1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Физиология человека
  4. T. 48, № 6, 2022

Физиология человека, 2022, T. 48, № 6, стр. 65-75

Влияние неподвижных точечных меток на поддержание вертикальной позы при наблюдении за виртуальным трехмерным объектом, привязанным к колебаниям тела

Г. В. Кожина 1, Ю. С. Левик 1, А. К. Попов 1, Б. Н. Сметанин 1, *

1 ФГБУН Институт проблем передачи информации имени А.А. Харкевича РАН
Москва, Россия

* E-mail: boris_smetanin@hotmail.com

Поступила в редакцию 07.05.2022
После доработки 16.06.2022
Принята к публикации 24.06.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследовали влияние дополнительной зрительной информации на процесс поддержания вертикальной позы на податливой опоре. Испытуемые стояли в стерео очках и маске, ограничивающей поле зрения, в затемненной комнате перед экраном, на который проецировалось трехмерное изображение темно-серого шара. Виртуальный шар покрывал поле зрения примерно в 36 град. Предъявление шара сочеталось с введением дополнительных неподвижных объектов (точек площадью 1 см2). Последние в количестве одной или четырех могли присутствовать в разных местах, но в пределах площади, покрываемой шаром. В контрольных пробах шар был неподвижен. В тестовых пробах положение шара зависело от колебаний тела в переднезаднем и боковом направлениях таким образом, что смещения тела вызывали движение шара в том же самом (синфазная связь, СФ) или противоположном направлениях (противофазная связь, ПФ). Вклад зрительного контроля в поддержание позы оценивали по изменениям амплитудно-частотных характеристик элементарных переменных, вычислявшихся из траектории центра давления стоп (ЦД). Этими переменными были вертикальная проекция центра тяжести тела (ЦТ) и разность между ЦД и вертикальной проекцией центра тяжести (ЦД–ЦТ). Анализ переменных ЦТ и ЦД–ЦТ выявил четкую зависимость их спектров от направления связи между смещениями тела и шара, а также влияние на эту зависимость наличия неподвижных точек. Так, в тестовых пробах при стоянии с открытыми глазами и в отсутствии дополнительных неподвижных точек колебания в сагиттальной плоскости значительно увеличивались по сравнению с контролем. В частности, в условиях СФ увеличение среднеквадратического значения амплитудных спектров (RMS) было примерно в 2.5 раза, а при ПФ – в 2 раза, при этом значения RMS спектров были также существенно больше, чем при стоянии с закрытыми глазами. При добавлении одной неподвижной точки в центре экрана в качестве неподвижного ориентира колебания практически не менялись. При добавлении четырех точек, симметрично расположенных на удалении в 8.75 см от центра экрана RMS спектров обеих переменных уменьшались на 20–25%. При увеличении расстояния между точками до 35 см наблюдалось дальнейшее уменьшение колебаний тела: на 30–35%. При расстоянии 70 см между точками (равном диаметру шара) RMS спектров уменьшались на 45–50%. В этих условиях величина колебаний тела становилась примерно такой же, как при закрытых глазах. Таким образом, показано, что в условиях нестабильности зрительного окружения присутствие стационарных объектов малой величины существенно влияет на поддержание позы, но качество стояния все равно остается ниже, чем при неподвижном зрительном окружении.

Ключевые слова: вертикальная поза, зрительная дестабилизация, виртуальная зрительная среда, сенсомоторный конфликт, стабилография.

Центральная нервная система (ЦНС) учитывает действие гравитации при планировании целенаправленных движений и управлении ими. Гравитационное воздействие на тело зависит от ориентации тела относительно вектора силы тяжести, поэтому для точного планирования и выполнения движений ЦНС должна оценивать оба направления [1–5]. Гравитационная вертикаль и ориентация тела в пространстве оцениваются мозгом путем интеграции сенсорных входов, прежде всего, от вестибулярной и соматосенсорной систем. Эти сигналы изменяются в зависимости от ориентации тела относительно вектора силы тяжести, что в итоге требует непрерывной оценки направления гравитации и ориентации тела [6–8]. С другой стороны, зрительная система также вносит свой вклад в восприятие тела и его вертикальности. Показано, например, что при наблюдении за виртуальным объектом во фронтальной плоскости его наклон смещает воспринимаемую зрительную вертикаль в направлении этого наклона [9]. Это явление известное, как “эффект стержня и рамки” (“rod-and-frame effect”) [10], показывает, что наклон видимого виртуального объекта влияет на восприятие вертикальности. Более того, зрительно воспринимаемое движение, такое как вращение виртуальной сцены, во фронтальной плоскости может наклонять субъективную зрительную вертикаль и постуральную вертикаль [11] в сторону направления вращения, хотя эффективность динамических визуальных стимулов подвержена индивидуальным различиям [12]. Интересно, что быстрые и точные настройки для восприятия вертикальности были продемонстрированы лишь для положений всего тела, близких к вертикальному, тогда как для положений тела с заметным наклоном в ту или иную сторону была выявлена систематическая пере- или недооценка для задач, зависящих от зрения, таких как определение субъективной визуальной вертикали [13, 14], но не для задач, независящих от зрения, таких как определение субъективной тактильной вертикали [15] или субъективной тактильной горизонтали [16]. В совокупности все эти данные свидетельствуют о том, что дополнительные зрительные сигналы могут существенно влиять на оценку вертикальности внешнего окружения и, следовательно, на эффективность поддержания вертикальной позы.

Настоящее исследование является продолжением выполненных нами ранее работ, [17, 18], в которых выяснялось, как величина видимого виртуального объекта (шара), обеспечивающего зрительную обратную связь, влияет на поддержание вертикальной позы при стоянии на обычной и податливой опорах. Было показано, что и на податливой, и на твердой опоре увеличение размеров неподвижного шара приводило к уменьшению амплитуды колебаний тела, а увеличение размеров подвижного шара к их увеличению. Ухудшение качества стояния в условиях податливой опоры отражалось в изменении как амплитудных, так и частотных характеристик колебаний двух переменных: центра тяжести тела (ЦТ) и разницы между центром давления тела и центром тяжести (ЦД–ЦТ). Так, если на твердой опоре частота колебаний ЦТ при неподвижном шаре имела тенденцию к росту с увеличением размера шара, а при подвижном – к уменьшению, то на податливой опоре частотные характеристики колебаний тела менялись по-другому: частота колебаний ЦТ при неподвижном шаре уменьшалась с увеличением его размера, а при подвижном – практически не изменялась. Частота колебаний переменной ЦД–ЦТ во время стояния на податливой опоре при неподвижном окружении отчетливо возрастала с увеличением размеров шара, а при подвижном окружении – уменьшалась. При поддержании позы на твердой опоре частота колебаний переменной ЦД–ЦТ практически не менялась. Таким образом, зависимость амплитудных и частотных характеристик колебаний тела при стоянии от зрительных условий на твердой и податливой опоре была различной. Можно предположить, что эти различия связаны с изменением относительных вкладов зрительных и проприоцептивных источников информации в поддержание равновесия на податливой опоре. На твердой опоре присутствие более надежной тактильной информации от опорной поверхности улучшает стояние в условиях нестационарной зрительной среды. В связи с этим можно предположить, что в таких условиях появление даже небольших стационарных зрительных ориентиров может существенно повлиять на поддержание позы.

В настоящем исследовании мы, используя похожую схему эксперимента с применением видимого виртуального объекта (шара) диаметром 70 см, попытались выяснить, что происходит с амплитудными и частотными параметрами колебаний тела при поддержании вертикальной позы на податливой опоре в условиях проецирования на экран в разных местах неподвижных точек небольшой площади (1 см2) дополнительно к шару.

МЕТОДИКА

В исследовании принимали участие 13 здоровых испытуемых – семь мужчин (средний возраст 52.3 ± 4.8 года) и шесть женщин (55.0 ± 4.4 года). Участвовавшие в экспериментальном исследовании испытуемые были практически здоровы и, согласно данным опроса, ранее не переносили неврологических заболеваний и заболеваний вестибулярной и мышечной систем. В процессе проведения исследования испытуемые стояли в удобной обуви на квадратной платформе стабилографа (Стабилан-01-2 – ЗАО ОКБ “РИТМ”, Россия). С помощью последнего регистрировали изменения положения центра давления стоп (ЦД) на опору. Стопы испытуемых находились в удобном положении, при этом пятки были расставлены на расстояние 6–10, а носки – на 18–22 см.

При поддержании вертикальной позы испытуемые смотрели на экран (высота 1.5 м и ширина 2 м), изготовленный из ткани, которая в минимальной степени деполяризует падающий на нее свет (silver screen). На экране с помощью, так называемого, пассивного способа [19] формировали трехмерное стереоизображение шара диаметром 70 см. Для этого на экран с двух проекторов (Sharp XR-10X), снабженных поляризационными фильтрами, ориентированными ортогонально относительно друг друга, одновременно проецировали два изображения одного и того же шара. Испытуемые и проекторы находились по одну сторону от экрана. На испытуемых надевали очки с поляризационными фильтрами (3DS-GS (Панорама), “Stel – Computer Systems Ltd.”, Россия; частота чередований 120 Гц), ориентированными параллельно соответствующим фильтрам проекторов, что обеспечивало трехмерное восприятие виртуальной зрительной среды (ВЗС). Поле зрения испытуемых было ограничено очками, составляя примерно 60° по вертикали и 80° по горизонтали, и не выходило за пределы экрана. Испытуемые стояли в затемненной комнате и видели только виртуальное трехмерное изображение шара, окрашенного в темно-серый цвет.

Шар диаметром 70 см (площадью 3848.45 см2) располагался в центре экрана и покрывал поле зрения в 36 град. В контроле видимый шар был неподвижен (неподвижное зрительное окружение, НЗО), а в тестовых условиях непрерывно смещался, поскольку был связан синфазно или противофазно (ПФ и СФ) с колебаниями ЦТ тела в переднезаднем и боковом направлениях. Амплитуда колебаний шара в 2 раза превышала амплитуду колебаний ЦТ тела.

В ходе обследования испытуемые поддерживали спокойную вертикальную позу стоя на податливой опоре (ПО). Податливую опору создавали с помощью квадратной пластины поролона толщиной 10 см, который помещали на платформу стабилографа и накрывали сверху пластиной жесткой фанеры толщиной 10 мм; размер пластины совпадал с размером платформы. Податливость поролона составляла около 3 см при давлении 0.5 Н/см2. Сама платформа стабилографа оставалась неподвижной.

Всего во время эксперимента каждый испытуемый выполнял 48 проб: по 4 пробы при открытых и закрытых глазах (ОГ и ЗГ), по 4 пробы при ПФ и СФ связях наблюдаемого шара с колебаниям ЦТ, по 4 пробы при ПФ- и СФ-связях шара при наличии неподвижной точки, исходно (в покое) выставленной в центре шара, по 4 пробы при ПФ- и СФ-связях шара при наличии 4-х неподвижных точек, исходно (в покое) спроецированных на экран на расстоянии 8.75 см от центра шара, по 4 пробы при ПФ- и СФ-связях шара при наличии 4-х неподвижных точек, исходно (в покое) спроецированных на экран на расстоянии 35 см от центра шара, по 4 пробы при ПФ- и СФ-связях шара при наличии 4-х неподвижных точек, исходно (в покое) спроецированных на экран на расстоянии 70 см от центра шара. Длительность каждой пробы составляла 40 с. Во время проб испытуемые смотрели на шар и старались спокойно стоять на стабилографе. И при обычном стоянии на податливой опоре, и при стоянии с дополнительно вводимыми неподвижными точками все пробы разбивались на блоки, каждый из которых включал в себя четыре контрольные пробы с неподвижным шаром и восемь проб, в которых движение шара было привязано противофазно либо синфазно к колебаниям ЦТ тела. Пробы производили с интервалом в 30–40 с. После каждого блока испытуемый отдыхал сидя в течение 2–3 мин. Оценивали амплитудно-частотные характеристики двух элементарных переменных, вычислявшихся из траекторий центра давления стоп (ЦД) в переднезаднем и боковом направлениях: траектории проекции ЦТ тела на опору (переменная ЦТ) и разности между траекториями ЦД и ЦТ (переменная ЦД–ЦТ).

Оценку влияния разных условий на поддержание вертикальной позы производили, анализируя изменения медианной частоты (MF) и среднеквадратического значения (RMS) амплитудных спектров исследуемых переменных в диапазонах 0–0.5 Гц для переменной ЦТ и 0–3.0 Гц для переменной ЦД–ЦТ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Анализ RMS и MF спектров колебаний исследуемых переменных, вычисленных из колебаний ЦД в переднезаднем направлении. На рис. 1 представлены усредненные по всем испытуемым значения RMS амплитудных спектров для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ в условиях, когда видимое трехмерное изображение шара было неподвижным при ОГ и ЗГ, и когда оно смещалось из-за присутствия ПФ- и СФ-связи между положением шара и колебаниями тела, в том числе при дополнительном введении на экран в разных местах неподвижных точек.

Рис. 1.

RMS (мм) спектров переменных ЦТ и ЦД–ЦТ и их стандартные ошибки, полученные в контрольных пробах при открытых глазах (ОГ) и закрытых глазах (ЗГ) и при тестовых пробах во время противофазной (ПФ) и синфазной связях (СФ) между положением шара и колебаниями тела в отсутствии и при наличии неподвижных точек на экране. ЦТ – центр тяжести тела. ЦД – центр давления стоп. Сагиттальное направление. Звездочками отмечены достоверные различия между переменными ЦТ, крестиками – достоверные различия между переменными ЦД–ЦТ.

Из рис. 1 видно, что значения RMS спектров исследуемых переменных в условии ОГ были наименьшими. При стоянии с ЗГ они увеличивались примерно в полтора раза. Попарное сравнение значений RMS спектров переменных ЦТ и ЦД–ЦТ для условий ОГ и ЗГ выявило статистически достоверную разницу между ними: для переменной ЦТ ((t Stat = –8.378 при p(T ≤ t) 2.173E-11)) и для переменной ЦД–ЦТ ((t Stat = –8.403 при p(T ≤ t) 1.992E-11)).

В двух других зрительных условиях, при ПФ- и СФ-связи в отсутствие неподвижных точек, наблюдалось еще большее увеличение RMS спектров обеих переменных по сравнению с условием ОГ, что, соответственно, отразилось на результатах попарного сравнения между ними. В частности, для переменной ЦТ статистическое исследование различий между ОГ и ПФ дало ((t Stat = –8.716 при p(T ≤ t) 6.612E-12)), а при попарном сравнении этой переменной между условиями ОГ и СФ было получено ((t Stat = –1, 676 при p(T ≤ t) 3.419E-19)). Попарное статистическое сравнение спектров переменной ЦД–ЦТ при зрительных условиях ОГ и ПФ и ОГ и СФ, показало также очень высокую степень различий между ними ((t Stat = –1.676 при p(T ≤ t) 3.43E-18)) и ((t Stat = –1.675 при p(T ≤ t) 3.139E-22)) соответственно.

Добавление одной неподвижной точки в центре экрана, которая могла служить дополнительным ориентиром и точкой отсчета при поддержании позы в условиях СФ и ПФ, незначительно повлияло на зависимость RMS спектров обеих переменных от направления связи между колебаниями тела и смещениями шара. Тем не менее, статистический анализ при парном сравнении выявил небольшие различия между ПФ-колебаниями в этих условиях и ПФ-колебаниями при отсутствии дополнительной точки на экране. Так для переменной ЦТ статистическая оценка различий между RMS спектрами в условиях ПФ и ПФ + 1 точка показала ((t Stat = –4.156 при p(T ≤ t) 0.007)), а для переменной ЦД–ЦТ дало ((t Stat = = ‒2.132 при p(T ≤ t) 0.01418)). Различий между RMS спектрами СФ-колебаний, полученными для обычных условий и для условий с дополнительной точкой на экране, выявлено не было.

Добавление четырех неподвижных точек на экран значительно повлияло на RMS спектров ЦТ и ЦД–ЦТ, полученных в условиях ПФ и СФ. Из рис. 1 видно, что с увеличением расстояния 4-х неподвижных точек от центра экрана RMS спектров обеих переменных уменьшались. Однако дисперсионный анализ выявил достоверное влияние фактора “удаление 4 точек от центра экрана” для ЦТ (при ПФ – F2, 36 = 4.368, p < 0.021 и при СФ – F2, 36 = 4.328, p < 0.0207). Из рис. 1 также видно, что RMS спектров ЦД–ЦТ и в условиях с предъявлением четырех неподвижных точек также были меньше, чем в условии с предъявлением одной точки, что и подтвердила статистика попарного сравнения. В частности, для переменной ЦД–ЦТ статистическое исследование различий между условиями при ПФ-связи с предъявлением одной точки и четырех точек с удалением 8.75 см дало ((t Stat = 5.353 при p(T ≤ t) 0.0015)), а при СФ – ((t Stat = 2.41 при p(T ≤ t) 0.03)). При предъявлении для сравнения ситуаций с четырьмя точками на удалении от центра на 35 и 70 см эти различия были более выраженными.

На рис. 2 представлены усредненные по всем испытуемым значения MF спектров для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ, вычисленные по результатам анализа поддержания вертикальной позы на податливой опоре, когда видимое трехмерное изображение шара было неподвижным при ОГ и ЗГ и когда оно смещалось из-за присутствия ПФ- или СФ-связи между положением шара и колебаниями тела, в том числе, при дополнительном введении на экран в разных местах неподвижных точек.

Рис. 2.

MF (Гц) спектров переменных ЦТ и ЦД–ЦТ и их стандартные ошибки, вычисленные из стабилограмм, полученных в контрольных пробах (неподвижное зрительное окружение, ОГ и закрытые глаза, ЗГ) и в тестовых пробах во время противофазной (ПФ) и синфазной связях (СФ) положения шара с колебаниями тела в отсутствии и при наличии неподвижных точек на экране. Обозначения см. рис. 1.

Из рис. 2 видно, что MF спектров ЦТ при ОГ менялись в исследуемых условиях не так, как RMS: по сравнению с контролем они увеличивались при наличии ПФ- и СФ-связей положения шара с колебаниями тела в отсутствии дополнительных точек на экране и в условии ПФ при проецировании четырех точек с удалением 8.75 см от центра экрана. Во всех остальных условиях с присутствием точек на экране наблюдался возврат их значений к уровню в условии ОГ. В частности, применение парного t-теста при сравнении спектров частот, полученных в контроле при ОГ со спектрами для условий ПФ и СФ показало достоверное увеличение MF спектров ЦТ в отсутствии точек на экране ((t Stat = −3.887 при p(T ≤ t) 0.0023 и t Stat = –2.103 при p(T ≤ t) 0.034 (соответственно для ПФ и СФ)) и для условия ПФ в присутствии четырех точек с удалением 8.75 см ((t Stat = –2.293 при p(T ≤ t) 0.031)). В остальных же условиях с присутствием точек на экране в условиях и ПФ и СФ наблюдался возврат MF спектров ЦТ к их уровню в условии ОГ.

Изменения MF спектров ЦД–ЦТ были несколько иным: в контрольных условиях (при ОГ) частоты были наибольшими, а в условиях ПФ и СФ без дополнительных точек на экране и с одной точкой в центре экрана – наименьшими. Применение парного t-теста показало достоверность различий для условия без точек ((t Stat = = 6.978 при p(T ≤ t) 5.75E-05 и t Stat = 4.721 при p(T ≤ t) 0.034 – соответственно для ПФ и СФ)), и для условия с одной точкой ((t Stat = 6.075 при p(T ≤ t) 0.0001 и t Stat = 4.424 при p(T ≤ t) 0.001 – соответственно для ПФ и СФ)). В условиях с использованием четырех неподвижных точек на экране значения MF спектров ЦД–ЦТ приблизились к уровню результатов их оценки при ОГ, существенно превысив уровень MF, полученный в условиях ПФ и СФ без дополнительных точек. В частности, попарное сравнение MF спектров ЦД–ЦТ, полученных в условиях с точками при их удалении на 70 см, и MF спектров для условий ПФ и СФ без точек показало статистически достоверные отличия между ними ((t Stat = 4.239 при p(T ≤ t) 0.0014 и t Stat = 3.268 при p(T ≤ t) 0.006 – соответственно для ПФ и СФ)).

Анализ RMS и MF спектров колебаний исследуемых переменных, вычисленных из колебаний ЦД в боковом направлении. На рис. 3 представлены значения RMS амплитудных спектров для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ, вычисленные по результатам анализа колебаний тела в боковом направлении при ОГ в условиях, когда изображение шара на экране было неподвижным, при ЗГ и при ОГ, когда изображение шара смещалось из-за присутствия ПФ- или СФ-связи между положением шара и колебаниями тела, и, в том числе, в условиях с дополнительным введением на экран неподвижных точек.

Рис. 3.

RMS (мм) спектров переменных ЦТ и ЦД–ЦТ и их стандартные ошибки, полученные в контрольных пробах при открытых глазах (ОГ) и закрытых глазах (ЗГ) и при тестовых пробах во время противофазной (ПФ) и синфазной связях (СФ) между положением шара и колебаниями тела в отсутствии и при наличии неподвижных точек на экране. Фронтальное направление. Обозначения см. рис. 1.

Из рис. 3 видно, что значения RMS спектров исследуемых переменных в условии ОГ были наименьшими. При стоянии с ЗГ они увеличивались примерно на 40%. Однако попарное сравнение значений RMS спектров переменных ЦТ и ЦД–ЦТ для условий ОГ и ЗГ выявило статистически достоверную разницу только для переменной ЦТ: ((t Stat = –1.972 при p(T ≤ t) 0.042)).

При ПФ- или СФ-связи в отсутствие неподвижных точек, увеличение RMS спектров обеих переменных по сравнению с условием ОГ было еще больше. Попарное сравнение между условиями поддержания позы ОГ и ПФ-связи показало статистически значимые различия и для переменной ЦТ ((t Stat = –5.572 при p(T ≤ t) 0.000264)), и для переменной ЦД–ЦТ ((t Stat = –6.546 при p(T ≤ t) 8.959E-05)). Сравнение же RMS спектров, полученных в условиях ОГ и СФ-связи, также выявило существенные различия: для переменной ЦТ ((t Stat = –5.298 при p(T ≤ t) 0.00036)) и для переменной ЦД–ЦТ ((t Stat = –6.65 при p(T ≤ t) 8.04Е-05)).

Как видно из рис. 3 помещение на экран одной неподвижной точки практически не сказалось на RMS (мм) спектров обеих переменных.

В пробах с введением на экран четырех неподвижных точек наблюдалось постепенное уменьшение RMS (мм) спектров переменных ЦТ и ЦД–ЦТ с увеличением расстояния между четырьмя точками. Попарное сравнение RMS спектров переменной ЦТ между условиями ПФ и ПФ + 4 точки с расстоянием 8.75 см дало ((t Stat = = 2.015 при p(T ≤ t) 0.0421)), с расстоянием 35 см ((t Stat = 5.89 при p(T ≤ t) 0.0009)), а с расстоянием 70 см ((t Stat = 3.46 при p(T ≤ t) 0.008)).

RMS спектры переменной ЦД–ЦТ тоже уменьшались с увеличением расстояния между четырьмя точками, но не так выраженно. Попарное сравнение RMS спектров переменной ЦД–ЦТ между условиями ПФ и ПФ + 1 точки и условиями СФ и СФ + 1 точки с расстоянием не выявило существенных различий в сравниваемых группах данных. Однако уже при сравнении условий ПФ и ПФ + 4 точки с расстоянием 8.75 см и условий СФ и СФ + 4 точки статистическое исследование показало существенные различия ((t Stat = 1.973 при p(T ≤ t) 0.047)) и ((t Stat = 2.866 при p(T ≤ t) 0.017)) соответственно. При сравнении же RMS спектров переменной ЦД-ЦТ между условиямp ПФ и ПФ + 4 точки с расстоянием 70 см и RMS между условиями СФ и СФ + 4 точки с расстоянием 70 см были выявлены более существенные различия: ((t Stat = 3.43 при p(T ≤ t) 0.0093)) и ((t Stat = 3.517 при p(T ≤ t) 0.0084)) соответственно.

На рис. 4 представлены усредненные по всем испытуемым значения MF спектров для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ, вычисленные из колебаний тела в боковом направлении, когда видимое трехмерное изображение шара было неподвижным при ОГ и ЗГ и когда оно смещалось из-за присутствия ПФ- или СФ-связи между положением шара и колебаниями тела, в том числе, при дополнительном введении на экран в разных местах неподвижных точек.

Рис. 4.

MF (Гц) спектров переменных ЦТ и ЦД–ЦТ и их стандартные ошибки, вычисленные из стабилограмм, полученных в контрольных пробах при открытых и закрытых глазах (ОГ и ЗГ) и в тестовых пробах во время противофазной (ПФ) и синфазной связях (СФ) положения шара с колебаниями тела как в отсутствии, так и при наличии неподвижных точек на экране. Фронтальное направление. Обозначения см. рис. 1.

В боковой плоскости MF спектров ЦТ претерпевали примерно те же изменения, что и в переднезадней плоскости, но менее выраженные: в отсутствие точек на экране они были также наименьшими в условиях ПФ- и СФ-связей. В частности, попарное сравнение MF спектров ЦТ в этих условиях с MF, полученными в контроле при ОГ, выявило ((t Stat = 1.921 при p(T ≤ t) 0.044)) и ((t Stat = 1.939 при p(T ≤ t) 0.045)) соответственно. При наличии же точек на экране MF спектров ЦТ как бы восстанавливали свою величину, приближаясь к контрольным значениям, полученным в условии ОГ.

MF спектров ЦД–ЦТ были также наибольшими в контрольных условиях (при ОГ), а в условиях ПФ и СФ без дополнительных точек на экране и с одной точкой в центре экрана – наименьшими. Применение парного t-теста для сравнения MF полученных просто при ОГ и в условиях ПФ и СФ, выявило достоверность различий между ними с ((t Stat = 4.959, при p(T ≤ t) 0.0005 и t Stat = = 4.893 при p(T ≤ t) 0.0006 – соответственно для ПФ и СФ)), а при сравнении частот при ОГ в контроле и при ОГ с присутствием одной точки ((t Stat = 4.168 при p(T ≤ t) 0.00021 и t Stat = 4.058 при p(T ≤ t) 0.0024 – соответственно также между условиями ПФ и СФ)). Статистическая оценка по парному t-тесту выявила также различия между ОГ и условиями ПФ и СФ с присутствием точек на расстоянии 70 см ((t Stat = 2.538 при p(T ≤ t) 0.017 и t Stat = 3.102 при p(T ≤ t) 0.007)).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Цель исследования состояла в том, чтобы выяснить, может ли в условиях повышенной, по сравнению с нормой, неустойчивости вертикальной позы, вызванной необычными колебаниями зрительного окружения, введение в зрительную среду очень маленьких стационарных объектов приводить к существенному улучшению равновесия тела. В частности, мы попытались понять, что происходит с поддержанием вертикальной позы на податливой опоре в условиях проецирования на экран в разных местах дополнительно к непредсказуемо двигающемуся шару (площадью 3848.45 см2) неподвижных точек небольшой величины (площадью 1 см2).

Оказалось, что колебания тела в сагиттальной плоскости в тестовых пробах при стоянии с ОГ и отсутствии дополнительных неподвижных точек значительно увеличивались по сравнению с контрольными условиями. В частности, в условиях СФ-связи увеличение RMS спектров было примерно в 2.5 раза, а при ПФ-связи в 2 раза, при этом выявленные значения RMS спектров были также существенно больше, чем при стоянии с ЗГ. В тестовых пробах с добавлением одной неподвижной точки в качестве дополнительного неподвижного ориентира в центре экрана зависимость RMS спектров обеих переменных от направления связи (СФ и ПФ) между смещениями тела и наблюдаемого шара практически не менялась. При добавлении четырех точек, симметрично расположенных на удалении в 8.75 см от центра экрана RMS спектров обеих переменных уменьшались у разных испытуемых на 20–25%. При увеличении расстояния между точками до 35 см наблюдалось дальнейшее уменьшение колебаний тела: на 30–35%. При расстоянии 70 см между точками (равному диаметру шара) зависимость RMS спектров обеих переменных от направления связи в условиях СФ и ПФ уменьшалась на 45–50%. В этих условиях величина колебаний тела становилась примерно такой же, как при ЗГ.

Анализ колебаний тела во фронтальной плоскости в тестовых пробах при стоянии с ОГ в условиях СФ- и ПФ-связей, в отсутствии и в присутствии дополнительных неподвижных точек исследуемых переменных, выявил примерно те же закономерности изменений RMS спектров обеих переменных, но менее выраженные.

Динамика изменений амплитудных характеристик колебаний тела при поддержании позы в условиях введения неподвижных точек сопровождалась не столь существенными, но все же заметными, особенно в сагиттальной плоскости, трансформациями частоты позных колебаний. Как правило, в тех случаях, когда при СФ- или ПФ-связях введение точек на экран приводило к снижению величины колебаний тела, относительно высокочастотные характеристики колебаний (переменная ЦД–ЦТ) возрастали, приближаясь к значениям, наблюдавшимся в контрольных условиях, тем самым увеличивая жесткость занятых в поддержании равновесия мышц ног.

В наших исследованиях [17, 18] было показано, ухудшение показателей устойчивости тела в условиях нестационарной ВЗС. Мы предположили, что это ухудшение может быть связано с неспособностью ЦНС согласовать необычные сигналы зрительной системы с информацией от проприоцепторов мышц ног и тактильных рецепторов стоп. Значительное влияние зрения на динамику поддержания вертикальной позы показано для молодых и пожилых здоровых испытуемых [20–25]. Эти данные доказывают, что зрение является сенсорной модальностью, способной служить надежным источником информации для контроля вертикальной позы. Входы от зрительной системы постоянно поступают в ЦНС и участвуют в построении внутреннего представления о положении человека в окружающем экстраперсональном пространстве. Затем эта информация используется для выработки двигательных команд к постуральным мышцам, ответственным за стабилизацию основных суставов осевого скелета (например, голеностопных, коленных, тазобедренных и межпозвонковых суставов). Если зрение нарушено, качество экстероцептивной информации снижается, и управление осуществляется при недостаточном уровне уверенности в отношении текущего состояния динамики тела. В результате вертикальное положение становится менее стабильным, что отражается в увеличении амплитуды и частоты колебаний тела. Эти представления подтверждаются данными, свидетельствующими о том, что кратковременные нарушения зрительного входа действительно модифицируют активность мышц, участвующих в поддержании вертикальной позы [26], а также с наличием колебаний тела, синхронизированных по фазе к движению поля зрения [27–30].

Полученные в этом исследования результаты подтверждают высказанные выше соображения. Действительно внедрение ничтожных по размеру неподвижных точек (одной или четырех) на экран на фоне необычных колебаний проекции трехмерного шара приводило к частичной, но существенной, стабилизации вертикальной позы. При этом степень стабилизации позы зависела как от количества вводимых стационарных точек, так и от их удаления от центра экрана (шара). Этот эффект может быть обусловлен тем, что одна метка может использоваться только в качестве точки фиксации, в то время как четыре точки, расположенные в углах квадрата, уже могут использоваться для построения зрительной вертикали и горизонтали в ретинотопических координатах. Тем не менее, даже в этих условиях, наличие нестационарного фонового объекта, движущегося необычным образом, видимо, создавало трудности для мультимодальной системы отсчета, объединяющей зрительную, проприоцептивную и вестибулярную информацию.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, показано, что в условиях нестабильности зрительного окружения присутствие в поле зрения небольшого количества стационарных объектов малой величины может существенно улучшать амплитудно-частотные характеристики поддержания вертикальной позы. Однако даже в этих условиях качество стояния, тем не менее, остается хуже, чем при стоянии с ОГ в условиях полностью неподвижного зрительного окружения.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены локальным биоэтическим комитетом Института проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН (Москва).

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.

Финансирование работы. Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ (тема № 0061-2019-0012).

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.

Список литературы

  1. Perennou D., Mazibrada G., Chauvineau V. et al. Lateropulsion, pushing and verticality perception in hemisphere stroke: a causal relationship? // Brain. 2008. V. 131. P. 2401.

  2. Barra J., Oujamaa L., Chauvineau V. et al. Asymmetric standing posture after stroke is related to a biased egocentric coordinate system // Neurology. 2009. V. 72. № 18. P. 1582.

  3. Bonan I.V., Hubeaux K., Gellez-Leman M.C. et al. Influence of subjective visual vertical misperception on balance recovery after stroke // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 2007. V. 78. № 1. P. 49.

  4. Keisuke T., Sho I., Shinji Y. et al. Effect of dynamic visual motion on perception of postural vertical through the modulation of prior knowledge of gravity // Neurosci. Lett. 2020. V. 716. P. 134687.

  5. Balestrucci P., Daprati E., Lacquaniti F., Maffei V. Effects of visual motion consistent or inconsistent with gravity on postural sway // Exp. Brain Res. 2017. V. 235. № 7. P. 1999.

  6. Angelaki D.E., Gu Y., DeAngelis G.C. Multisensory integration: psychophysics, neurophysiology, and computation // Curr. Opin. Neurobiol. 2009. V. 19. № 4. P. 452.

  7. Trousselard M., Cian C., Nougier V. et al. Contribution of somesthetic cues to the perception of body orientation and subjective visual vertical // Percept. Psychophys. 2003. V. 65. № 8. P. 1179.

  8. Carriot J., Barraud P.A., Nougier V., Cian C. Difference in the perception of the horizon during true and simulated tilt in the absence of semicircular canal cues // Exp. Brain Res. 2006. V. 174. № 1. P. 158.

  9. Carriot J., Dizio P., Nougier V. Vertical frames of reference and control of body orientation // Neurophysiol. Clin. 2008. V. 38. № 6. P. 423.

  10. Cian C., Esquivie D., Barraud P.A., Raphel C. Respective contribution of orientation contrast and illusion of self-tilt to the rod-and-frame effect // Perception. 1995. V. 24. № 6. P. 623.

  11. Dichgans J., Held R., Young L.R., Brandt T. Moving visual scenes influence the apparent direction of gravity // Science. 1972. V. 178. № 4066. P. 1217.

  12. Roberts R.E., Da Silva Melo M., Siddiqui A.A. et al. Vestibular and oculomotor influences on visual dependency // J. Neurophysiol. 2016. V. 116. № 3. P. 1480.

  13. De Vrijer M., Medendorp W.P., Van Gisbergen J.A. Shared computational mechanism for tilt compensation accounts for biased verticality percepts in motion and pattern vision // J. Neurophysiol. 2008. V. 99. № 2. P. 915.

  14. Tarnutzer A.A., Bockisch C., Straumann D., Olasagasti I. Gravity dependence of subjective visual vertical variability // J. Neurophysiol. 2009. V. 102. № 3. P. 1657.

  15. Schuler J.R., Bockisch C.J., Straumann D., Tarnutzer A.A. Precision and accuracy of the subjective haptic vertical in the roll plane // BMC Neurosci. 2010. V. 11. P. 83.

  16. Wade S.W., Curthoys I.S. The effect of ocular torsional position on perception of the roll-tilt of visual stimuli // Neurosci. Lett. 2020. V. 716. P. 134687.

  17. Кожина Г.В., Левик Ю.С., Попов А.К., Сметанин Б.Н. Зрительно-моторная адаптация у здоровых людей при стоянии в условиях дестабилизации виртуального зрительного окружения // Физиология человека. 2018. Т. 44. № 5. С. 30. Kozhina G.V., Levik Y.S., Popov A.K., Smetanin B.N. Visuomotor adaptation in healthy humans in standing position under the conditions of destabilization of virtual visual environment // Human Physiology. 2018. V. 44. № 5. P. 517.

  18. Сметанин Б.Н., Левик Ю.С., Кожина Г.В., Попов А.К. Влияние размера объекта, обеспечивающего зрительную обратную связь, на поддержание вертикальной позы человека // Физиология человека. 2020. Т. 46. № 6. С. 108. Smetanin B.N., Levik Y.S., Kozhina G.V., Popov A.K. The Influence of the Size of the Object, Providing the Visual Feedback on the Maintenance of the Vertical Posture in Humans // Human Physiology. 2020. V. 46. № 6. P. 677.

  19. Burdea G., Coiffet P. Virtual Reality Technology. N.Y.: John Wiley & Sons, Wiley-IEEE Press, 2003. 446 p.

  20. Benjuya N., Melzer I., Kaplanski J. Aging-induced shifts from a reliance on sensory input to muscle cocontraction during balanced standing // J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. 2004. V. 59. № 2. P. 166.

  21. Wiesmeier I.K., Dalin D., Maurer C. Elderly Use Proprioception Rather than Visual and Vestibular Cues for Postural Motor Control // Front. Aging Neurosci. 2015. V. 7. P. 97.

  22. Vieira T.M., de Oliveira L.F., Nadal J. An overview of age-related changes in postural control during quiet standing tasks using classical and modern stabilometric descriptors // J. Electromyogr. Kinesiol. 2009. V. 19. № 6. P. 513.

  23. Seigle B., Ramdani S., Bernard P.L. Dynamical structure of center of pressure fluctuations in elderly people // Gait Posture. 2009. V. 30. № 2. P. 223.

  24. Prieto T.E., Myklebust J.B., Hoffmann R.G. et al. Measures of postural steadiness: differences between healthy young and elderly adults // IEEE Trans. Biomed. Eng. 1996. V. 43. № 9. P. 956.

  25. Fino P.C., Mojdehi A.R., Adjerid K. et al. Comparing Postural Stability Entropy Analyses to Differentiate Fallers and Non-fallers // Ann. Biomed. Eng. 2016. V. 44. № 5. P. 1636.

  26. Danna-Dos-Santos A., Degani A.M., Boonstra T.W. et al. The influence of visual information on multi-muscle control during quiet stance: a spectral analysis approach // Exp. Brain Res. 2015. V. 233. № 2. P. 657.

  27. Oie K.S., Kiemel T., Jeka J.J. Multisensory fusion: simultaneous re-weighting of vision and touch for the control of human posture // Brain Res. Cogn. Brain Res. 2002. V. 14. № 1. P. 164.

  28. Polastri P.F., Barela J.A. Adaptive visual re-weighting in children’s postural control // PLoS One. 2013. V. 8. № 12. P. e82215.

  29. Mahboobin A., Loughlin P.J., Redfern M.S., Sparto P.J. Sensory re-weighting in human postural control during moving-scene perturbations // Exp. Brain Res. 2005. V. 167. № 2. P. 260.

  30. Borger L.L., Whitney S.L., Redfern M.S., Furman J.M. The influence of dynamic visual environments on postural sway in the elderly // J. Vestib. Res. 1999. V. 9. № 3. P. 197.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Физиология человека

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал