1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Физиология человека
  4. T. 48, № 6, 2022

Физиология человека, 2022, T. 48, № 6, стр. 57-64

Влияние “сухой” иммерсии на характеристики циклических точностных движений руки

В. А. Ляховецкий 1, *, И. С. Зеленская 1, 2, **, В. Ю. Карпинская 1, М. П. Бекренева 2, К. А. Зеленский 2, Е. С. Томиловская 2

1 Санкт-Петербургский государственный университет
Санкт-Петербург, Россия

2 ФГБУН ГНЦ РФ – Институт медико-биологических проблем РАН
Москва, Россия

* E-mail: v_la2002@mail.ru
** E-mail: radostniyden@mail.ru

Поступила в редакцию 11.05.2022
После доработки 31.05.2022
Принята к публикации 10.06.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследованы характеристики точностных движений руки в “сухой” иммерсии (СИ). Двигательные задачи представляли собой циклические односуставные движения руки, соответствующие длине и ориентации предъявляемого горизонтального или вертикального отрезка, осуществляемые на протяжении 5 с при наличии или отсутствии зрительной обратной связи. Исследования проводили с участием 35 испытателей, разделенных на три группы – контроля (n = 10), 6-часовой (n = 11) и 5-суточной СИ (n = 14). В группе контроля тест был проведен трижды, лежа на кушетке, имитируя циклограмму 6-часовой СИ – один раз до погружения, утром в день СИ и вечером через 2 ч после окончания воздействия. В 5-суточной СИ тесты проводили один раз до начала СИ, на 1-е, 3-и и 5-е сутки СИ, а также один раз по ее окончании. Показано, что точность движений в контрольной группе не зависит от номера измерения, в то время как в экспериментальных группах на первый день СИ наблюдается увеличение переоценки длины горизонтальных отрезков и увеличение ошибки оценки направления вертикальных отрезков. Данные свидетельствуют о том, что СИ влияет на систему управления движениями рук и может рассматриваться как подходящая наземная модель для исследования нарушений точностных движений, наблюдаемых в условиях микрогравитации.

Ключевые слова: движения руки, “сухая” иммерсия, гравитация.

В космическом полете (КП) условия работы космонавта значительно отличны от наземных вследствие состояния невесомости [1]. Невесомость нарушает деятельность, в первую очередь, вестибулярной и опорной систем [2], что приводит к реорганизации системы управления движениями за счет ее переориентации на менее гравитационно-зависимые системы, такие как зрительная. Такая переориентация сопровождается различными ориентационными иллюзиями [3] и приводит к замедлению движений или потере их точности [4, 5].

Изучение базисных механизмов межсенсорных взаимодействий и их нарушений производится комплексно, как во время КП, так и в наземных исследованиях, позволяющих использование как большего размера выборок, так и более строгой циклограммы исследований. Наряду с моделями параболического полета [6], разгрузки одной из конечностей [7], подводного погружения [8] и антиортостатической гипокинезии [9] в гравитационной физиологии широко используется такая модель гравитационной разгрузки, как “сухая” иммерсия (СИ) [10, 11]. Большинство исследований посвящено изучению влияния СИ на позно-тоническую систему [12], вопрос о роли опорной афферентации в системе управления движениями руки остается мало изученным. СИ, в отличие от истинной микрогравитации, опосредованно влияет как на мышечный аппарат верхних конечностей, так и на систему их управления [13], поэтому представляет интерес как собственно возможность инициации нарушений движений руки, так и степень и динамика их выраженности, зависящие от длительности иммерсионного воздействия. При этом СИ может влиять в различной степени на внутреннее представление таких компонентов планирования движения, как амплитуда и направление [14]. Целью настоящей работы являлось изучение влияния опорной разгрузки на характеристики точностных движений руки на протяжении СИ различной длительности.

МЕТОДИКА

В исследовании участвовали 3 группы испытателей-мужчин. В контрольную группу входило 10 чел., возраст 29.9 ± 5.4 лет. Две других группы испытателей находились в условиях СИ, т.е. были погружены в специальную ванну, наполненную водой, покрытой водонепроницаемой пленкой, отделяющей испытателя от воды [11]. В группу испытателей, находившихся в 6-часовой иммерсии (СИ-6ч), входило 11 чел., возраст 24.5 ± 3.4 лет, в группу испытателей, находившихся в 5-дневной иммерсии (СИ-5), входило 14 чел., возраст 31.2 ± ± 7.4 лет. Все исследования были неинвазивными и при проведении тестов дискомфорта не вызывали. Оборудование соответствовало нормам безопасности.

Для контрольной группы измерения проводили трижды: в первый день один раз (Фон1), во второй день два раза – утром (Фон2) и вечером (Фон3). Подобная схема измерений соответствовала циклограмме группы СИ-6ч: измерения проводили до иммерсии (Фон), во время 6-часовой иммерсии (СИ-6ч) после 4-х часового иммерсионного воздействия и через 2 ч после окончания СИ (R + 0). В группе СИ-5 измерения проводили до начала СИ (Фон), на 1-й (СИ1), 3-й (СИ3) и 5-й день (СИ5) СИ и после ее окончания (R + 0). В контрольной группе, а также до и после СИ тесты проводили на кушетке при стандартном положении тела, полулежа. При выполнении теста в СИ выемка испытателя не требовалась.

Ведущую руку испытателей определяли по результатам Эдинбургского опросника [15]. Все испытатели выполняли задание ведущей рукой. Задачей испытателя было осуществление циклических односуставных движений руки, соответствующих длине и ориентации предъявляемого отрезка, на протяжении 5 с (рис. 1 , А). Аналогично [4, 16], рука, выполняющая движение, во время теста была всегда зафиксирована в положении, исключающем движения в локтевом суставе. В каждом опыте последовательно проводили четыре измерения:

Рис. 1.

Дизайн эксперимента. А – положение испытателя в ходе опыта. 1 – фиксатор локтя, 2 – электромагнитный датчик, 3 – тестовый отрезок. Б, В – пример индивидуальных движений при оценке горизонтального (Б) и вертикального (В) отрезка. Отмечены углы с горизонтальной (Б) и вертикальной (В) линией.

1. отрезок ориентирован горизонтально, глаза испытателя открыты;

2. отрезок ориентирован горизонтально, глаза испытателя закрыты;

3. отрезок ориентирован вертикально, глаза испытателя открыты;

4. отрезок ориентирован вертикально, глаза испытателя закрыты.

Длина отрезка во всех измерениях составляла 20 см.

Для регистрации трехмерной траектории движения (рис. 1 , Б, В) использовали датчик электромагнитной системы 3D Guidance trakSTAR (Ascension Technology Corporation, США) с частотой дискретизации 80 Гц и погрешностью измерения 1.4 мм, который испытатель удерживал между указательным и большим пальцем. Полученную траекторию в автоматизированном режиме обработки с помощью оригинального программного обеспечения в среде технических вычислений Matlab R2016b (Matworks Inc., США) экстраполировали отдельными отрезками (их концы помечены ромбиками и звездочками на рис. 1 , Б, В). Определяли длину каждого отрезка в евклидовом трехмерном пространстве, время, которое требовалось испытателю на это движение, а также угол между данным отрезком и горизонтальной (рис. 1 , Б) или вертикальной (рис. 1 , В) осью. Далее по всем отрезкам определяли среднюю длину отрезка траектории в данном опыте, среднюю скорость движения, как отношение средний длины этого отрезка к среднему времени движения руки, и средний угол отклонения от соответствующей оси.

Полученные наборы значений для каждой группы в рамках условий (горизонтальный или вертикальный отрезок, открытые или закрытые глаза) и дней измерений сравнивали между собой с помощью t-критерия Стьюдента (если оба набора значений были распределены нормально по критерию Лиллиефорса) или с помощью знакового рангового критерия Уилкоксона (в противном случае). Достоверность отличий между соответственными измерениями, проведенными в различные дни, или между измерениями, проведенными в один день, но в разных условиях, отличающихся значением одного параметра (например, условие “горизонтальный отрезок, открытые глаза” против условия “горизонтальный отрезок, закрытые глаза”) оценивали на уровне p < 0.05 с учетом поправки Бонферрони на число множественных сравнений. Данные представлены в виде Среднее ± Стандартное отклонение.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Испытатели контрольной группы (рис. 2 ) в равной степени, не зависящей от условия и порядкового номера опыта, переоценивали предъявляемые отрезки; скорость их движений также не зависела от условия и порядкового номера опыта. При этом оценки направления горизонтальных отрезков были более точными, чем оценки направлений вертикальных отрезков во всех (Фон1– Фон3) измерениях как при условии открытых, так и при условии закрытых глаз (открытые глаза: 4.85° ± 4.84°, 3.03° ± 2.02°, 5.37° ± 4.68° против 21.85° ± 14.98°, 23.26° ± 17.56°, 23.81° ± 14.11° для измерений Фон1, Фон2, Фон3 соответственно, p < < 0.01; закрытые глаза: 5.41° ± 5.37°, 3.80° ± 3.62°, 5.49° ± 5.60° против 24.42° ± 11.39°, 26.20° ± 16.42°, 24.85° ± 16.01° для измерений Фон1, Фон2, Фон3 соответственно, p < 0.01).

Рис. 2.

Точность движений руки испытателей контрольной группы (n = 10). 0° – движения вдоль горизонтальных отрезков, 90° – движения вдоль вертикальных отрезков. ** – p < 0.01. Среднее ± Стандартное отклонение.

Испытатели экспериментальной группы СИ-6ч (рис. 3 ) также всегда переоценивали предъявляемые отрезки, причем степень переоценки зависела как от условия, так и от дня измерения. До и после СИ переоценка горизонтальных отрезков при закрытых глазах испытателя была ниже, чем горизонтальных отрезков при открытых глазах и вертикальных отрезков при закрытых глазах (Фон: 3.39 ± 3.74 см против 7.12 ± 1.82 см, p < 0.01 и 10.46 ± 3.49 см, p < 0.01 соответственно; R + 0: 4.41 ± 2.97 см против 7.81 ± 3.24 см, p < 0.01 и 9.71 ± 3.28 см, p < 0.001, соответственно). При этом до и после СИ скорость движения руки по горизонтальным отрезкам при закрытых глазах была ниже, чем по горизонтальным отрезкам при открытых глазах и по вертикальным отрезкам при закрытых глазах (Фон: 0.23 ± 0.07 м/с против 0.27 ± 0.08 м/с, p < 0.01 и 0.29 ± 0.10 м/с, p < 0.01, соответственно; R + 0: 0.26 ± 0.12 см против 0.31 ± ± 0.14 м/с, p < 0.05 и 0.31 ± 0.13 м/с, p < 0.01 соответственно). Во время СИ переоценка горизонтальных отрезков при закрытых глазах увеличивалась по сравнению с условиями до и после СИ (7.57 ± 2.74 см против 3.39 ± 3.74 см, p < 0.05 и 4.41 ± 2.97 см, p < 0.05 соответственно). Также во время СИ увеличивалась ошибка оценки направления вертикальных отрезков как при открытых, так и при закрытых глазах по отношению к измерениям, проведенным после СИ (5.47° ± 3.58° против 2.06° ± 1.56°, p < 0.05 и 7.56° ± 4.34° против 3.46° ± 2.49°, p < 0.05 соответственно). При этом во время СИ ошибка оценки направления вертикальных отрезков при открытых глазах была ниже, чем при закрытых (5.47° ± 3.58° против 7.56° ± ± 4.34°, p < 0.05).

Рис. 3.

Точность движений руки испытателей, находившихся в 6-часовой “сухой” иммерсии (СИ), в фоне, в течение иммерсии и после ее окончания (R + 0) (n = 11). * – p < 0.05, *** – p < 0.001. Остальные обозначения см. рис. 2 .

Испытатели экспериментальной группы СИ-5 (рис. 4, табл. 1 ) также переоценивали предъявляемые отрезки. Подобно испытателям предыдущей группы, степень переоценки горизонтальных отрезков при закрытых глазах до СИ была ниже, чем при открытых глазах (5.75 ± 3.03 см против 8.26 ± 2.51 см, p < 0.01), а по окончании СИ была ниже, чем степень переоценки вертикальных отрезков при закрытых глазах (6.50 ± ± 3.83 см против 9.40 ± 5.87 см, p < 0.01). При этом до и после СИ скорость движения руки вдоль горизонтальных отрезков при закрытых глазах была ниже, чем при открытых (0.34 ± 0.11 м/с против 0.41 ± 0.13 м/с, p < 0.01 и 0.35 ± 0.10 м/с против 0.40 ± 0.10 м/с, p < 0.01 соответственно). До СИ ошибка оценки направления горизонтальных отрезков при закрытых глазах была выше, чем при открытых (3.39° ± 2.38° против 1.51° ± 1.18°, p < < 0.01). В первый день СИ ошибка оценки направления вертикальных отрезков при открытых глазах была выше, чем до СИ и на пятый день СИ (5.38° ± 9.65° против 1.23° ± 1.63°, p < 0.001 и 1.45° ±  0.98°, p < 0.01).

Рис. 4.

Точность движений руки испытателей, находившихся в 5-дневной “сухой” иммерсии (СИ), в фоне, на первый день иммерсии и после ее окончания (R + 0) (n = 14). *** – p < 0.001. Остальные обозначения см. рис. 2 .

Таблица 1.  

Точность движений руки испытателей, находившихся в 5-дневной “сухой” иммерсии (СИ) на третий и пятый день иммерсии (n = 14)

Длительность СИ Открытые глаза Закрытые глаза
0° 90° 0° 90°
переоценка длины, см
СИ3 7.33 ± 3.30 7.63 ± 2.74 8.29 ± 5.05 7.99 ± 5.12
СИ5 6.64 ± 5.15 8.29 ± 2.92 7.61 ± 4.90 8.43 ± 3.55
Оценка угла, °
СИ3 2.03 ± 1.57 2.04 ± 1.60 3.36 ± 2.22 2.29 ± 2.47
СИ5 4.06 ± 9.77 1.44 ± 0.98 3.14 ± 2.45 2.24 ± 1.28** от СИ1
Скорость движений, м/с
СИ3 0.36 ± 0.12 0.37 ± 0.12 0.33 ± 0.11 0.38 ± 0.13
СИ5 0.35 ± 0.15 0.41 ± 0.14 0.32 ± 0.11 0.37 ± 0.13

Примечание: 0° – движения вдоль горизонтальных отрезков, 90° – движения вдоль вертикальных отрезков. ** – p < 0.01. Среднее ± Стандартное отклонение.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Переоценка воспроизводимых отрезков (гиперметрия), наблюдаемая во всех трех группах, по-видимому, более характерна для используемых в работе циклических движений [17], чем для одиночных, при выполнении которых без зрительной обратной связи амплитуда движения недооценивается [18]. Можно предположить, что испытатели полагали предложенную задачу достаточно простой и придерживались следующей стратегии: вначале они классифицировали отрезок как горизонтальный или вертикальный [19], а затем воспроизводили его, основываясь в большей степени на проприоцепции, чем на зрительной информации. Поэтому в контрольной группе степень переоценки отрезков не зависела от того, доступна ли испытателю зрительная обратная связь. Некоторое усложнение задачи (закрытые глаза) приводило к тому, что испытатели экспериментальных групп выполняли движения вдоль горизонтальных отрезков в фоне (группы СИ-6ч и СИ-5) и по окончании СИ (группа СИ-5) более медленно, чем при открытых глазах. Такое снижение скорости движений позволяло им более четко контролировать длину перемещения руки, что приводило вне СИ к уменьшению степени переоценки длины (но не направления) горизонтальных отрезков. Представленные результаты могут быть связаны и с повышением эффективности процессов научения при усложнении иррелевантных компонентов задачи [20]. В данном случае зрительная обратная связь (фактор открытых или закрытых глаз) косвенно связана с заучиванием движения, соответствующего длине отрезка, ориентированного вертикально или горизонтально. Более того, сама оценка длины могла рассматриваться испытателем как вторичная задача по отношению к оценке ориентации отрезка (ориентация менялась, а длина нет). Такие результаты характерны для большого количества когнитивных задач в различных модальностях, что объясняется закономерностями работы сознания.

В целом воспроизведение вертикальных отрезков приводило к большим ошибкам, чем воспроизведение горизонтальных (большая ошибка направления для всех сессий опытов контрольной группы; большая переоценка длины отрезка при закрытых глазах до и после СИ в группе СИ-6ч, а также после СИ в группе СИ-5). Этот факт может быть объяснен тем, что в отличие от горизонтальных движений, направление которых перпендикулярно вектору гравитации, направление циклических вертикальных движений либо сонаправлено, либо противонаправлено вектору гравитации [21].

На переоценку длины вертикального отрезка при движениях при закрытых глазах, когда действие осуществляется по памяти, с использованием зрительной информации вентрального потока [22], может влиять и общая тенденция переоценки вертикального отрезка по сравнению с горизонтальным, являющаяся одним из факторов возникновения зрительной вертикально-горизонтальной иллюзии [23, 24]. При нахождении в СИ различия между переоценкой горизонтальных и вертикальных отрезков исчезают, что косвенно может свидетельствовать об изменении восприятия вертикали при гравитационной разгрузке. Изменения подобной направленности наблюдались и в других экспериментальных парадигмах: микрогравитация во время параболического полета в наибольшей степени снижает силу вертикально-горизонтальной иллюзии [25], кубы сплющиваются при рисовании с закрытыми глазами в условиях КП [26], острый когнитивный стресс влияет на циклические движения рук в вертикальной, но не горизонтальной плоскости [27].

В контрольной группе рассматриваемые параметры не зависели от номера измерения, следовательно, наблюдаемые в обеих экспериментальных группах увеличения степени переоценки длины и ошибки оценки направления отрезка связаны собственно с пребыванием испытателей в условиях СИ, а не с потенциально нелинейной динамикой обучения выполнению непривычной моторной задачи. Присутствие таких ошибок, качественно подобных наблюдаемых в условиях параболического [16] и космического [4] полета, а также при моделируемой с помощью технических устройств микрогравитации [28], свидетельствует о валидности модели СИ для исследования точностных характеристик движений руки. Предположительно, уменьшение притока опорной, тактильной и проприоцептивной афферентации, обусловленное уменьшением мышечной активности и опорной разгрузкой, меняет характер функционирования мультисенсорных вестибулярных ядер, что сопровождается изменением центральных межсенсорных взаимодействий [13], снижая качество выполнения точностных движений рук.

Использование наземной модели гравитационной разгрузки позволило, во-первых, набрать достаточно большую выборку испытателей (n > 10 в каждой группе), во-вторых, проводить измерения у всех испытателей с одинаковой периодичностью, что зачастую затруднительно в условиях КП, и, в-третьих, провести лонгитюдные исследования, невозможные, например, при использовании парадигмы параболического полета. В результате можно с уверенностью утверждать, что нарушения при выполнении предложенных циклических моторных задач ограничиваются первым днем СИ (ошибки оценки направления вертикального отрезка с открытыми глазами для группы СИ-5), что хорошо согласуется с наблюдениями того, что точность движений в наибольшей степени ухудшается в начальный период адаптации к изменению гравитации, затем восстанавливаясь к исходным значениям [29]; ориентационные иллюзии, свидетельствующие о постепенном процессе адаптации космонавта к микрогравитации, также наиболее выражены в первые часы полета [3]. Адаптация к выполнению других, дискретных, зрительно-моторных задач, в которых, предположительно, используются иные механизмы контроля движений руки [30], может занимать и большее время. Так, характеристики зрительно-мануального слежения вариабельны на протяжении всей 7-суточной СИ [13], снижаются на третий и пятый день 5-суточной СИ [31], сила иллюзии Мюллер-Лайера при ее моторной оценке снижается на пятый день 5-суточной СИ [32] и на десятый день 21-суточной СИ [33].

Избирательность влияния как условий опыта, так и СИ на степень переоценки длины отрезков или на оценку направления движения, косвенно свидетельствует о преимущественно векторном кодировании движений ведущей руки [34, 35], причем в рамках такого кодирования на этапе планирования движения раздельно представлены направление и амплитуда движения [14, 35].

ВЫВОДЫ

1. Исследовано влияние СИ различной продолжительности (6 ч, 5 сут) на циклические движения руки, воспроизводящие длину и ориентацию горизонтальных и вертикальных отрезков, при наличии и отсутствии зрительной обратной связи. Показано, что выполнение задачи оценки вертикальных отрезков сопровождается большими ошибками, чем задача оценки горизонтальных. В то время как точность движений испытателей контрольной группы не зависела от номера измерения, точность движений испытателей, находящихся в СИ, уменьшалась в первый день СИ: увеличивалась как переоценка длины горизонтальных отрезков, так и ошибка оценки направления вертикальных отрезков.

2. Полученные данные убедительно свидетельствуют о том, что пребывание в СИ влияет не только на работу позно-тонической системы, но и на систему управления движениями рук. Таким образом, СИ может рассматриваться как подходящая наземная модель для исследования нарушений точностных движений, наблюдаемых в условиях микрогравитации.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены Комиссией по биомедицинской этике Института медико-биологических проблем РАН (Москва). (Протокол № 401 от 15 июля 2015 г.; № 432 от 14 сентября 2016 г.).

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.

Финансирование работы. Исследования с участием испытателей контрольной группы выполнены за счет гранта РНФ 22-18-00074, исследования в условиях “сухой” иммерсии с участием испытателей выполнены за счет РНФ 19-15-00435.

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.

Список литературы

  1. Takacs E., Barkaszi I., Czigler I. et al. Persistent deterioration of visuospatial performance in spaceflight // Sci. Rep. 2021. V. 11. № 1. P. 9590.

  2. Weber B., Proske U. Limb position sense and sensorimotor performance under conditions of weightlessness // Life Sci. Space Res. 2022. V. 32. P. 63.

  3. Kornilova L.N. Orientation illusions in spaceflight // J. Vestib. Res. 1997. V. 7. № 6. P. 429.

  4. Mechtcheriakov S., Berger M., Molokanova E. et al. Slowing of human arm movements during weightlessness: the role of vision // Eur. J. Appl. Physiol. 2002. V. 87. № 6. P. 576.

  5. Tays G.D., Hupfeld K.E., McGregor H.R. et al. The Effects of Long Duration Spaceflight on Sensorimotor Control and Cognition // Front. Neural Circuits. 2021. V. 15. P. 723504.

  6. Wollseiffen P., Klein T., Vogt T. Neurocognitive performance is enhanced during short periods of microgravity—Part 2 // Physiol. Behav. 2019. V. 207. P. 48.

  7. Pandiarajan M., Hargens A.R. Ground-Based Analogs for Human Spaceflight // Front. Physiol. 2020. V. 11. P. 716.

  8. Weber B., Panzirsch M., Stulp F., Schneider S. Sensorimotor performance and haptic support in simulated weightlessness // Exp Brain Res. 2020. V. 238. № 10. P. 2373.

  9. Wang H., Duan J., Liao Y. et al. Objects Mental Rotation under 7 Days Simulated Weightlessness Condition: An ERP Study // Front. Hum. Neurosci. 2017. V. 11. P. 553.

  10. Козловская И.Б. Гравитация и позно-тоническая двигательная система // Авиакосм. и экол. мед. 2017. Т. 51. № 3. С. 5.

  11. Tomilovskaya E., Shigueva T., Sayenko D. et al. Dry Immersion as a Ground-Based Model of Microgravity Physiological Effects // Front. Physiol. 2019. V. 10. P. 284.

  12. De Abreu S., Amirova L., Murphy R. et al. Multi-System Deconditioning in 3-Day Dry Immersion without Daily Raise // Front. Physiol. 2017. V. 8. P. 799.

  13. Корнилова Л.Н., Наумов И.А., Мазуренко А.Ю., Козловская И.Б. Зрительно-мануальное слежение и вестибулярная функция в условиях 7-суточной “сухой” иммерсии // Авиакосм. и экол. мед. 2008. Т. 42. № 5. С. 8.

  14. Poh E., Carroll T.J., de Rugy A. Distinct coordinate systems for adaptations of movement direction and extent // J. Neurophysiol. 2017. V. 118. № 5. P. 2670.

  15. Oldfield R.C. The assessment and analysis of handedness: the Edinburgh inventory // Neuropsychologia. 1971. V. 9. № 1. P. 97.

  16. Bringoux L., Blouin J., Coyle T. et al. Effect of gravity-like torque on goal-directed arm movements in microgravity // J. Neurophysiol. 2012. V. 107. № 9. P. 2541.

  17. Scheidt R.A., Ghez C. Separate adaptive mechanisms for controlling trajectory and final position in reaching // J. Neurophysiol. 2007. V. 98. № 6. P. 3600.

  18. Bock O., Eckmiller R. Goal-directed arm movements in absence of visual guidance: evidence for amplitude rather than position control // Exp. Brain Res. 1986. V. 62. № 3. P. 451.

  19. Smyrnis N., Mantas A., Evdokimidis I. “Motor oblique effect”: perceptual direction discrimination and pointing to memorized visual targets share the same preference for cardinal orientations // J. Neurophysiol. 2007. V. 97. № 2. P. 1068.

  20. Аллахвердов В.М. Как сознание решает задачи научения и заучивания // Российский психологический журнал. 2005. Т. 2. № 1. С. 13.

  21. Papaxanthis C., Pozzo T., Popov K.E., McIntyre J. Hand trajectories of vertical arm movements in one-G and zero-G environments. Evidence for a central representation of gravitational force // Exp. Brain Res. 1998. V. 120. № 4. P. 496.

  22. Milner A.D. How do the two visual streams interact with each other? // Exp. Brain Res. 2017. V. 235. № 5. P. 1297.

  23. Mikellidou K., Thompson P. The vertical-horizontal illusion: assessing the contributions of anisotropy, abutting, and crossing to the misperception of simple line stimuli // J. Vis. 2013. V. 13. № 8. P. 7.

  24. Dopkins S., Galyer D. Horizontal-vertical anisotropy with respect to bias and sensitivity // J. Vis. 2020. V. 20. № 7. P. 1.

  25. Villard E., Garcia-Moreno F.T., Peter N., Clément G. Geometric visual illusions in microgravity during parabolic flight // Neuroreport. 2005. V. 16. № 12. P. 1395.

  26. Lathan C., Wang Z., Clément G. Changes in the vertical size of a three-dimensional object drawn in weightlessness by astronauts // Neurosci. Lett. 2000. V. 295. № 1–2. P. 37.

  27. Kim H., O’Sullivan D., Camurri A. et al. Effect of stress on hand movement in a laboratory setting among high school students: preliminary research // Hum. Mov. 2022. V. 23. № 2. P. 28.

  28. Jamšek M., Kunavar T., Blohm G. et al. Effects of Simulated Microgravity and Hypergravity Conditions on Arm Movements in Normogravity // Front. Neural Circuits. 2021. V. 15. P. 750176.

  29. Papaxanthis C., Pozzo T., McIntyre J. Kinematic and dynamic processes for the control of pointing movements in humans revealed by short-term exposure to microgravity // Neuroscience. 2005. V. 135. № 2. P. 371.

  30. Wiegel P., Kurz A., Leukel C. Evidence that distinct human primary motor cortex circuits control discrete and rhythmic movements // J. Physiol. 2020. V. 598. № 6. P. 1235.

  31. Корнилова Л.Н., Наумов И.А., Глухих Д.О. Зрительно-мануальное слежение в условиях 5-суточной иммерсии // Авиакосм. и экол. мед. 2011. Т. 45. № 6. С. 8.

  32. Соснина И.С., Ляховецкий В.А., Зеленский К.А. и др. Влияние 5-суточной “сухой” иммерсии на силу иллюзий Понзо и Мюллер-Лайера // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 2018. Т. 68. № 3. С. 313.

  33. Соснина И.С., Ляховецкий В.А., Зеленский К.А. и др. Влияние 21-суточной “сухой” иммерсии на иллюзии Понзо и Мюллер-Лайера // Физиология человека. 2021. Т. 47. № 1. С. 63. Sosnina I.S., Lyakhovetskii V.A., Zelenskiy K.A. et al. The effect of a 21-day dry immersion on Ponzo and Müller–Lyer illusions // Human Physiology. 2021. V. 47. № 1. P. 51

  34. De Graaf J.B., van der Gon J.J., Sittig A.C. Vector coding in slow goal-directed arm movements // Percept. Psychophys. 1996. V. 58. № 4. P. 587.

  35. Ляховецкий В.А., Боброва Е.В. Воспроизведение запомненной последовательности движений правой и левой руки: позиционное и векторное кодирование // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 2009. Т. 59. № 1. С. 45.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Физиология человека

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал