Зоологический журнал, 2023, T. 102, № 4, стр. 495-516

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа была выполнена с использованием оборудования Центра коллективного пользования “Инструментальные методы в экологии” при ИПЭЭ РАН.

Для изучения в РЭМ волосы c разных участков тела донского зайца (морда с волосами и вибриссами, ушная раковина, загривок, грудь, брюхо, подошва стопы) очищали в шампуне, промывали в дистиллированной воде, проводили через спирты возрастающей концентрации (от 30 до 100%) и ацетон, высушивали в критической точке на установке Hitachi Critical Point Dryer HCP-1 (Япония). Далее образцы напыляли золотом в вакууме на установке S150A Sputter Coater (Edwards, Великобритания). Препараты изучали в растровых электронных микроскопах Vega TS5130MM (Tescan, Чехия) и JSM 840A (JEOL, Япония), получая электронные изображения орнамента кутикулы на тотальных препаратах и архитектуры волос на трансверсальных и сагиттальных срезах стержня. Элeктронные изображения редактировали в программе “Adobe Photoshop Element 11” (США), но изменения касались лишь их компоновки, яркости и контраста.

Донской заяц, судя по всему, погиб в холодное время года, так как его волосы не содержат пигментных гранул в сердцевине и диффузного пигмента в корковом слое (см. ниже). Многочисленные пигментные гранулы в виде коротких продольных кластеров мы обнаружили в корковом слое темной вибриссы, а также в сердцевине некоторых самых толстых волос подошв лап.

Мы использовали как абсолютные размеры (рис. 2), так и относительные индексы волос и их микроструктур. Вычисляли следующие индексы:

W/w – толщина середины стержня к толщине основания стержня;

w/h – толщина основания стержня к высоте (вдоль волоса) чешуек кутикулы;

W/H – толщина середины стержня к высоте (вдоль волоса) чешуек кутикулы;

S/SM – площадь поперечника середины стержня к площади сердцевины на этом же участке волоса;

S/s – площадь поперечника середины стержня к площади ячеи (воздухоносной полости) сердцевины на этом участке волоса;

W/Wg – толщина волоса к толщине стержня между продольными бороздами;

W/Wr – толщина волоса к толщине краевого валика поперечника стержня;

W/M – толщина волоса к толщине сердцевины на сагиттальном срезе.

Подсчитывали число воздухоносных ячей сердцевины на трансверсальных срезах стержня, а также число рядов сердцевины на сагиттальных срезах середины стержня.

Под термином “дифференциация волосяного покрова” мы подразумеваем его гетерогенность, т.е. разделение шерсти на несколько ярусов в зависимости от длины волос, а также на вибриссы и волосы нескольких категорий (направляющие, остевые, пуховые) в зависимости от размерных характеристик и конфигурации стержня. В категориях остевых и пуховых волос выделяем размерные порядки (ость I, II, III, IV), различающиеся по толщины стержня. У многих проб промерить длину волос не удалось по причине их фрагментарности. На спине сохранились только пуховые волосы, а остевые не обнаружены. Кольцевидная кутикула отличается тем, что ее чешуйки полностью оборачивают стержень, полукольцевидная кутикула альтернативна ей.

С целью проведения сравнительно-морфологического анализа мы привлекли наши ранее полученные данные по архитектуре волос взрослых особей некоторых других представителей зайцеобразных: зайца-беляка (голоцен, Чукотка), толая (самец, Туркмения), маньчжурского зайца (самец, Монголия), домашнего кролика породы Рекс (Oryctolagus cuniculus var. domestica) (самец, Московская обл.), алтайской пищухи (Ochotona alpina Pallas 1779) (самка, Алтай, Россия), а также некоторых других видов млекопитающих (Soricidae, Ctenodactylidae, Bradypodidae) (Чернова, Целикова, 2004).

Полученные данные проанализировали в программах “ATLAS” (Tescan, Чехия) и “ImageJ” (Wayne Rasband, США); морфометрические данные статистически обработали в программе “STATISTICA 10” (США). Совокупность всех относительных индексов позволила с помощью статистических методов визуализировать различия в размерных характеристиках волос из разных участков тела донского зайца в виде пиктографиков последовательного типа – профилей. В профилях относительные значения выбранных переменных соответствуют высотам последовательных пиков сечения, ограниченного снизу базовой линией.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Дифференциация волосяного покрова. Цвет шерсти серовато-коричневый, что обусловлено ее загрязненностью вмещающими отложениями. Пробы шерсти, отмытые от загрязнения, имеют белый цвет, что типично для зимнего окраса зайцев. Кончики ушей у донского зайца черные, как и у зайца-беляка. Шерсть густая и длинная, ее длина на ушах 20–25 мм, дорсальной поверхности шеи 15–22, загривке до 50, груди 33–44, брюхе 60–80, хвосте 40–50 мм. На спине длина подпуши 15–20 мм (ости не сохранились).

Волосяной покров донского зайца сходно дифференцирован на всех изученных участках кожного покрова (кроме подошв лап и морды): имеются волосы разных категорий и порядков (направляющие, остевые четырех размерных порядков и многочисленные пуховые волосы двух размерных порядков). Толщина направляющих волос в среднем 112.7 ± 2.9 мкм, у остей I, II, III и IV – соответственно 98.4 ± 2.6; 76.6 ± 11.7; 49.2 ± ± 6.7 и 28.5 ± 5.5 мкм. Пуховые волосы толщиной 11 и 17 мкм. На морде присутствуют вибриссы, а на подошвах лап – жесткие волосы двух категорий – тонкие, удлиненные, почти не извитые и короткие толстые (табл. 1, 2, 3).

Конфигурация и архитектура стержня волоса. Волосы морды отличаются равномерно утолщенным цилиндрическим стержнем, медиальная зона не выделяется (табл. 4, рис. 3A). Продольные борозды на стержне отсутствуют. Однорядная лестничная сердцевина развита слабо в основании волоса (табл. 2). Выше по стержню она представлена тремя-четырьмя параллельными рядами из крупных сердцевинных полостей, имеющих форму параллелепипедов и разделенных тонкими перегородками (рис. 4H, 5C). Складки на перегородках сердцевины отсутствуют, но имеются неглубокие мелкие ячейки. Кутикула меняется по стержню от шевронной (высотой до 64 мкм) в нижних отделах стержня до обычной полукольцевидной (высотой до 9 мкм) выше середины стержня (табл. 3, рис. 3B).

Конфигурация пигментированного стержня вибриссы (vibrissae mystaciales) (длиной 20 мм и толщиной до 230 мкм) резко отличается от таковой у волос с других участков тела. (табл. 1, 2). Вибрисса имеет прямой стержень правильной цилиндрической конфигурации, который утолщен в прикорневой зоне, затем становится более тонким на участке от основания до середины стержня, а выше постепенно истончается к вершине (рис. 3A). Сердцевина представлена узким щелевидным полым (без перегородок и ячей) тяжом, тянущимся по центру стержня (табл. 1, 2, рис. 4I). Кутикула обычная ленточная уплощенная кольцевидная или полукольцевидная (табл. 3), почти не меняется по стержню, но в верхней половине волоса она изломанная, что предполагает механическое воздействие на стержень вибриссы. Наиболее крупные чешуйки располагаются в прикорневой зоне (рис. 3B).

На ушной раковине (дорсальная поверхность) у остей I имеется гранна – заметное утолщение стержня, а прикорневой отдел немного толще, чем базальный отдел стержня (табл. 4, рис. 3A). Стержень слегка деформированный цилиндрический, без борозд, схож с таковым у волос морды. Сердцевина хорошо развита (табл. 1, 2), но отсутствует в основании и на вершине стержня. Она состоит из двух–четырех не переплетающихся между собой продольных рядов крупных ячей, вытянутых поперек стержня, имеющих форму параллелепипеда с немного закругленными углами. Ячеи разделены тонкими, слегка волнистыми перегородками (рис. 5D). Кутикула основания ости полукольцевидная, состоит из крупных чешуек со слабо волнистым апикальным краем. Наиболее крупные чешуйки располагаются в основании стержня, в его верхней трети они сильно вытягиваются (высотой до 36 мкм) под углом 70° к поперечной оси стержня (табл. 3, рис. 3B), образуя несложный шевронный орнамент. В верхних отделах стержня шевронный орнамент отсутствует, а высота чешуек не превышает 11 мкм.

Волосы туловища и хвоста. Волосы на вентральной стороне туловища (грудь, брюхо) тоньше таковых на дорсальной стороне (по сравнению с волосами загривка) (табл. 4, рис. 3A). Конфигурация стержня своеобразная, напоминает гантель, так как по дорсальной и вентральной сторонам стержня тянутся по одной довольно глубокой и широкой борозде, а боковые стороны преобразованы в высокие гребни (валики на поперечных срезах), с разной степенью развития у волос из разных участков туловища и хвоста (табл. 1, рис. 4A, 4D, 4G). Сердцевина очень хорошо развита, занимает до 90% стержня (табл. 1, 2, рис. 3A–3D, 3G; 5A, 5B, 5E, 5G). Она состоит из 2–11 продольных рядов крупных, правильно организованных сердцевинных клеток, имеющих форму параллелепипеда. На трансверсальных срезах сердцевины хорошо заметна неоднородность внутренних стенок-перегородок между воздушными полостями – присутствие уплощенных складок, наподобие гофры (рис. 2, флажок). Толщина таких складок составляет 1.6–1.7 мкм. В некоторых волосах сердцевинные тяжи переплетаются (рис. 5A, 5B, 5G). Орнамент кутикулы отличается разнообразием в разных участках стержня. Он неодинаков не только вдоль волоса, но и на разных его сторонах. Кутикула обычная лентовидная на вентральной стороне и в борозде, но своеобразна на латеральных и дорсальной сторонах волоса. В основании стержня, которое еще не имеет бороздок, кутикула полукольцевидная, крупная и невысокая (11–13 мкм), с крупно-волнистым апикальным краем, иногда со вставочными чешуйками (табл. 3, рис. 6A–6C). Такие чешуйки располагаются под углом 30° к поперечной оси стержня. Выше по стержню чешуйки начинают постепенно вытягиваться под углом 70°, формируя шевронный орнамент (рис. 6). Выше такого шевронного участка кутикула вновь приобретает обычное строение.

Рис. 6.

Орнамент кутикулы остевых волос от основания до середины стержня (слева направо) с разных участков тела Lepus tanaiticus: A – загривок; B – брюхо; C – хвост; D – подошва стопы, отогнутый и утолщенный отполированный край чешуек кутикулы указан стрелкой. РЭМ. Масштаб 20 мкм.

Волосы подошвы стопы постепенно утолщаются от прикорневой зоны до середины стержня. Стержень слегка деформированный цилиндрический, без борозд (рис. 3A). Эти волосы имеют характерную форму серпа и значительно утолщаются (91.3 ± 4.0 мкм) в его верхней дугообразно загнутой части, в то время как длинное и волнистое основание не толще 23 мкм. Конфигурация стержня своеобразна и в поперечнике напоминает таковую у якоря за счет глубоких борозд с дорсальной и вентральной сторон и заостренных гребней (“крючков” на поперечном срезе), тянущихся по бокам этих борозд (рис. 4E, 4F; 6). Сердцевина отсутствует, лишь в некоторых толстых волосах имеются островки пигментированных сердцевинных клеток (рис. 7, стрелка). Утолщение стержня волос происходит также благодаря модификации кутикулы, расположенной с дорсальной стороны крючковидной изогнутой части стержня (рис. 6D). Здесь кутикула образует краевую многослойную зубчатую рыхлую структуру с чешуйками, сильно отходящими от стержня волоса (рис. 7). В месте отхождения кутикулы от стержня образуются своеобразные довольно глубокие карманы. Кутикула отличается толстым и сильно зашлифованным краем (рис. 6D, стрелка), особенно сильно выраженным выше основания волоса на вершине крючковатого изгиба утолщенного стержня. Это предполагает постоянное механическое трение этой стороной волоса, а также увеличение прочности сцепления волос в щетке и с субстратом. Здесь толщина заполированного и немного отогнутого наружу от стержня края чешуек составляет 4.0 ± 0.2 мкм. Орнамент кутикулы полукольцевидный, поперек стержня укладывается 1.5 чешуйки. Чешуйки крупные и высокие, расположены под небольшим углом к поперечной оси стержня (табл. 3).

Рис. 7.

Внешний вид специализированных волос (A, B, D, E) и обычного остевого волоса с фрагментарной сердцевиной (С, указан стрелкой) плантарной кожи Lepus tanaiticus. Микрофото. Масштаб 20 мкм.

ОБСУЖДЕНИЕ

Созданные нами на базе относительных математических индексов (табл. 5) пиктографики в виде профилей дают визуальное представление о топографической неоднородности волосяного покрова донского зайца (рис. 8). Можно отметить, что волосы всех изученных областей тела зайца своеобразны, но особенно выделяются вибрисса, волосы морды и ушной раковины, а также волосы подошвы стопы. А наиболее сходны между собой волосы вентральной поверхности туловища (грудь, брюхо) и хвоста, которые отличаются от волос загривка. Разберемся, какие же структуры волос ответственны за такие различия.

Рис. 8.

Визуализация метрических данных для остевых волос Lepus tanaiticus. Пиктограммы в виде профилей. Слева направо в каждом профиле: W/w, w/h, W/H, S/SM, S/c, N, W/Wg, W/Wr, S/SM, S/s, NL. w – толщина волоса в основании стержня, W – толщина волоса выше основания стержня, Wg – толщина стержня в борозде, Wr – толщина стержня в краевом валике, h – высота (вдоль стержня) чешуек кутикулы в основании стержня, H – высота чешуек кутикулы в зоне шевронного орнамента выше основания стержня, S – площадь среза стержня, SM – площадь сердцевины, s – площадь ячей сердцевины, N – число ячей сердцевины, NL – число продольных рядов ячей сердцевины. Составлено по данным РЭМ (см. табл. 2S).

Длина волос. Сравнение длины волос у донского зайца и беляка в зимней шерсти на соответствующих участках, а именно на загривке и брюхе, показывает, что у донского зайца шерсть гораздо длиннее, чем у беляка. Так, у первого вида до 50 мм на загривке и 60–80 мм на брюхе (наши данные), а у второго вида – 43.8 ± 0.22 мм на загривке и 49.5 ± 0.22 мм на брюхе (Когтева, 1963; Соколов, 1973). Значительная длина волос у донского зайца подтверждает, что мы имеем дело с его зимней шерстью, которая, вероятно, была гораздо длиннее, чем у беляка. У обоих сравниваемых видов шерсть на вентральной поверхности тела длиннее, чем на дорсальной.

Толщина волос. Наиболее утолщены стержни вибриссы из группы усов. Волосы дорсальной стороны тела и подошв лап толще волос вентральной стороны тела, морды, ушей и хвоста (табл. 1, 2). Толщина волоса вероятно, коррелирует с длиной волосяного покрова, т.е. самые короткие волосы растут на спине (Когтева, 1963) но, по нашим данным, обладают самыми толстыми стержнями. Сравнение толщины остевых волос на соответствующих участках тела (загривок и брюхо) у донского зайца с таковыми у беляка в зимней шерсти показывает, что у первого эти волосы (соответственно толщиной 114.5 ± 2.5 и 70.8 ± 1.0 мкм) (наши данные), а у второго – 96.4 ± 0.1; 102 мкм и 77.0 ± 0.28 и 70.8 ± 1.0 мкм (Когтева, 1963; Соколов, 1973). Следовательно, у донского зайца хорошо защищена волосяным покровом дорсальная сторона тела и подошвы лап, что связано с наземным образом жизни, а ости в зимней шерсти на загривке толще, чем у беляка.

Конфигурация волос. Сравнение полученных данных с описанием волос субфоссильного чукотского беляка (Chernova et al., 2019) показывает большое сходство с волосами донского зайца. Прежде всего это гантелевидная конфигурация поперечника стержня, наличие продольных борозд (рис. 9A, 9B) на дорсальной и вентральной сторонах стержня, сильно развитая колонная сердцевина и присутствие зоны шевронного орнамента кутикулы на участке выше основания стержня. Однако мы не обнаружили у донского зайца продольных поворотов стержня как у волос беляка. Это можно объяснить тем, что у беляка были изучены волосы из неизвестного участка тела.

Рис. 9.

Трансверсальные срезы остевых волос загривка (A– F, I, J) и подошв лап (G, H) у взрослых особей некоторых видов млекопитающих. Lagomorpha: A, G – Lepus tanaiticus; B, H – L. timidus; C – L. tolai; D – L. mandshuricus; E – Oryctolagus cuniculus var. domestica (порода Рекс); F – Ochotona alpina. Soricidae: I −Sorex raddei. Bradypodidae: J − Choloepus didactylus. РЭМ. Изображения не масштабированы.

Гантелевидный поперечник волоса характерен и для других видов зайцев, например, маньчжурского зайца (рис. 9D), домашнего кролика (рис. 9E) и, в меньшей степени, толая (рис. 9C). То же известно и для других видов зайцев, домашнего и дикого кроликов (Wolfe, Long, 1997; Van den Broeck et al., 2001). Своеобразие конфигурации стержня и архитектура сердцевины пищух (смотри ниже), вероятно, отражает значительную филогенетическую дистанцию между семействами Ochotonidae Thomas 1897 и Leporidae Fischer 1817, а также несходство их биологии (Nowak, 1999).

Бороздчатость стержня волос. Продольная бороздчатость волос и игл, растущих в коже туловища, широко распространена и в разной степени выражена у млекопитающих (Chernova, Kuznetsov, 2001; Чернова, Целикова, 2004; Chernova, Zherebtsova, 2021). У изученных нами зайцеобразных бороздчатость стержня наиболее развита у пищух, поскольку у них борозды проходят не только по дорсальной и вентральной, но также на боковых сторонах стержня (рис. 9F). В этом случае конфигурация стержня уникальна, поскольку у других млекопитающих в такой крайней степени она не встречается. С одной стороны, бороздчатость волос увеличивает объем воздушной прослойки в волосяном покрове за счет заполнения инертным воздухом не только сердцевинных полостей, но и бороздок стержней волос, что в наибольшей степени выражено у пищухи, обитающей в наиболее суровых высокогорных условиях. Тесному смыканию волос препятствуют боковые гребни стержней, благодаря которым шерсть распушается, что также увеличивает воздушную прослойку. Косвенно этот вывод подтверждает отсутствие бороздчатости у вибрисс, а также у волос морды и ушей (табл. 1).

Можно отметить специфическую бороздчатость волос землеройковых (Soricidae), благодаря которой их волосы имеют H-образную конфигурацию в основном за счет глубоких узких бороздок на латеральных сторонах стержня волоса (рис. 8I) (Keller, 1978; Соколов, Чернова, 1998; Чернова, Целикова, 2004, с. 179, 180, 183, 197). Степень изрезанности профиля волос связана со степенью гидробионтности землероек (Hutterer, Hürter, 1981).

Примером крайней специализации служит волос ленивцев (Bradypodidae) (Wujek, Cocuzza, 1986; Чернова, 2002; Чернова, Целикова, 2004, с. 214–216). На всех сторонах стержня имеются продольные упорядоченно расположенные борозды (всего девять-одиннадцать штук), снабженные “карманами”, которые способствуют прикреплению водорослей и других обитателей шерсти ленивцев (рис. 9J).

Архитектура сердцевины. По нашим данным, архитектура сердцевины в целом сходна у волос зайцев и кроликов. Она уникальная (колонная) и не встречается у других млекопитающих. Такая сердцевина, безусловно, повышает теплозащитные свойства волоса, так как компактная упаковка (правильные вертикальные, иногда переплетающиеся ряды из разделенных тонкими перегородками полостей-параллелепипедов) способствует запасанию значительного объема воздуха (табл. 1, 2). Так, у донского зайца на медиальном участке остевого волоса загривка длиной 3 см запасенный воздух занимает площадь в 2 мм² (судя по сагиттальному срезу) (табл. 1, рис. 4A). Сравнение волос из разных участков тела донского зайца показывает, что сердцевина на дорсальной стороне тела развита в большей степени, чем на вентральной стороне, на морде, ушах и хвосте (табл. 1, 2). Понятно, что спина наиболее подвержена воздействию окружающей среды (холод, ветер, влажность, снег, дождь), и теплозащиту обеспечивает хорошо развитая сердцевина относительно коротких и толстых волос. Вентральная сторона тела зайца также нуждается в теплозащите, поскольку заяц много времени проводит на лежках. Вероятно, такая защита обеспечивается в основном хотя и тонкими, со слабо развитой сердцевиной, но длинными волосами.

Несмотря на общее сходство волос у зайцев, все же имеются более тонкие различия в архитектуре сердцевины. Например, у плейстоценового донского зайца и голоценового беляка пигментные гранулы в сердцевине отсутствуют, при этом эти гранулы многочисленны у толая, кролика и пищухи, шерсть которых имеет окрас (рис. 9С). Отсутствие пигментных гранул у изученных нами древних зайцев подтверждает, что мы имеем дело с особями в зимней шерсти, которая, однако, абсорбировала окрашенные вещества из грунта и незначительно потемнела.

У древних зайцев отчетливо различима складчатость (гофрировка) внутренних перегородок между полостями сердцевины (рис. 9A, 9B). Известно, что гофрирование (“ребра жесткости”) широко встречается в природе и технике как способ повышения жесткости конструкции. Складки перегородок не только укрепляли волос древних зайцев, но и, вероятно, значительно увеличивали объем инертного воздуха в сердцевине (не в ущерб механической прочности) за счет дополнительных полостей-карманов, что улучшало теплозащитные свойства шерсти у этих северных видов. У рецентных видов зайцев и кроликов складки на перегородках отсутствуют (судя по нашим данным и опубликованным электронным изображениям (Van den Broeck et al., 2001; Чернова, Целикова, 2004). До сих пор нам был не известен такой тип строения перегородок сердцевины, которые обычно бывают гладкими, пористыми или с сосочковидными выростами (Чернова, Целикова, 2004). Пористые перегородки обнаружены нами у волос морды донского зайца, что также отличает их от волос туловища.

Можно было бы ожидать, что колонная сердцевина присутствует и у пищух, родственных зайцам и кроликам. Однако у пищух сердцевина одно-двурядная лестничная с чередующими толстыми перегородками (дисками), т.е. значительно отличается от сердцевины волос зайцев и кроликов, и более сходна с таковой у насекомоядных и грызунов (см. Чернова, Целикова, 2004). Возможно, это свидетельствует о сохранение древних черт строения волос у пищух по сравнению с более прогрессивным развитием сердцевины у зайцев.

Волосы специфических кожных желез. У зайцев и кроликов имеются многочисленные специфические кожные железистые образования, а том числе ассоциированные с волосами: подбородочные, парные паховые или перинеальные органы, препуциальные и анальные железы (см. Соколов, Чернова, 2001). У всех представителей Leporidae густые волосы покрывают кожу на границе шеи и груди, образуя своеобразную белую или бело-коричневую гриву, которая, вероятно, способствует абсорбции, консервации и распространению запахов секретов специфических желез, таких как подбородочные железы (Corbet, 1982). Вероятно, волосы, сопутствующие специфическим кожным железам, специализированы. Поэтому исследования в этом направлении перспективны в плане выявления участия кожных дериватов в химической коммуникации животных.

В целом, архитектура волос и игл, растущих на специфических участках тела (железистые образования, в т.ч. пахучие, защитные и локомоторные органы, а также органы ориентации), изучена недостаточно, хотя уже сложилось представление о локальных особенностях волосяного покрова, например, на специфических кожных железах (Соколов, Чернова, 2001), у игл тенреков и дикобразов (Chernova, 2002), а также на боковых и среднебрюшной железах обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus Linnaeus 1758) (Чернова и др., 2022). У хомяка специализированные волосы этих желез принимают участие в запасании и распространении пахучего секрета, а также, разрушаясь, сами обогащают секрет.

Архитектура вибрисс. Особенно интересным представляется сравнение архитектуры вибрисс у разных видов. В настоящее время постепенно накапливается сравнительный материал и показано разнообразие внутреннего дизайна вибрисс (Чернова, Куликов, 2011; Чернова и др., 2012, 2015). В основном видовые различия касаются архитектуры сердцевины, в которой перегородки могут иметь разнообразное строение от простого (сходного с таковым у волос) до очень сложного, отличного от такового в обычных волосах. У изученных зайцев сердцевина вибрисс имеет самое простое строение, перегородки в ней вообще отсутствуют, и она выглядит как полый тяж. Поперечники вибриссы и ее сердцевины у кролика также округлой формы, корковый слой утолщенный, что придает вибриссе упругость и крепость, кутикула обычная лентовидная, ориентированная поперек стержня с гладким или изломанным свободным краем (Van den Broeck et al., 2001, fig. 10).

Рис. 10.

Орнамент кутикулы волос взрослых особей некоторых видов Lagomorpha. Остевые волосы: A − Lepus tolai; B − L. mandchuricus; C – L. europaeus; D, E − Ochotona pusilla, соответственно основание и гранна стержня, темные пятна на D – просвечивающие пигментированные диски-перегородки сердцевины, F – пуховой волос Oryctolagus cuniculus var. domestica (порода Рекс). РЭM. A–E – прорисовка электронных изображений. Масштаб 10 мкм.

У мохноногих хомячков (Phodopus Müller 1910) сердцевина вибриссы не отличается от таковой у волос (Феоктистова, Чернова, 2008), но у гимнур Otohylomys megalotis Bannikova et al. 2014, Neotetracus sinensis Trouessart 1909, Hylomys suillus J. Müller 1840 она значительно сложнее, так как перегородки имеют форму пирамиды (Чернова и др., 2012, 2015). Архитектура сердцевины вибрисс интересна для проведения сравнительного анализа у представителей филогенетически близких и отдаленных таксонов млекопитающих и разных биологических форм.

Специализированные волосы. Нами показано, что у донского зайца и беляка сходно устроены волосы подошв лап и их мозолей (рис. 9G, 9H), что подтверждает адаптацию этих видов к локомоции по рыхлому снегу, снежному насту, льду, а также на болотистой местности. Подошвенные волосяные щетки могут обеспечивать оставление пахучего следа, который, как известно, у зайцев имеется и способствует их успешному троплению охотником с помощью собак. Пахучий след зайцев образуется из смеси секретов сальных желез волос стопы и эккриновых желез подошвенных мозолей и кожи между пальцами (апокриновые железы в коже туловища у зайцев отсутствуют, как и у грызунов). Интересно отметить, что эккриновые железы увеличивают выброс секрета при психо-эмоциональном возбуждении, например при испуге. Обильное смачивание волосяных щеток секретом этих желез также препятствует налипанию снега на подошвы лап, что немаловажно при передвижении, тем более при скоростном и маневренном беге по снегу. Специализированная разрыхленная кутикула волос подошвенных щеток, образующая пазухи на стержне (рис. 7) служит для абсорбции и распространения пахучего секрета не только подошвенных эккриновых желез, но также секретов других специфических желез (анальных, препуциальных, паховых, подбородочных), попадающих на волосы при груминге. Эти волосы могут быть отнесены к “осметрихиям” − волосам, участвующим в химической коммуникации видов (термин по: Müller-Schwarze et al., 1977). Поскольку разрыхленная кутикула волос подошвенных щеток зайцев по структуре напоминает расческу, можно полагать, что она эффективна и в уходе за шерстью при груминге.

Известны и другие примеры специализации подошв лап. Например, у гунди (Ctenodactylus gundi Rottmann 1776) уплощенные волосы из густых загнутых пучков, растущих на стопе имеют поперечники треугольной формы с закругленными углами, а по стержню проходит неглубокая бороздка. Сердцевина в них присутствует, занимает 29–50% ширины середины стержня, и ее архитектура отличается от таковой у обычных волос туловища (Chernova, Zherebtsova, 2021). Сходные модифицированные волосы описаны и у других видов Ctenodactylidae (George, 1978). Функцию таких волосяных щеток связывают с их участием в груминге, а также в адаптации этих грызунов к обитанию в скалистой местности, так как сходно с подошвенными мозолями, они служат амортизаторами при движении по скользким и жестким поверхностям скал (George, 1978; Mares, Lacher, 1987). Очевидно, что изучение специализации волос дистальных отделов конечностей у разных видов и биологических форм млекопитающих поможет получить ответ на вопрос о механизмах, способствующих локомоции, грумингу, теплозащите и химической коммуникации.

Архитектура кутикулы. Орнамент кутикулы изученных зайцев и кролика уникален благодаря присутствию на волосах зоны простого или двойного шевронного (рис. 10B, 10C) и даже нитчатого рисунков (рис. 10A), что свидетельствует о таксономической и филогенетической близости этих видов. У кроликов шевронный орнамент разной степени сложности развит и на тонких пуховых волосах (рис. 10F) (Wolfe, Long, 1997, figs. 2, 4, 5; Стрепетова, Чернова, 2016).

У пищух типичный шевронный орнамент не обнаружен, однако кутикула также своеобразна: в основании и нижних отделах стержня узкие и копьевидные апикальные отделы чешуйки имеют разную высоту (вдоль стержня) и образуют неровный волнообразный орнамент (рис. 10D). В расширенной части стержня, по которому тянется широкая борозда, кутикула уплощенная кольцевидная и полукольцевидная (рис. 10E) (Чернова, Целикова, 2004, с. 210–231).

Архитектура волос как показатель филогенетических взаимоотношений зайцев и пищух. Волосяной покров исходно термофобных зайцеобразных, а также другие системы их органов, формировались под влиянием приспособления к обитанию в Арктике (Lepus) или на холодных высокогорьях (Ochotona), “… а интенсивное видообразование в филогенетически молодых группах, претерпевших ныне биологический прогресс (Leporinae, Ochotona), было связано с похолоданием плиоцена” (цит. по: Аверьянов, 1999, c. 49). Мы продемонстрировали, что волосяной покров хорошо адаптирован к холоду у этих зверьков, а значительные различия в архитектуре волос зайцев и пищух подтверждают их раннее разделение в филогенезе (в олигоцене, по: Аверьянов, 1999). Причем относительная простота строения сердцевины и кутикулы волос пищух (лестничная сердцевина, отсутствие шевронного орнамента) может рассматриваться как изначальная форма общего предка обеих ветвей зайцеобразных, усложнившаяся у зайцев Leporidae (до шевронного орнамента (простого и сложного) и колонной сердцевины со складчатыми перегородками). Вместе с тем, конфигурация бороздчатого волоса пищухи видоспецифична и сложнее, чем у зайцев и многих других млекопитающих.

Систематическое положение донского зайца. Уточнение систематического статуса донского зайца еще не закончено. В настоящее время исследуется митохондриальная ДНК нескольких образцов мягких тканей донских зайцев из мерзлоты Якутии. Предварительные результаты этого исследования обсуждаются в научной литературе, в том числе и с нашим участием (Слободова и др., 2022). На данном этапе исследований можно констатировать, что ряд дискретных морфологических остеологических различий между донским зайцев и беляком, выявленных ранее (Гуреев, 1964; Аверьянов, 1995), в совокупности с различиями в структуре волос (по нашим данным), скорее всего свидетельствуют о видовом уровне различий между этими зайцами.

Среда обитания донского зайца. Время каргинского интерстадиала (ранее “межледниковье”) характеризуется в Сибири в целом относительно более теплым климатом (умеренно-холодным – субарктическим; но при этом были в то время и холодовые фазы), чем предыдущее время муруктинского оледенения и последующее время сартанского оледенения (субарктический – арктический климат) (Волкова и др., 2010). Имеются данные по Таймыру, что около 30 тыс. лет назад (холодовая фаза каргинского времени) климат здесь был очень холодным и среднезимние температуры опускались до –30°С и были на 9°С ниже современных (Деревягин и др., 1999). На севере Якутии, по-видимому, существенных различий между холодовыми фазами каргинского интерстадиала и, например, сартанского оледенения, по-видимому, не было, т.е. в это время климат был холоднее, чем сейчас. Косвенно об этом свидетельствует практически одинаковый набор видов млекопитающих на севере Якутии, характеризующих каргинский интерстадиал и сартанское оледенение (Лазарев, 2008; Боескоров, Барышников, 2013). Шер (1997) указывал на то, что “межледниковую” растительность северо-восточной Сибири нельзя сравнивать с современной таежной формацией, так как она незначительно отличалась от тундростепной растительности холодных фаз позднего плейстоцена, представляя собой березовое редколесье с примесью лиственницы, кустарниками и травянистыми ассоциациями.

Место находки огорохского зайца располагается к северу от Полярного круга, т.е. в зоне современного субарктического климата. В холодовые фазы каргинского времени климат здесь, конечно, был холоднее, чем современный и, по-видимому, соответствовал арктическому. Можно пока только предположить, что огорохский заяц жил в более суровых климатических условиях, чем современный беляк, чем и обусловлены специфические особенности структуры его волос. Согласно некоторым радиоуглеродным датировкам (30.9, 31, 36.5 тыс. лет назад), полученным по костям животных с местонахождения Огороха, накопление остатков животных происходило на этом местонахождении в холодовую фазу каргинского интерстадиала, когда климат был холоднее современного. Вероятно, и захоронение огорохского зайца произошло в это же время. Существование этого зайца во времена исключительно холодного климата, близкого к арктическому, обусловило специфические адаптации его волосяного покрова.

Отмечалось (Гуреев, 1964; Аверьянов, 1995), что донской заяц, имея более крупные зубы и мощные челюсти, очевидно, питался более грубыми кормами, чем современный заяц-беляк (однако состав этих кормов пока еще не определен). Единственно, можно предположить, по аналогии со степными и лесными формами бизонов (Флеров, 1979), что в условиях холодного и более сухого климата позднего плейстоцена, чем в настоящее время, высокий дентальный отдел нижней челюсти донского зайца, способный выдерживать больший нажим при растирании твердой растительности, мог способствовать успешному употреблению в пищу этим зайцем жесткой сухой растительности арктической степи позднего плейстоцена. Возможно, что усиление жесткости волос за счет их утолщения и гофрирования перегородок сердцевины было обусловлено необходимостью механической защиты покровов при обитании в таких биотопах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Уникальная среди млекопитающих архитектура остевых волос зайцев, в том числе и изученного нами плейстоценового донского зайца демонстрирует черты его адаптации к экстремальным условиям обитания в Арктике. (1) Волосы донского зайца длиннее и толще волос рецентного зайца-беляка. Они надежно защищали от холода как дорсальную сторону тела (за счет утолщения довольно коротких волос с сильно развитой сердцевиной), так и вентральную (за счет значительной длины более тонких волос). (2) Волосы плантарной кожи, благодаря специфическому строению, образовывали густую и плотную волосяную щетку, которая обеспечивала механическую защиту лап и их плотное сцепление с субстратом при передвижении зайца по глубокому снегу и снежному насту, а также по болотистой почве. (3) Остевые волосы якутского донского зайца и чукотского зайца-беляка, а также рецентных видов зайцев и кролика обладают глубокой и широкой бороздчатостью дорсальной и вентральной сторон стержня, колонной сердцевиной и локальной шевронной кутикулой, что служит идентификационным признаком семейства Leporidae. Эти структуры способствуют образованию воздушной прослойки в шерсти, повышающей ее теплозащитные свойства. (4) Сердцевина волос древних зайцев (донского и голоценового беляка) имеет складчатые, гофрированные перегородки, до сих пор не известные у ископаемых и рецентных видов млекопитающих. Складки не только укрепляют стержень, благодаря дополнительным ребрам жесткости, но и улучшают его теплозащитные свойства не в ущерб механическим свойствам за счет увеличения объема инертного воздуха в сердцевине волоса (его депонирование не только в крупных полостях сердцевинных ячей, но и между складками).

Наши сравнительные данные о неоднородности волосяного покрова и архитектуре волос у донского зайца и беляка вкупе с уже известными дискретными морфологическими остеологическими различиями между ними, скорее всего свидетельствуют о видовом уровне различий между этими зайцами.

Архитектура волос Leporidae отличается от таковой у Ochotonidae, что подтверждает значительную филогенетическую дистанцию между этими родственными формами, и волосы зайцев обладают более специализированными морфологическими признаками, чем волосы пищух.