Казахстан, юго-восточную оконечность Каспийского моря, северо-западную часть Аравийского п-ова, а также северо-восточную и северо-западную части Африки.

Для оценки суммарной численности всех мигрирующих популяций модельной группы анатид, встреченных в Сулакской и Туралинской лагунах, мы просуммировали их число за весь период исследований (см. табл. 2), что отражено на рис. 6; отмечена тенденция к снижению численности, но статистически это не подтверждается (рис. 7).

При определении трендов численности каждого из 18-и тестируемых видов гусеобразных, встреченных в модельных лагунах за весь период мониторинга, использовали длительные ряды наблюдений в узловых точках пролета (лагунах) (рис. 8).

Для подтверждения статистической достоверности полученных трендов, провели корреляционный анализ численности модельных видов со среднегодовой температурой воздуха на Приморской низменности Дагестана (см. рис. 3А; табл. 2, 4).

Анализ рис. 8 и данных табл. 2 и 4 показал, что, несмотря на определенную цикличность, из 18 модельных видов Anseriformes у 12 численность достоверно понизилась, у двух – возросла, у четырех – осталась стабильной.

Полученные тренды численности должны, казалось бы, соответствовать всем географическим популяциям анатид, представители которых встречены в районе исследований и подтверждены данными кольцевания (см. рис. 6B). Однако установленные тенденции могут отражать динамику численности только тех географических популяций, которые регулярно мигрируют вдоль западного Каспия. А поскольку, априори, вдоль западного Каспия регулярно мигрируют только популяции, летящие с бореально-арктических, северо-восточных и западносибирских районов России, Предуралья, Поволжья, северо-западного Каспия и Казахстана (Карри-Линдал, 1984; Михеев, 1997; Завьялов и др., 2008; Isakov, 1967; Boere, Stroud, 2006; Verkuil et al., 2012), то именно этим географическим популяциям и соответствуют тренды численности, полученные нами в узловых точках пролета в районе наших наблюдений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На примере трансграничных популяций гусеобразных отражены данные многолетнего мониторинга, полученные в 1995–2020 гг. на двух Ключевых орнитологических территориях России международного значения – в Сулакской и Туралинской лагунах (Республика Дагестан). Модельные лагуны расположены на одном из крупнейших в России западно-каспийском пролетном пути, устроенном по типу “бутылочного горлышка”, где пересекаются пути пролета европейских и азиатских мигрантов. Модельную группу Anseriformes, включающую 18, преимущественно, фоновых видов, выбрали на основе регулярности их встреч на пролете. По сведениям о возвратах колец, полученных из Научно-информационного центра кольцевания птиц ИПЭЭ РАН, определили условный контур обобщенного ареала гусеобразных, фауногенетическую основу которых составляют широкораспространенные, арктические и сибирские представители типов фаун. По тем же данным кольцевания и сведениям литературных источников определили географическое местоположение популяций анатид, регулярно мигрирующих через район исследований. С помощью корреляционного анализа установили, что, несмотря на определенную цикличность, из 18 модельных видов Anseriformes у 12 численность достоверно понизилась, у 2 – возросла, у 4 – осталась стабильной. Полученные тренды численности синхронизировали с данными литературных источников по тем же видам анатид, но в местах их размножения. Совпадение вышеуказанных трендов с трендами численности тех же видов в местах их гнездования подтверждает корректность оценки численности географически дистанцированных популяций гусеобразных, полученных на путях их пролета в модельных лагунах. Анализ обобщенных данных показал, что современное состояние популяций Anseriformes – результат интегрированного воздействия трех ключевых факторов среды: гидроклиматического, антропогенного и кормового. Корреляционный анализ показал наличие достоверной отрицательной связи среднемесячных температур воздуха в осенне-зимний период на Приморской низменности Дагестана со среднегодовыми колебаниями численности модельной группы анатид. Установлено, что в теплые годы интенсивность пролета и численность модельной группы птиц в районе исследований снижается, а в холодные – возрастает, тогда как рост численности зимующих видов гусеобразных наблюдается при повышении средне-осенних и средне-зимних температур воздуха на Приморской низменности Дагестана. При этом разнонаправленные температурные тенденции, проявляющиеся в районе исследований в период осенних перелетов, способны повлиять только на задержку мигрантов на путях пролета и изменение мест их зимовок. Корреляционный анализ показал достоверную связь между ростом численности зимующих в районе Туралинской лагуны гусеобразных с регрессией уровня Каспийского моря, при которой обмеление прибрежных участков акватории Каспия улучшило доступ анатид к кормовым ресурсам (бентосу), обусловив рост их численности. Проведенное исследование обоснованно предполагает введение врéменнoго запрета на охотничье изъятие таких уязвимых видов, как серый гусь, чирки – свистунок и трескунок, серая утка, свиязь, шилохвость, широконоска и красноголовый нырок до устойчивого восстановления их популяций. Эти же природоохранные меры желательно реализовать в Западной Сибири, Казахстане, Уральском федеральном округе, Предуралье, Поволжье, Южном и Северо-Кавказском федеральных округах (куда входит и Дагестан), до устойчивого восстановления их популяций. Для таких видов анатид, как шилохвость, широконоска и красноголовый нырок подобный алгоритм сохранения целесообразно применить в Европе и Великобритании (за исключением широконоски в Великобритании), где численность этих видов также снижается. Принципиально, что только при единовременном и консолидированном участии всех стран, включая Россию, может быть достигнут максимальный природоохранный эффект. При этом весеннюю охоту на все виды птиц желательно закрыть повсеместно. Полученные данные могут послужить основой для создания российской базы мониторинга Anseriformes с последующей ее интеграцией с уже имеющимися базами данных Евразии. В целях сохранения модельных лагун и их биоразнообразия, на основе данных нашего мониторинга, уже создана Особо охраняемая природная территория (ООПТ) “Сулакская лагуна” со статусом регионального значения и разработан инновационный социально-экологический проект природного парка “Орнитопарк – Туралинская лагуна”. Создание сети ООПТ вдоль западного Каспия поспособствует сохранению не только региональной авифауны, но и обширной группы палеарктических мигрантов, поскольку Сулакская и Туралинская лагуны вкупе с уже имеющимися ООПТ, сформируют единый опорный каркас водно-болотных угодий, каскадом расположенных в засушливых полупустынях западного Прикаспия. В целях сохранения ресурсных видов птиц, считаем рациональным в рамках полномочий охотхозяйств России разработать и распространить среди охотников мобильное приложение с фотографиями и информацией о птицах, на которых предполагается ввести запрет охоты (включая юридическую ответственность за незаконную добычу одной особи вида), а также с фотографиями и информацией о птицах, на которых открыта охота, но в соответствии с устанавливаемыми нормами охотничьего изъятия.