Известия РАН. Серия биологическая, 2023, № 1, стр. 32-42

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

N. transiliensis – травянистый, длиннокорневищный многолетний высокогорный эндемик, произрастающий на хребте самой северной дуги Тянь–Шаня – Заилийском Алатау. При первоописании вида А.И. Пояркова (1953) указывает на его распространение только для западной части хребта. Позднее в материалах “Растения Центральной Азии” О.В. Чернева (1970) расширяет границы ареала на северо-восток до высокогорий долины р. Кунгес (Китай), однако при обработке семейства Lamiaceae во флоре Китая Li-Xi-wen, Ian C. Hedge (1994) N. transiliensis не приводят. Вид приурочен к горному альпийскому поясу, где обитает на щебнистых и каменистых склонах, реже на каменистых плакорах, подошвах осыпей, в трещинах скал (Пояркова, 1953).

Материал для описания онтогенеза особей и архитектуры корневища собран на хр. Карач (восточная часть Заилийского Алатау, Казахстан (43°16′43.6′′ с.ш., 77°52′08.1′′ в.д., 2700 м над у. м.) в верховье р. Тургень в гигро-мезофитных условиях альпийского пояса в составе злаково-разнотравно-манжетковой луговой растительности на задернованной горно-луговой почве вдоль каменистого русла реки с включениями гальки. Было исследовано 250 экземпляров особей N. transiliensis разного онтогенетического состояния.

При изучении онтогенеза была использована общепринятая методика (Работнов, 1950; Смирнова и др., 1976; Gatsuk et al., 1980; Smirnova et al., 2002). При типизации побегов и их характеристике применяли понятия и термины, предложенные E. Warming (1918), И.Г. Серебряковым (1962), Л.Е. Гатцук (1974), Е.Л. Нухимовским (1997) (рис. 1, А–D).

Рис. 1.

Типы побегов и типы корневищных модулей N. transiliensis. Типы побегов: А – побег ортотропный моноциклический, B – побег анизотропный моноциклический, C – побег анизотропный дициклический, D – побег корневищный плагиотропный полициклический. Типы модулей: а – короткий ортотропный моноциклический, b – длинный анизотропный моноциклический, с – длинный анизотропный дициклический, d – длинный плагиотропный корневищный (ось полициклического корневищного побега). 1 – почки возобновления, 2 – спящая почка (их число указано произвольно), 3 – зеленый лист, 4 – боковой побег, 5 – укороченная часть с короткими метамерами, 6 – удлиненная часть с длинными метамерами, 7 – уровень субстрата.

В качестве элементарной структурной единицы корневища у особей N. transiliensis принят корневищный модуль (КМ). В нашей работе термин корневищный модуль используется для обозначения сохранившейся проксимальной подземной части побега (Chomicki, 2013). В течение всего онтогенеза у особей образуются корневищные модули, которые отличаются по: происхождению (из почек возобновления или из спящих почек), метамерной протяженности (укороченные, удлиненные); направлению роста (ортотропные, анизотропные, плагиотропные); временем их появления в онтогенезе и их топографии в теле растения (рис. 1, a–d). Последовательное симподиальное сочленение модулей приводит к формированию разветвленной корневищной оси (КО). Совокупность корневищных осей мы рассматриваем как разветвленный корневищный комплекс.

Для анализа структуры корневища у особей разного онтогенетического состояния использовали следующие признаки: длина модуля, число метамеров модуля, углы ветвления модуля, место и время возникновения модуля. Типы модулей названы по типам побегов, из которых они образованы (рис. 1, a–d).

Для характеристики типа корневища N. transiliensis использованы представления о его структурной организации и “геометрии” (Bell, 1979; Bell,Tomlinson, 1980; Chomicki, 2013) где: для “геометрического” корневища характерно сохранение углов расхождения между дочерними модулями относительно материнского, развитие модулей происходит из почек возобновления, в строго определенных и в ограниченном числе узлов; для “негеометрического” – угол расхождения дочерних модулей от материнского не постоянен, развитие модулей происходит из спящих почек или из почек возобновления и спящих почек, развитие модулей может быть в любом количестве и из любого узла; для “промежуточного” – характерно сочетание признаков “геометрического” и “негеометрического” корневища.

РЕЗЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Онтогенез. На рис. 2 схематично изображен онтогенез особей N. transiliensis. Прорастание семян надземное. Проросток представляет собой удлиненный одноосный побег, на котором развиваются, помимо семядольных, настоящие зеленые листья в числе 2–3 пар. В год прорастания семян растения переходят в ювенильное состояние. Терминальная почка в течение вегетационного сезона успевает отчленить от 5 до 8 пар накрест-супротивно расположенных листьев. Высота побега не превышает 2.0–2.5 см. За счет контрактильной деятельности главного корня базальная часть побега втягивается в субстрат. Гипокотиль слабо выражен, главный корень ветвится до II порядка и достигает длины 4.0–4.5 см.

Рис. 2.

Онтогенез особей N. transiliensis.тогенетические состояния: p – проросток, j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g1 – молодое генеративное, g2 – зрелое генеративное, g3 – старое генеративное, ss – субсенильное, s – сенильное, прерывистая линия – уровень субстрата.

После вегетации побег отмирает до второго метамера, сохранившаяся часть побега становится первым звеном корневища. На второй год особи переходят в имматурное состояние. Растения ветвятся, образуется первичный куст, состоящий из двух супротивных побегов. Побеги возобновления развертываются из двух почек, расположенных в семядольном узле. Появившиеся побеги ортотропные, высотой не более 5.0 см. В их структуре четко выделяются три коротких метамера в проксимальной части с чешуевидными и переходными листьями и 7–8 длинных метамеров с настоящими зелеными листьями. В пазухах всех листьев закладываются почки. Почки возобновления формируется в узле третьего короткого метамера, остальные почки проксимальной части не реализуются и становятся спящими. Нередко почки в узлах зеленых листьев раскрываются, в результате формируются боковые побеги обогащения. В конце вегетации надземная часть побега отмирает. Сохранившаяся короткая ортотропная базальная часть входит в состав гипогеогенного корневища. Главный корень утолщается, достигает 10.0 см длины, ветвится до II порядка. Онтогенетическое состояние длится 1–2 года.

В виргинильное состояние особи переходят на 3–4 год и представляют собой первичный куст с 2–5 вегетативными побегами. В структуре особей различают два типа вегетативных побегов, они формируются из почек возобновления, сохранившихся на коротких остатках побегов предыдущего прироста. Побеги отличаются цикличностью и метамерной протяженностью: 1) моноциклический анизотропный (рис. 1, b); 2) дициклический анизотропный (рис. 1, c). Одна часть почек возобновления реализуется в первый тип побега, другая во второй.

Моноциклические анизотропные побеги развертываются из двух супротивных почек. Они имеют длинную геофильную часть (2.0–4.0 см), состоящую из 3-х коротких и 4–5 длинных метамеров с чешуевидными листьями. Вышележащие 1–2 метамера (на дуге побега) несут переходные листья. Как правило, почки возобновления закладываются в узлах 6–7 метамера. Надземная часть каждого побега ортотропная, разветвленная, образована 7–8 метамерами с зелеными листьями. Побеги обогащения слаборазвиты, они формируются из боковых почек каждого узла. После вегетации ортотропная надземная часть отмирает, сохраняются длинные базальные части этих побегов, которые надстраивают корневище.

Дициклические анизотропные побеги развивается одновременно с моноциклическими анизотропными побегами. Обычно развертывается один побег возобновления. В первый год образуется плагиотропная часть (длиной 5.0–7.0 см), состоящая из первых 3–4 коротких и 6–8 длинных метамеров. На второй год формируется надземная фотосинтезирующая часть побега высотой 3.0–5.0 см. Второй годичный прирост несет только длинные метамеры (9–10) с переходными и зеленными листьями. Почками возобновления становятся 1–2 почки, расположенные в узлах 6–7 длинного метамера второго годичного прироста. Остальные почки не реализуются и становятся спящими. После вегетации дициклического побега сохраняется его подземная часть, которая также участвует в построение корневища. Развитие дициклических побегов приводит к разрастанию материнской особи и увеличению ее диаметра (15.0–17.0 см). Главный и боковые корни проникают глубоко в почву, они занимают вертикальное положение среди камней, а их контрактильная деятельность приводит к глубокому погружению первичных структур особи. На поверхности удлиненных геофильных участков появляются тонкие придаточные корни. Длительность виргинильного состояния не превышает 3 лет.

Чаще всего особи зацветают на 5–6 год. Начиная с молодого генеративного состояния, у особей N. transiliensis формируется куртина. Куртина состоит из системы парциальных кустов и парциальных побегов, они соединены между собой коммуникационными корневищами и имеют связь с первичным кустом. В результате симподиального сочленения длинных проксимальных частей, растения разрастаются в диаметре (20.0–30.0 см). Побегообразование осуществляется из почек возобновления, расположенных на сохранившихся длинных геофильных частях от побегов. Почки возобновления реализуются в моно- и дициклические побеги, которые образуют систему парциальных побегов. На основе многолетнего коммуникационного корневища строится парциальный куст. Так, из почек возобновления последнего годичного прироста коммуникационного корневища развертываются ортотропные моноциклические пробеги. После отмирания их надземной сферы сохраняются подземные короткие ортотропные части с почками возобновления. Многолетняя структура парциального куста образуется за счет развития серии ортотропных побегов из почек третьего короткого метамера.

В молодом генеративном состоянии начинается процесс партикуляции. Разрушение затрагивает первичные структуры корневища и базальную часть главного корня. Распад происходит по сердцевидным лучам и сопровождается обособлением проводящих пучков. Сосудистые пучки главного корня веретенообразно перекручены. Длительность состояния не превышает 3 года.

В зрелом генеративном состоянии особи некоторое время находятся в фазе куртина, затем переходят в фазу клона. В результате интенсивного побегообразования, особи увеличиваются в размерах, диаметр некоторых экземпляров может достигать 100.0 см.

Находясь в фазе “куртина” у особей пробуждаются спящие почки, расположенные глубоко в почве (15–20 см) на многолетних участках корневища. Из спящих почек формируются типичные корневищные побеги, верхушечная почка таких побегов не реализуется в надземную фотосинтезирующую часть (Нухимовский, 1997). Корневищный побег может быть моно-, ди-, три- и полициклическим. Как правило, формируется полициклический побег (рис. 1, d). Он нарастает моноподиально в течение 4–5 лет, а его длина может достигать более 30 см. Ежегодный годичный прирост полициклического побега составляет 6–7 метамеров. Произрастая среди камней ось побега сильно изогнута. Почка возобновления находится в дистальной части последнего годичного прироста в узле 6–7 длинного метамера, остальные почки становятся спящими. Из-за глубокого расположения полициклического побега в субстрате из почки возобновления формируется дициклический побег с фотосинтезирующей частью. Геофильная часть первого годичного прироста может достигать 15 см и состоять из 15–17 метамеров, она продолжает надстраивать ось длинного корневища. Верхушечная почка второго годичного прироста ориентирована ортотропно к поверхности субстрата. Почки возобновления закладываются в узлах 12–14 метамера, как правило, реализуется одна почка. В результате ее раскрытия формируется анизотропный моноциклический побег. Дальнейшее побегообразование осуществляется за счет развития анизотропных моноциклических побегов из одной/двух почек возобновления, расположенных в пазухах 6–7 метамера на сохранившихся частях предыдущих приростов. Развитие побегов с длинной геофильной частью приводит к дезинтеграции куста и формированию новых систем парциальных побегов, которые становятся основой для построения новых парциальных кустов. Парциальные кусты образуются за счет развития побегов, имеющих короткую ортотропную геофильную часть. Длительность жизни парциальных кустов не превышает 3 лет. Развитие различных побегов приводит к интенсивному ветвлению корневища и пространственному распределению его многолетних структур в толще субстрата.

В середине зрелого генеративного состояния в результате полной партикуляции происходит дезинтеграция куртины. Некроз приводит к партикуляции многолетней побеговой системы первичного куста и главного корня. Образуется диффузный распластанный клон, состоящий из системы неомоложенных парциальных кустов и парциальных побегов. Интенсивный некроз приводит к обособлению проводящих сосудов главного корня. Жизнеспособность каждого парциального образования поддерживается за счет отделившихся проводящих пучков и появлением на корневище эфемерных придаточных корней.

Неомоложенная система парциальных кустов продолжает свой частный онтогенез и переходит в старое генеративное состояние. В каждой партикуле из почек возобновления формируются моно-, дициклические анизотропные и моноциклические ортотропные побеги. Нередко из спящих почек развиваются как типичные корневищные побеги, так и побеги с фотосинтезирующей частью. Система парциальных побегов продолжает свое развитие: некоторые быстро стареют и отмирают; некоторые дают начало новым неомоложенным парциальным кустам.

В постгенеративном периоде в результате старения парциальных образований глубоко расположенные спящие почки отмирают. Побегообразование осуществляется за счет раскрытия почек возобновления, редко спящих почек, сохранившихся в поверхностном горизонте субстрата. В структуре партикулы различают только моноциклические анизотропные и ортотропные побеги возобновления. Дальнейший некроз многолетних структур приводит к многократной партикуляции. Этот процесс сопровождается появлением только неомоложенных парциальных образований следующего поколения, находящихся в субсенильном или сенильном онтогенетическое состояние. В конце онтогенеза формируются только одиночные побеги ювенильного или имматурного облика с короткими проксимальными частями.

Архитектура корневища. В течение онтогенеза особи в построении корневища участвуют различные корневищные модули, возникшие из почек возобновления и спящих почек. Нами описаны варианты построения корневищных осей.

I тип корневищной оси. Такой тип оси формируется у особей в первой половине онтогенеза. После вегетации и частичного отмирания первичного побега образуется корневищный модуль (n₀), который становится базовым для построения двух одинаковых дочерних корневищных осей I типа (KO I) (рис. 3).

Рис. 3.

Развитие корневищной оси I типа M I, M II, М III – типы модулей (см. рис.1), n0 – модуль базовый, 1 – почка возобновления, 2 – нереализованная почка (спящая), 3 – растущая дочерняя корневищная ось КО I.

Первый корневищный модуль ветвится из почек семядольного узла по типу дихазия. Каждый дочерний модуль (n + 1) дает начало самостоятельной корневищной оси, которая в течение ряда лет надстраивается длинными модулями (M II рис. 1, b). Угол расхождения модулей от материнского составляет 30°. Их последовательное развитие происходит в дистальной части предыдущего модуля из почек 6–7 метамера. Одновременно с этим из одной почки возобновления любой дочерней оси последовательно формируется длинный дициклический модуль (M III) (рис. 1, c). Угол его расхождения от предыдущего модуля также составляет 30°. После его развития он ветвится в дистальной части по типу монохазия/дихазия. В течение последующих лет вся дочерняя корневищная ось надстраивается M II и M III по типу монохазия/дихазия. В конце построения каждой дочерней оси образуется последовательная серия коротких ортотропных модулей (MI), сочлененных по типу монохазия. Продолжительность развития КО I не превышает 7–8 лет.

Таким образом, в корневищной оси развитие модулей происходит последовательно из ограниченного числа почек, как правило, в определенном узле дистальной части модуля: короткий модуль ветвится в 3 междоузлии, длинный – 6–7. Угол расхождения модулей от материнского составляет 30°. Эти признаки в большей степени характеризуют “геометрический” тип корневища. Однако корневищная ось состоит из разнообразных модулей (коротких и длинных), их различного сочетания и способа ветвления (по типу монохазия/дихазия).

II тип корневищной оси. Такой тип оси формируется у особей в середине онтогенеза в структуре куртины и в системе парциальных кустов и побегов. В результате раскрытия спящей почки, расположенной на любом модуле КО I формируется типичный корневищный полицикличесий побег (рис. 1, d). Вся ось побега сохраняется под землей, такой побег мы рассматриваем как корневищный модуль М IV (рис. 1, d). Угол его расхождения от материнского модуля составляет 60°. Рост модуля плагиотропный, на его основе строится корневищная ось (KO II) (рис. 4). После полного развития модуля апикальная меристема отмирает, и корневищный модуль ветвится в дистальной части по типу монохазия. Замещающий модуль представляет собой дициклический модуль (М III) с большим числом метамеров, с углом расхождения от материнского 30°. Приближаясь к поверхности субстрата, монохазиальная ось ветвится. Ветвление происходит обычно из 12 метамера дистальной части дициклического модуля в результате раскрытия двух супротивных почек. Появившиеся дочерние модули длинные (M II). Угол расхождения дочерних модулей от материнского 30°. Нередко ветвление модуля происходит из почек двух разных метамеров. Каждый дочерний модуль надстраивает свою ось по типу дихазия/монохазия модулями M III и М II. Новые боковые оси развиваются из спящих почек, расположенных в медианной или проксимальной части любого модуля. Заканчивается рост любой дочерней оси короткими модулями (М I) по типу монохазия. Продолжительность дочерней КО II не превышает 10 лет.

Рис. 4.

Развитие корневищной оси II типа. МI, MII, MIII, MIV – типы модулей (см. рис. 1), KO I – корневищная ось I типа, KO n – дочерние корневищные оси, КО II – корневищная ось II типа.

Таким образом, корневищная ось состоит из длинных и коротких модулей. В корневищной оси модули сохраняют углы расхождения (60° и 30°). Формирование первого модуля происходит из спящей почки, а затем последовательно из ограниченного числа почек возобновления. Ветвление по монохазиальному/дихазиальному типу происходит в медианной или проксимальной части модуля.

III тип корневищной оси. Такой тип оси формируется в конце онтогенеза в структуре парциального куста и побега. В целом, механизм построение такой оси подобен механизму построения КО II. Отличие заключается в том, что основой для построения этой оси вместо типичного корневищного модуля выступает анизотропный моноциклический или дициклический модуль (образованный от побегов с фотосинтезирующей частью), возникший из спящей почки любой корневищной оси (КО n) (рис. 5). Затем последовательное развитие М II и/или М III надстраивают ось корневища. Заканчивается ось, как и во всех случаях, симподиальной серией из модулей М I. Продолжительность жизни КО III не превышает 3–4 лет.

Рис. 5.

Развитие корневищной оси III типа. М I, M II, M III – типы модулей (см. рис. 1), KO II n – любая корневищная ось II типа n-го порядка.

Исходя из особенностей строения различных типов осей, корневище N. transiliensis можно отнести к промежуточному типу. В целом у взрослых генеративных особей совокупность корневищных осей (КО I и КО II) формирует разветвленный корневищный комплекс. Корневищный комплекс в течение всего онтогенеза разрушается и надстраивается новыми корневищными осями по типу КО II. Стоит отметить, что у парциальных образований наблюдается частичная реитерация корневищных осей (в понимании Barthélémy, Caraglio, 2007) посредством развития разных корневищных модулей.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Согласно классификации Т.И. Серебряковой (1977), особи N. transiliensis развиваются по симподиальной длинно-побеговой модели побегообразования. Онтогенез сложный, полный, растения проходят следующие фазы развития: первичный побег → первичный куст → куртина → система парциальных кустов и парциальных побегов → → парциальный куст → парциальный побег. Такой тип развития характерен для многих длиннокорневищных растений (Серебрякова, 1977; Жукова, 1995). В течение всего онтогенеза особей формируются различные типы удлиненных побегов, геофильные части которых, принимают участие в построение корневища. Произрастая на горных луговых задернованных почвах, у растений N. transiliensis в организации корневища участвуют различные по структуре корневищные модули: короткие ортотропные, длинные анизотропные, длинные плагиотропные.

Формирование модулей связано с реализацией разных почек (почек возобновления, спящих почек). Так, в корневище N. transiliensis нередко одна супротивная почка в узле дочернего модуля остается в покое, она реализуется с некоторым запозданием. В условиях высокогорья такой сдвиг во времени, с одной стороны, можно рассматривать как проявление резервного механизма восстановления дочерней оси в случаи ее повреждения, с другой – как адаптационный механизм побегообразования. В любом случае для особей N. transiliensis развитие модулей из спящих почек приводит к отсроченной реитерации оси (Barthélémy, Caraglio, 2007), что следует рассматривать в качестве морфо-биологической основы этого вида.

Корневищный комплекс N. transiliensis состоит из совокупности корневищных осей. Выявлено три типа корневищных осей. Анализ их структуры показал, что они состоят из длинных и коротких модулей, углы расхождения дочерних модулей от материнского сохраняются (60° и 30°), развитие модулей происходит из спящих почек, а затем последовательно из ограниченного числа почек возобновления. Из-за изменчивого ветвления (по монохазиальному/дихазиальному типу) и различного топографического положения модулей (в медианной или проксимальной части) рисунок корневища не предсказуем. Эти признаки в большей степени характеризуют “негеометрический” тип корневища. Подобное построение корневища отмечено у многих трав, произрастающих в сезонном и бессезонном климате в различных группах однодольных и двудольных растений (Смирнова, Торопова, 1974; Восточноевропейские, 1994; Восточно-европейские, 2004; Chomicki, 2013; Cheryomushkina, Guseva, 2015).

Различное симподиальное сочленение и ветвление модулей сопровождается дифференциацией разветвленных осей, их ярусным распределением и функциональной нагрузкой. Нижний ярус образуют длинные полициклические корневищные модули, которые обеспечивают подземное продвижение особи, а также являются опорными конструкциями для построения вышележащих структур. Увеличение угла расхождения до 60° связано с ростом спящей почки за счет увеличения числа зачаточных метамеров, что приводит к отклонению ее от материнской оси. Такой угол отхождения дает возможность будущему модулю отойти как можно дальше от материнской оси, что обеспечивает больший захват территории. Как правило, средний ярус образован дициклическими и моноциклическими анизотропными модулями, возникшими из почек возобновления под углом 30°. Несмотря на острый угол расхождения дочерних модулей от материнского, их длинные анизотропные части приводят к центробежному развитию корневищной оси в субстрате и захвату пространства. Размещение побеговых структур верхнего яруса определяют моноциклические ортотропные модули, выполняющие функции – удержания территории, фотосинтезирующую, репродуктивную. Ярусное распределение корневищных осей у особей N. transiliensis обеспечивает устойчивое развитие вида в гигро-мезофитных высокогорных условиях Тянь-Шаня. Подобная ярусная организация отмечена у вегетативно подвижных многолетних и малолетних корневищных растений (Любарский, 1967; Смирнова, Торопова, 1974, Восточно-европейские, 2004).

В сравнении с некоторыми видами, в том числе из сем. Lamiaceae (Dracocephalum ruyschiana L., Scutellaria alpina L.) (Bell, 1979), корневище N. transiliensis стремится к соответствию Y-образного рисунка “по типу дихазия”. Однако, в целом, многолетняя основа корневищной оси N. transiliensis характеризуется линейным типом построения “по типу монохазия” (Bell, 1979), что характерно для растений с выраженными эксплерентными свойствами и для растений, произрастающих на песчаных дюнах (Bell, Tomlinson, 1980; Смирнова, 1987; Восточноевропейские, 1994; Восточно-европейские, 2004). Наши результаты показывают, что линейный тип развития оси у корневища N. transiliensis, может быть связан с влиянием высокогорных условий и сильной задернованностью почвы.

Подобное развитие многолетних структур нами отмечено у близкородственного вида N. mariae, произрастающего в ксерофильных условиях Таджикистана на плотном глинистом субстрате (Асташенков, Черемушкина, 2016). Особи этого вида формируют каудекс за счет симподиального развития только коротких ортотропных модулей (аналогичных М I, N. transiliensis). Основной паттерн построение многолетней оси происходит по типу монохазия (реже дихазия) в результате раскрытия только одной почки возобновления в короткой проксимальной части в узле 3 или 4 метамера предыдущего модуля. Супротивная и нижележащие почки становятся спящими. В отличие от N. transiliensis, у N. mariae угол расхождения дочернего модуля от материнского составляет 10–15°. Развитие новых боковых осей происходит из спящих почек. Появившейся из спящей почки модуль становится основой для построения новой оси по монохазиальному типу следующего порядка. Исходя из этого, линейный тип построения осевых органов характерен не только для видов, произрастающих на задернованных почвах, но и у видов, растущих на твердых и плотных субстратах. При сравнении развития многолетних структур двух близкородственных видов наблюдаются схожие направления в паттерне ветвления модулей и построения многолетней структуры, однако основной рисунок подземной сферы N. mariae в отличие от N. transiliensis более предсказуем. Исходя из общих тенденций развития рода, возникшего в мезофитных районах Восточной Азии, и предковой формы (Буданцев, 1993), мы предполагаем, что диверсификация биоморф близкородственных таксонов могла проходить в ряду от мезофитных к ксерофитным местообитаниям с изменениями роста, длины и угла ветвления модулей (Astashenkov et al., 2021). Изменение экологических условий в сторону уменьшения уровня увлажнения, вероятно, привели к трансформации длинного плагиотропного модуля с развернутым (тупым) углом ветвления к короткому ортотропному модулю с острым углом ветвления.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Онтогенез особи N. transiliensis полный, сложный. На начальных этапах онтогенеза особи представляют собой первичный куст, в середине онтогенеза происходит вегетативное размножение с образованием систем неомоложенных парциальных кустов и побегов. В побегообразовании принимают участие разные типы почек (почки возобновления, спящие почки) из которых формируются различные типы удлиненных побегов: ортотропный моноциклический, анизотропный моно-, дициклический, плагиотропный полициклический. Архитектурный подход выявил разнообразие корневищных модулей, развитие которых происходит из почек возобновления и спящих почек. Угол расхождения дочерних модулей от материнского при последовательном развитии составляет 30°, при отсроченном 60°.

В течение онтогенеза формируются три типа корневищных осей. В первой половине онтогенеза (первичный побег → первичный куст → куртина) развитие модулей происходит последовательно из ограниченного числа почек, как правило, в определенном узле дистальной части модуля. Корневищная ось состоит из коротких и длинных модулей и различного их сочетания, ветвление модулей происходит по типу монохазия/дихазия. Короткий модуль ветвится в 3 междоузлии, длинный в 6–7. В середине онтогенеза (куртина → система парциальных кустов и парциальных побегов) развитие модулей происходит из спящих почек и почек возобновления. Модули формируются из ограниченного числа почек, ветвление модулей изменчивое (по монохазиальному/дихазиальному типу) и происходит в медианной или проксимальной частях модулях. Корневищная ось состоит из длинных и коротких модулей. В оси сохраняются углы отхождения модулей (60° и 30°). На завершающих фазах морфогенеза (парциальный куст → → парциальный побег) развитие модулей происходит также из спящих почек и почек возобновления. Основой для построения оси вместо типичного корневищного модуля выступает анизотропный моноциклический или дициклический модуль, возникший из спящей почки. Любая корневищная ось заканчивается серией ортотропных коротких модулей. Совокупность корневищных осей формирует сложный разветвленный корневищный комплекс. Исходя из особенностей ветвления и способу построения, корневище N. transiliensis относится к “промежуточному” типу. Устойчивое развитие особей в гигро-мезофитных высокогорных условиях определяется многоярусной архитектурой корневища.

Благодарности. Авторы выражают особую признательность А.Н. Иващенко за поддержку и помощь в организации и проведении полевых работ.

Финансирование. Работа выполнена по проекту Государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (АААА-А21-121011290026-9).