Зоологический журнал, 2023, T. 102, № 4, стр. 488-494
Игры туруханских пищух (Ochotona turuchanensis Naumov 1934, Ochotonidae, Lagomorpha) в природе
С. В. Попов a, *, О. Г. Ильченко b, Н. Г. Борисова a, С. Ю. Ленхобоева a, А. И. Старков a
a ФГБУН Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН
670047 Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6, Россия
b Московский зоопарк
123242 Москва, ул. Б. Грузинская, 1, Россия
* E-mail: zoosvp79@gmail.com
Поступила в редакцию 18.11.2022
После доработки 16.12.2022
Принята к публикации 20.12.2022
- EDN: TKRXRF
- DOI: 10.31857/S0044513423040128
Аннотация
Впервые для представителя семейства пищуховые (Ochotonidae) отряда зайцеобразные (Lagomorpha) в условиях свободного поведения в природе зафиксированы и описаны все три типа игры: локомоторная, манипуляционная и социальная. Наблюдения проводили на отдельном поселении пищух в Иркутском районе Иркутской области. У 7 из 14 наблюдавшихся зверьков, среди которых были молодые и взрослые, самцы и самки, зарегистрировано в общей сложности 15 эпизодов игры, из которых 8 эпизодов были отсняты и подвергнуты покадровому анализу. Мы считаем, что зафиксированные проявления поведения пищух являются игрой, поскольку они соответствуют критериям игры, данным Бургхардтом. Игра пищух включает в себя элементы (прыжки, вращательные движения, падения на спину), которые легко ассоциируются с кратковременной потерей контроля над своим телом.
Среди феноменов поведения игра является одним из лидеров по числу дискуссий и альтернативных гипотез, объясняющих ее происхождение и адаптивный смысл (например, Bekoff, Byers, 1998; Spinka et al., 2001; Burghardt, 2005). Являясь приверженцами разных объяснительных схем, авторы соглашаются в том, что имеется острый недостаток фактических данных. Этот недостаток позволяет фальсифицировать положения этих схем, особенно данных о проявлениях игр у диких животных некоторых таксонов в природе (Graham, Burghardt, 2010; Allison et al., 2020). В частности, для зайцеобразных – кроликов и зайцев – известны социальные игры, в том числе игры взрослых животных (Fagen, 1981), и есть указания на манипуляционные игры взрослых кроликов в лабораторной колонии (Burghardt, 2005). Социальные игры молодых даурских пищух (O. daurica) описали Проскурина и Смирин (1987), а черногубых пищух (O. curzoniae) – Смит с соавторами (Smith et al., 1986). Сведения об индивидуальных играх пищух отсутствуют.
Это побудило нас описать и постараться проанализировать случаи обнаружения игр различных типов в локальном поселении представителя зайцеобразных – туруханской пищухи на Приморском хребте, в Иркутском р-не Иркутской обл. (52.07 с.ш., 105.16 в.д.).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Туруханская пищуха принадлежит к группе видов пищух “alpina–hyperborea”, где имеет дискутируемый статус самостоятельного вида (Лисовский, 2002; Lissovsky, 2003) или подвида алтайской пищухи (Формозов и др., 1999, 2006; Формозов, 2018). Следуя последней сводке по систематике, включающей семейство Ochotonidae (Handbook of the Mammals …, 2016), мы рассматриваем туруханскую пищуху как вид Ochotona turuchanensis Naumov 1934. Ареал этого таксона охватывает огромные, покрытые тайгой, территории в Восточной Сибири, где пищухи населяют каменистые осыпи и россыпи. Как и другие петрофильные виды, туруханские пищухи много времени проводят в щелях под камнями, где устраивают убежища и хранят запасы – подсушенные растения, лишайники и грибы различных видов. Пищухи активны в светлое время, в жаркую погоду – утром и вечером. Социальные отношения туруханских пищух можно охарактеризовать как “мягкую моногамию”, при которой самцы связаны постоянно с 1–2 самками, но при этом имеют раздельные убежища, запасы и вынуждены защищать самку от других самцов во время эструса (Борисова и др., 2022).
Мы наблюдали пищух на обширной осыпи в окрестностях поселка Нижний Кочергат Иркутского р-на Иркутской обл. В августе 2020 г., мае–июне и августе–сентябре 2021 г. проведено более 150 часов наблюдений методом “AdLibitum” за фокальным животным (Altmann, 1974) в утренние (с 6 до10 часов) и вечерние (с 18 до 21 часa) периоды активности с записью всех значимых событий на диктофон и последующей расшифровкой. Наблюдали 14 индивидуально опознаваемых зверьков (6 самцов, 6 самок, 2 молодых), у 7 из них зарегистрировано в общей сложности 15 эпизодов игры, из которых 8 эпизодов были отсняты и подвергнуты покадровому анализу (32 кадра/с) для более точного выделения и описания составляющих элементов движений и оценки их времeнны́х параметров.
Отловленных зверьков, после обработки ушей лидокаином, метили ушными пластиковыми метками (Dalton Rototag) двух цветов. Впоследствии при наблюдениях и в тексте настоящей статьи отдельных особей обозначали уникальным сочетанием первых букв их цветных меток (КБ – красно-белый; ЗЗ – зелено-зеленый и т.п.)
Следуя определению Бургхардта (Burghardt, 2005), мы выделяем игровое поведение как повторяющиеся, но не стереотипные действия, отличающиеся от повседневной активности и не способствующие текущему выживанию. Такое поведение инициируется спонтанно животным, которое не подвергается дистрессу.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Данные обо всех зафиксированных у туруханских пищух элементах поведения, которые мы рассматриваем как игровые, представлены в табл. 1, видеосъемки 8 эпизодов игры доступны по адресу: https://cloud.mail.ru/public/ADEx/oupscYMz3
Таблица 1.
Проанализированные случаи игры туруханских пищух
№ эпизода | Индивидуальная метка, дата Животное и дата |
Пол, возраст |
Форма игры | Длительность, с | Объект во рту | Тип игры | Комментарии |
---|---|---|---|---|---|---|---|
1 | БЗ 26.6.21 | m sad | Вскидывание | 0.9 | Пусто | Л | Между 1 и 2 эпизодами 21 с, эпизоды 2–4 следуют один за другим подряд |
2 | БЗ 26.6.21 | m sad | Вскидывание | 0.8 | Лишайник | Л + М | |
3 | БЗ 26.6.21 | m sad | Вскидывание | 0.5 | Лишайник | Л + М | |
4 | БЗ 26.6.21 | m sad | Вскидывание | 0.5 | Лишайник | Л + М | |
5 | ГГ 22.9.21 | m ad | Вскидывание | 1.2 | Зелень | Л + М | |
6 | ЗК 31.5.21 | sad | Вскидывание | 0.2 | Палочка | Л + М | Упал на бок |
7 | ЗК 31.5.21 | sad | Вскидывание | 0.7 | Палочка | Л + М | Между 7 и 8 – 21.8 с, остальные эпизоды подряд |
8 | ЗК 31.5.21 | sad | Вскидывание | 0.6 | Лишайник | Л + М | |
9 | ЗК 31.5.21 | sad | Вскидывание | 0.8 | Лишайник | Л + М | Закручивался |
10 | ЗК 31.5.21 | sad | Вскидывание | 0.2 | Лишайник | Л + М | После игры съел лишайник |
11 | ЗК 31.5.21 | sad | Вскидывание | 1.0 | Пусто | Л | Закручивался |
12 | КБ 26.6.21 | m ad | Вскидывание | 0.2 | Лишайник | Л + М | Упал на спину |
13 | КБ 26.6.21 | m ad | Вскидывание | 0.7 | Лишайник | Л + М | Закручивался |
14 | КБ 26.6.21 | m ad | Вскидывание | 0.1 | Пусто | Л | Между 13 и 14 – 1 с, остальные эпизоды подряд |
15 | КБ 26.6.21 | m ad | Вскидывание | 0.2 | Пусто | Л | |
16 | ЖЖ 28.6.21 | m ad | Вскидывание | 0.3 | ? | Л? | Эпизоды 16, 17 подряд, между 17 и 18 – 2 с |
17 | ЖЖ 28.6.21 | m ad | Вскидывание | 0.4 | ? | Л? | |
18 | ЖЖ 28.6.21 | m ad | Вскидывание | 0.8 | Лишайник | Л + М | |
19 | ЖЖ 28.5.21 | m ad | Вскидывание | 0.5 | Лишайник | Л + М | Закручивался |
20 | ЖЖ 28.5.21 | m ad | Вскидывание | 0.6 | Лишайник | Л + М | Между 19 и 20 – 0.5 с |
21 | ЖЖ 28.5.21 | m ad | Вскидывание | 0.9 | Лишайник | Л + М | Закручивается, между 20 и 21 – 0.8 с |
22 | ЖЖ 28.5.21 | m ad | Вскидывание | 0.6 | Лишайник | Л + М | Изогнулся |
23 | КБ 20.7.21 | m ad | Вскидывание | 0.5 | Пусто | Л | Разворот |
24 | КБ 20.7.21 | m ad | Вскидывание | 0.7 | Пусто | Л | Разворот |
25 | КБ 20.7.21 | m ad | Валяется на спине | 0.5 | Ветка | Л + М | Эпизоды 23 и 24 подряд, между 24 и 25 – 0.8 с, между 25 и 26 подряд |
26 | КБ 20.7.21 | m ad | Валяется на спине | 0.6 | Ветка | Л + М | |
27 | ОЗ 15.08.20 | f ad | Вскидывание | – | Ветка | Л + М | ? подбрасывал |
28 | ЖЖ 04.06.21 | m ad | Вскидывание | – | Ветка | Л + М | ? подбрасывал |
29 | БЗ 03.08.21 | m ad | Вскидывание | – | ? | Л? | |
30 | ЗЗ 03.08.21 | f ad | Вскидывание | – | ? | Л? | |
31 | БЗ 7.08.21 | m ad | Вскидывание | – | Лишайник | Л + М | Закручивается |
32 | БЗ 7.08.21 | m ad | Вскидывание | – | Лишайник | Л + М | Закручивается |
33 | ЖЖ + ЗЗ 05.6.21 | m ad + f ad | “Засады” | – | Пусто | С | Взаимные преследования и напрыгивания из засады |
34 | ЖЖ + ЗЗ 07.6.21 | m ad + f ad | “Напрыгивания” | – | Пусто | С | Напрыгивание во время следования |
Примечания. Л – локомоторная игра, Л + М – сочетание локомоторной и манипуляционной игры, Л? – сомнительные случаи сочетания локомоторной и манипуляционной игры (не видно, держит ли зверек что-то во рту), С – социальная игра. Разная заливка – отдельные эпизоды игры. Случаи, для которых не указана длительность (прочерки), не были зафиксированы на видео и, соответственно, не подвергались покадровому анализу. Индивидуальная метка – цвета, в которые метка окрашена.
Основным элементом, присутствовавшим во всех эпизодах индивидуальных игр, было “вскидывание”, когда зверек резко поднимается на вытянутых задних лапах (иногда подпрыгивает), при этом голова закинута назад, а передние лапы вытянуты вперед. Такое движение занимает в среднем 0.54 ± 0.34 с. “Вскидывание” может сопровождаться изгибанием тела вокруг вертикальной оси (рис. 1).
Проведен анализ 30 случаев “вскидывания” 7 пищух. В 6 (№№ 5, 11, 27, 28, 29, 30) случаях это были одиночные акты, встроенные в текущую активность, в остальных 24 случаях “вскидывания” происходили сериями по 2–4 акта, иногда разделенными интервалами в несколько секунд. Из 7 проявлявших игру пищух были 4 взрослых (двое точно двухгодовалых) самца, 2 взрослые самки (в обоих случаях единичные “вскидывания”), два молодых, недавно перешедших к самостоятельности зверька, один точно самец, другой предположительно самец (один из них позднее наблюдался во взрослом состоянии). В 22 случаях (73.3%) совершавший “вскидывание” зверек имел во рту какой-либо предмет: чаще всего пучок лишайников, но иногда пучок травы или сухую (не съедобную!) палочку. При этом лишь в одном случае (№ 10) пищуха, закончив играть, начала поедать лишайники, с которыми она “вскидывалась”. “Вскидывания” могли чередоваться или заканчиваться обычными резкими прыжками и пробежками. Перед началом “вскидываний” пищухи во всех случаях проявляли ту или иную форму двигательной активности – ни разу “вскидывание” не осуществляла пищуха, сидевшая до этого неподвижно.
Дважды (№№ 25, 26) отмечали другую форму индивидуальной игры: самец КБ несколько раз подпрыгивал, отрываясь от земли всеми четырьмя лапами и изгибаясь в воздухе, затем, ухватив зубами сухую ветку, падал на спину и перекатывался с боку на бок, удерживая ветку. В конце пищуха отбрасывала ветку и резко вскакивала на четыре лапы (рис. 2).
В двух случаях зафиксированы эпизоды социальной игры: взрослая самка ЗЗ и молодой половозрелый самец ЖЖ поочередно бегали друг за другом, в какой-то момент самка спряталась за камень и напрыгнула на пробегающего самца, это повторялось несколько раз со сменой инициатора, после чего зверьки разошлись, причем самка, будучи явно в состоянии возбуждения, запрыгнула на вертикальный ствол сосны и повисла там на несколько секунд, удерживаясь всеми четырьмя лапами. Это был единственный случай проявления подобного поведения. Во второй раз у этой же пары было единичное напрыгивание во время следования. Наблюдавшиеся нами социальные игры не входили в ритуал ухаживания, который мы наблюдали двумя днями раньше, во времени игры совпали с формированием аффилятивной и территориальной связи между двумя игравшими животными. Позднее эта связь стала очевидной.
ОБСУЖДЕНИЕ
Поведение, практически полностью совпадающее со “вскидываниями”, описано Смириным (2018, стр. 182) в подписях к наброскам этограммы поведения рыжеватых пищух в 1981 г. под названием “танец”, там же указано, что такое поведение характерно и для монгольских пищух и что предполагаемая функция “танцев” – стряхивание блох. По устному свидетельству Н.А. Формозова, впервые характерные подпрыгивания пищух наблюдал, назвал “танцами” и выдвинул предположение о функциях такого поведения В.А. Рыльников в 1974 г. По нашему мнению, предположение о “стряхивании блох” во время “танцев” неверно по следующим причинам: а) вскидывания/танцы, которые мы наблюдали, никогда не сопровождались элементами грумминга, характерными при попытках избавиться от насекомых, б) стряхнуть зарывшуюся в шерсть блоху физически очень сложно, в) “стряхивание блох” не объясняет того, что более чем в половине случаев подпрыгивавшие пищухи предварительно брали в рот какой-либо предмет, который после “вскидывания” оставляли.
Мы считаем, что зафиксированные нами проявления поведения пищух являются игрой, поскольку они соответствуют критериям игры, данным Бургхардтом (Burghardt, 2005). Зарегистрированные действия (прежде всего, “вскидывания”) содержат повторяющиеся элементы – энергично выраженную вертикальную стойку с закидыванием назад головы и вытягиванием вверх передних лап, которые делают это поведение легко узнаваемым. В то же время степень выраженности этих элементов – наличие прыжка вверх, степень закидывания головы, набор дополнительных признаков – наличие/отсутствие предмета во рту, “закручивание” во время прыжка, падение на бок в конце “вскидывания”, а также количество элементов в серии сильно меняются от случая к случаю. Таким образом, эти действия “повторяющиеся, но не стереотипные”.
Описанные действия отличаются от повседневной активности, т.к. их можно легко вычленить из поведенческого потока. Кроме того, позы, зафиксированные нами во время игры, отсутствуют в наиболее полной из опубликованных на сегодняшний день этограмме алтайской пищухи (Смирин, 2018).
Наблюдавшееся индивидуальное поведение ни структурно, ни во времени, ни функционально (по последствиям) не обнаруживает связи ни с одним из функциональных (адаптивных) поведенческих комплексов: репродуктивным, кормодобывающим, социальным, комфортным, исследовательским, территориальным, т.е. оно не “способствует текущему выживанию”.
Не обнаружено никаких внешних стимулов, вызывающих “вскидывание” или “перекатывания на спине”, это позволяет считать спонтанным проявление такого поведения.
Сложно достоверно оценить уровень стресса пищух в момент проявления интересующего нас поведения, однако в моменты исполнения “вскидываний” и “перекатываний” для пищух не было никаких внешних угроз, очевидных для наблюдателя, а в их поведении отсутствовали такие признаки повышенного стресса, как позы настороженности, крики тревоги, стремление укрыться под камнями. Таким образом, не обнаруживается никаких признаков дистресса.
Все сказанное, за исключением связи с функциональными комплексами, справедливо и для случая наблюдения социальной игры. Отметим, что эти социальные игры практически полностью совпадают с играми, описанными ранее у даурских пищух (Проскурина, Смирин, 1987). Игровые взаимодействия в паре пищух, несомненно, входят в комплекс социального поведения и, более того, возможно играют определенную адаптивную роль в ходе формирования парной связи. Однако если “способствование текущему выживанию” рассматривать в узком смысле как сиюминутную выгоду, то и по этому показателю наблюдавшееся поведение соответствует определению игры.
Игровое поведение обычно подразделяют на три основные категории: одиночная локомоторно-вращательная игра; игра c предметом (манипуляционная); социальная игра (Fagen, 1981). При этом реальная игра может представлять собой комбинацию этих типов. Наблюдения за пищухами свидетельствуют о наличии в их поведении игр всех трех типов: “вскидывания” без предмета во рту – локомоторно-вращательная игра; такие же “вскидывания” с предметом во рту, а также “перекатывания на спине” с веточкой – сочетание манипуляционной и локомоторно-вращательной игры и социальная игра “в прятки-догонялки”.
Обсуждение функциональной роли игры породило большое число альтернативных и взаимодополняющих гипотез, ни одна из которых на сегодняшний день не является ни доказанной, ни общепризнанной (Pellegrini et al., 2007). Полученные нами фрагментарные данные об игре пищух не дают возможности полноценного тестирования какой-либо гипотезы, однако может оказаться полезным соотнесение установленных фактов с положениями некоторых из них.
Согласно одной из распространенных гипотез считается, что игра свойственна преимущественно молодым животным и позволяет им практиковать поведение, имеющее решающее значение для взрослой жизни, в относительно безопасной среде (Byers, Walker, 1995). В нашем случае играли не только молодые, но и взрослые, и даже двухлетние пищухи. Кроме того, эти формы игры сложно соотнести с “поведением, имеющим решающее значение для взрослой жизни”. Таким образом, наблюдавшиеся игры пищух не соответствуют предсказаниям “гипотезы ювенильной тренировки”.
Другая гипотеза (Spinka et al., 2001) предполагает, что функциональная роль игры – подготовка организма к действиям в условиях неожиданной потери контроля над своим телом и своим окружением. В нашем случае игры пищух включали в себя элементы (прыжки, вращательные движения, падения на спину), которые легко ассоциируются с кратковременной потерей контроля над своим телом.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полученные нами данные об играх туруханских пищух фрагментарны и не позволяют проводить количественный анализ. Тем не менее можно сделать ряд заключений на качественном уровне.
Впервые в природе у представителя отряда зайцеобразные зафиксированы все три типа игры (локомоторная, манипуляционная и социальная). Для семейства пищуховые это первое документированное доказательство наличия индивидуальной и манипуляционной игры в их поведенческом репертуаре.
Играют как самцы, так и самки, причем не только молодые, но и взрослые зверьки.
Игра пищух включает в себя элементы (прыжки, вращательные движения, падения на спину), которые легко ассоциируются с кратковременной потерей контроля.
Обнаруженный феномен, несомненно, требует дальнейших исследований.
Список литературы
Борисова Н.Г., Попов С.В., Ильченко О.Г., Старков А.И., Ленхобоева С.Ю., 2022. Новые данные о пространственно-этологической структуре туруханской пищухи (Ochotona turuchanensis Naumov 1934) // Млекопитающие в меняющемся мире: актуальные проблемы териологии (XI Съезд Териологического общества при РАН). Материалы конференции с международным участием, 14–18 марта 2022 г., г. Москва, ИПЭЭ РАН. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 46
Лисовский А.А., 2002. Систематика пищух (Ochotona, Mammalia) группы alpina-hyperborea. Дис. … канд. биол. наук. М.: МГУ. 134 с.
Проскурина Н.С., Смирин В.М., 1987. Формы внутривидовых взаимодействий даурской пищухи // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. М.: Изд-во Моск. ун-та. Т. 92. № 4. С. 12–21.
Смирин В.М., 2018. Портреты зверей Северной Евразии. Зайцеобразные: Наука и искусство – экологическому образованию / Концепция и общая ред. А.И. Олексенко, А.В. Зименко. Авт. тома Н.А. Формозов (текст, сост.); А.И. Олексенко, А.В. Зименко (сост.). М.: Изд-во Центра охраны дикой природы. 324 с. ISBN 978-5-93699-091-5
Формозов Н.А., 2018. Алтайская пишуха (Ochotona alpina) // Смирин В.М. Портреты зверей Северной Евразии. Зайцеобразные: Наука и искусство – экологическому образованию / Концепция и общая ред. А.И. Олексенко, А.В. Зименко; Авт. тома Н.А. Формозов (текст, сост.); А.И. Олексенко, А.В. Зименко (сост.). М.: Изд-во Центра охраны дикой природы. С. 137–157. ISBN 978-5-93699-091-5
Формозов H.А., Лисовский А.А., Баклушинская И.Ю., 1999. Кариологическая диагностика пищух (Ochotona, Lagomorpha) плато Путорана // Зоологический журнал. Т. 78. № 5. С. 606–612.
Формозов H.А., Григорьева Т.В., Сурин В.Л., 2006. Молекулярная систематика пищух подрода Pika (Ochotona, Lagomorpha) // Зоологический журнал. Т. 85. № 2. С. 1465–1473.
Allison M.L., Reed R., Michels E., Boogert N.J., 2020. The drivers and functions of rock juggling in otters // R. Soc. Open Sci. 7: 200141. https://doi.org/10.1098/rsos.200141
Altmann J., 1974. Observational study of behavior: sampling methods // Behaviour. V. 49 (3, 4). P. 227–265.
Burghardt G.M., 2005. The Genesis of Animal Play: Testing the Limits. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. 501 p.
Bekoff M., Byers J.A., (Eds) 1998. Animal Play: Evolutionary, Comparative and Ecological Perspectives. Cambridge University Press. 292 p.
Byers J.A., Walker C., 1995. Refining the motor training hypothesis for the evolution of play // The American Naturalist. V. 146. P. 25–40.
Fagen R., 1981. Animal Play Behavior. New York & Oxford: Oxford University Press. 684 p.
Graham K.L., Burghardt G.M., 2010. Current perspectives on the biological study of play: signs of progress // The Quarterly Review of Biology. V. 85. № 4. P. 393–418.
Handbook of the Mammals of the World. V. 6: Lagomorphs and Rodents, 2016. Wilson D.E., Lacher T.E., Mittermeier R.A. (Eds), I. Lynx Edicions. 988 p.
Lissovsky A.A., 2003. Geographical variation of skull characters in pikas (Ochotona, Lagomorpha) of the alpina-hyperborea group // Acta Theriologica. V. 48. № 1. P. 11–24.
Pellegrini A.D., Dupuis D., Smith P.K., 2007. Play in evolution and development // Dev. Rev. V. 27. P. 261–276. https://doi.org/10.1016/j.dr.2006.09.001
Smith A.T., Smith H.J., Wang Xue Gao X.G., Yin Xiangchu X., Liang Junxiun J., 1986. Social behaviour of the steppe-dwelling black-lipped pika // National Geographic Research. V. 2 № 1. P. 57–74.
Spinka M., Newberry R.C., Bekoff M., 2001. Play: training for the unexpected // Quarterly Review of Biology. V. 76. P. 141–168.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Зоологический журнал