Микология и фитопатология, 2023, T. 57, № 1, стр. 42-47

Температурная динамика роста, газообмена СО2 и конкурентоспособности Daedaleopsis confragosa и D. tricolor

В. А. Мухин 12*, В. Д. Владыкина 2**, Д. К. Диярова 1***

1 Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144 Екатеринбург, Россия

2 Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина
620002 Екатеринбург, Россия

* E-mail: victor.mukhin@ipae.uran.ru
** E-mail: viktoria.yambusheva@urfu.ru
*** E-mail: dasha_d@ipae.uran.ru

Поступила в редакцию 17.06.2022
После доработки 05.09.2022
Принята к публикации 07.11.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Проанализирована температурная динамика роста, газообмена СО2 и конкурентоспособности Daedaleopsis confragosa и D. tricolor. Показано, что на сусло-агаре (МЕА) рост мицелия ограничен 5–35°C, а его максимум наблюдается при 30°C (D. confragosa) – 35°C (D. tricolor). Температурная динамика СО2 газообмена мицелия на МЕА регистрируется в диапазоне 5–50°C, с максимумом у D. confragosa при 35°C, у D. tricolor – 45°C. Температурная динамика газообмена СО2 древесины, разрушаемой D. confragosa и D. tricolor, принципиально не отличается от таковой дикариотического мицелия на сусло-агаре: регистрируется в том же интервале температур (5–50°С), температурный максимум у D. tricolor выше (40°С), чем у D. confragosa (30°С). По температурным характеристикам роста и газообмена СО2D. confragosa и D. tricolor относятся к одной группе мезофильных грибов, но имеют выраженную экологическую индивидуальность по отношению к низким и высоким температурам. D. confragosa отличается более интенсивным ростом и газообменом СО2 мицелия при 5–10°C, а D. tricolor – при 35–50°C и это определяет температурную динамику их относительной конкурентоспособности: она более высокая у D. confragosa при низких, а у D. tricolor – высоких температурах. Это коррелирует с их географическим распространением: первый встречается во всех широтных частях лесной зоны, а второй отсутствует в ее северной части, но обычен в южной. По совокупности географических и эколого-физиологических признаков D. tricolor, по-видимому, следует рассматривать как южный подвид D. confragosa s.l.

Ключевые слова: ксилотрофные грибы, температурный фактор, экофизиология, Basidiomycota

ВВЕДЕНИЕ

Daedaleopsis confragosa (Bolton) J. Schröt. и D. tricolor (Bull.) Bondartsev et Singer – два широко распространенных вида трутовых грибов, ареал первого охватывает Евразию и Северную Америку, а второго – Евразию (Gilbertson, Ryvarden, 1986; Farr et al., 1989; Ryvarden, Gilbertson, 1993). Данные о наличии последнего в Северной Америке (GBIF, 2021), на наш взгляд, нуждаются в уточнении. На европейском субконтиненте D. confragosa встречается в Северной, Центральной и Южной Европе, а область распространения D. tricolor ограничена Центральной и Южной Европой (Ryvarden, Gilbertson, 1993; Piątek, 2001). Такие же паттерны географического распространения D. confragosa и D. tricolor демонстрируют и в России: первый встречается во всех широтных частях лесной зоны, а второй отсутствует в ее северной части, но обычен в южной (Vladykina et al., 2020).

В настоящее время в соответствии с данными молекулярно-генетических работ, показывающих отсутствие между D. confragosa и D. tricolor генетических различий видового уровня, их рассматривают как две разновидности D. confragosa s.l. (Koukol et al., 2014; Mentrida et al., 2015; Galović et al., 2018; Mukhin et al., 2020). Для решения вопросов таксономического ранга D. confragosa и D. tricolor большое значение имеют данные, раскрывающие их эколого-физиологические особенности и, прежде всего, по отношению к климатическим факторам. Немногие имеющиеся публикации по физиологии D. confragosa и D. tricolor (Vidović et al., 2011; Markoviћ et al., 2015; Stajić et al., 2017; Chandrawanshi et al., 2018; Ćilerdžić et al., 2019; Zhao et al., 2020; Lebedev et al., 2019) посвящены вопросам, представляющим, прежде всего, интерес для биотехнологии и биомедицины. И это не случайно, поскольку базидиокарпы и мицелий этих грибов содержат большой спектр соединений антибактериального, антивирусного действия, перспективных для лечения онкологических заболеваний (Mukhin et al., 2020). Собственно эколого-физиологические характеристики D. confragosa и D. tricolor по отношению к природным факторам остаются практически неизученными, лишь в одной известной нам работе (Markoviћ et al., 2013) охарактеризована температурная динамика роста D. confragosa на агаровых средах.

Цель настоящей работы – анализ температурной зависимости роста, газообмена и конкурентоспособности D. confragosa и D. tricolor и ее связи с их географическим распространением.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Выделение в культуру. Изучение эколого-физиологических особенностей – температурной динамики роста, газообмена СО2 и конкурентоспособности D. confragosa и D. tricolor – проведено на их дикариотических культурах и образцах разрушаемой ими в предлесостепных сосново-березовых лесах (Сысертский р-н Свердловской обл., 56°36′5″ с.ш., 61°3′24″ в.д.) древесины Betula pendula Roth (Daedaleopsis tricolor) и Salix sp. (D. confragosa). Видовая диагностика грибов выполнена по морфологическим признакам базидиокарпов (Ryvarden, Gilbertson, 1993), названия таксонов сверены с базой данных Index Fungorum (2022).

Дикариотические культуры D. confragosa и D. tricolor выделяли из базидиокарпов по стандартной методике (Dudka et al., 1982). В качестве питательной среды для выделения и сохранения культур, а также при проведении работ по изучению температурной динамики роста, газообмена СО2 и конкурентоспособности использовали 4%-е сусло и 2%-й агар.

Оценка температурной зависимости газообмена микодревесины. Фрагменты ветвей, стволов до 6 см в диаметре с базидиокарпами исследуемых грибов очищали от посторонних растительных остатков, отделяли от них базидиокарпы, разрезали на образцы 2–3 см толщиной, измеряли их размеры и влажную массу. Абсолютно-сухую массу образцов определяли по завершению экспериментального цикла работ, высушивая их при температуре 105°C в течение 72 ч.

Подготовленные образцы помещали в открытые экспозиционные камеры объемом 0.27 л и помещали в термостат с температурой 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50°C на 60 мин для достижения ими соответствующей температуры. Затем камеры закрывали и измеряли в них исходное содержание СО2 помощью ИК-Фурье спектрометра Gasmet DX-4030 (“Gasmet Technologies Oy”, Финляндия) с точностью ±5 ppm. После этого камеры помещали в термостат на 60 мин при той же температуре, при которой они находились до этого. По завершении экспозиции вновь измеряли содержание СО2 в камерах.

Интенсивность газообмена оценивали по разности концентраций СО2 в начале и в конце экспозиции в мкг C–СО2/г/ч по формуле: EСО2 = = ∆СО2 × (V1 – V2)/Vm × M1/M2 × 0.27 × 273/T, где EСО2 – эмиссионная активность мкг C–СО2/г/ч, ∆CO2 – количество СО2, выделенное древесиной за час (ppm/ч), V1 – объем экспозиционной камеры (л), V2 – объем образца (л), Vm – молярный объем (22.4 л/моль), M1 – молярная масса СО2 (44 г/моль), M2 – абсолютно-сухая масса образца (г), 0.27 – массовая доля углерода в СО2, T – температура воздуха (K).

Оценка интенсивности роста и конкурентоспособности мицелия. В стерильные чашки Петри диаметром 10 см вносили по 30–40 мл свежеприготовленного стерильного сусло-агара. После застывания среды в центр чашки помещали инокулюм (кусочек сусло-агара 5 × 5 мм с мицелием гриба) и оставляли на 1–2 сут в ламинарном боксе при комнатной температуре. Когда мицелий начинал переходить с инкулюма на питательную среду, чашки помещали в термостат с температурой 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35 и 40°C. В зависимости от температуры (реже при низкой и чаще при высокой) измеряли радиальный прирост мицелия и рассчитывали интенсивность его роста в мм/сут. Опыты проводили в трехкратной повторности.

Для изучения температурной динамики конкурентоспособности в чашки Петри диаметром 10 см на сусло-агар помещали друг напротив друга в 1 см от края чашки инокулюм с мицелием D. confragosa и D. tricolor. Чашки выдерживали 1–2 сут при комнатной температуре и, когда мицелий начинал переходить с инокулюма на питательную среду, помещали в термостат с температурой 5–10, 20 и 35°C. Периодически, в зависимости от скорости роста мицелия при данной температуре, измеряли его радиус в направлении гриба-конкурента и рассчитывали интенсивность роста в мм/сут. Опыты проводили в трехкратной повторности.

Оценка температурной зависимости газообмена мицелия. Чашки Петри диаметром 5 см, на 2/3 заросших мицелием D. confragosa и D. tricolor, помещали в экспозиционные камеры (0.27 л) и ставили в термостат с температурой 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45 и 50°C на 30 мин для достижения требуемой температуры. Затем чашки открывали, а камеры герметично закрывали и измеряли в них исходное содержание СО2 с помощью ИК-Фурье спектрометра и помещали в термостат на 2 ч с той же температурой, при которой они находились в предшествующие 30 мин. По окончании экспозиции вновь измеряли содержание СО2 в камерах и по разнице между конечной и исходной концентрацией оценивали интенсивность газообмена в мкг C–СО2/см2/ч по формуле: EСО2 = ∆СО2 × (V1 – ‒ V2)/Vm × M/S × 0.27 × 273/T, где EСО2 – эмиссионная активность мкг C–СО2/см2/ч, ∆CO2 – количество СО2, выделенное мицелием за ч (ppm/ч), V1 – объем камеры (л), V2 – объем чашки (л), Vm – молярный объем (22.4 л/моль), M – молярная масса СО2 (44 г/моль), S – площадь мицелия (см2), 0.27 – массовая доля углерода в СО2, T – температура (K). Опыты проводили в трехкратной повторности.

Статистический анализ. Статистический анализ выполнен с использованием программы Statistica 8.0. Средние арифметические значения (m) приведены со стандартными ошибками (SE), для множественных сравнений использовали однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA). Для характеристики связей между переменными использовали коэффициент корреляции Пирсона (r). При описании результатов статистического оценивания приведены значения соответствующего критерия и уровни его значимости.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Температурная динамика роста мицелия

На сусло-агаре рост мицелия D. confragosa и D. tricolor наблюдается в диапазоне 5–35°C, с максимумом при 30°C (D. confragosa) – 35°C (D. tricolor). В интервале 10–30°C интенсивность роста мицелия тесно и положительно связана (p = 0.001, n = = 20) с температурой: r = 0.94 (D. confragosa) – 0.97 (D. tricolor). Температурный коэффициент роста (Q10) D. confragosa в данном диапазоне температур 1.9, а у D. tricolor – 2.7. Мицелий D. confragosa в 1.7 раза более активно, чем мицелий D. tricolor, растет при 5–10°C [F (1, 14) = 5.5854, p = 0.03], а при 35°C, наоборот, в 2.6 раза более активно [F (1, 6) = = 2668.5, p = 0.0001] растет мицелий D. tricolor (рис. 1).

Рис. 1.

Температурная динамика роста (а), газообмена СО2 (б), мицелия на сусло-агаре и газообмена СО2 древесины, разрушаемой Daedaleopsis confragosa и D. tricolor (в). Темные колонки – D. confragosa (1), светлые колонки – D. tricolor (2); m ± SE.

Температурная динамика газообмена СО2 мицелия

Газообмен мицелия D. confragosa и D. tricolor на сусло-агаре регистрируется в диапазоне 5–50°C, с максимумом при 35°C у D. confragosa и 45°C – у D. tricolor (рис. 1). При 5–35°C газообмен мицелия D. confragosa тесно и положительно связан с температурой (r = 0.98, p = 0.001, n = 21), однако при 40–50°C эта связь утрачивается (r = –0.63, p = = 0.06, n = 9). Газообмен мицелия D. tricolor также обнаруживает тесную положительную связь с температурой при 5–45°C (r = 0.96, p = 0.001, n = 27). При 5–10°C интенсивность газообмена D. confragosa в 1.6 раза выше, чем у D. tricolor [F (1, 10) = = 5.3356, p = 0.043]. Кроме того, СО2 газообмен D. confragosa более энергично, чем D. tricolor реагирует и на повышение температуры с 5 до 15°C: температурный коэффициент (Q10) 2.8 и 1.6 соответственно. При высоких температурах (35–45°C), наоборот, интенсивность газообмена мицелия D. tricolor в 1.7 раза выше, чем у D. confragosa [F (1, 16) = = 34.774, p = 0.001] и более сильно, чем у D. confragosa реагирует на изменение температуры в интервале 10–30°C: Q10 2.5 и 1.7 соответственно.

Температурная динамика газообмена СО2 древесины, разрушаемой D. confragosa и D. tricolor

Газообмен СО2 древесины, разрушаемой D. confragosa и D. tricolor, наблюдается в том же, что и у дикариотического мицелия на сусло-агаре, интервале температур (5–50°C), но у первого гриба его максимальная интенсивность регистрируется при 30°C, а у второго – при 40°C (рис. 1, В). При 10–30°C газообмен D. confragosa тесно и положительно связан с температурой (r = 0.73, p = 0.002, n = 15) и при ее повышении на каждые 10°C усиливается в 2.9 раза, но при 35–50°C эта связь утрачивается (r = –0.41, p = 0.18, n = 12). В случае газообмена древесины, разрушаемой D. tricolor, его тесная и положительная связь с температурой регистрируется в интервале 15–40°C (r = 0.94, p = 0.01, n = 18) и отсутствует при 5–15°C (r = 0.03, p = 0.93, n = 9). При 35–50°C газообмен древесины, разрушаемой D. tricolor, в 3–6 раза выше, чем древесины, разрушаемой D. confragosa.

Температурная динамика конкурентоспособности D. confragosa и D. tricolor

Результаты теста на конкурентоспособность (barrage test) показывают, что при 5–10°C интенсивность роста мицелия D. confragosa значимо (p = = 0.004) выше (2.4 ± 0.14 мм), чем у D. tricolor (1.3 ± ± 0.18 мм). При 35°C, наоборот, она также значимо (p = 0.02) ниже (5.3 ± 0.33 мм/сут), чем у D. tricolor (10.1 ± 1.15 мм/сут). При 20°C интенсивность роста мицелия обоих грибов выравнивается (p = 0.5) и составляет 7.0 ± 0.2 мм/сут (D. confragosa) и 5.9 ± ± 0.44 мм/сут (D. tricolor). В соответствии с этим, D. tricolor более конкурентоспособен при 35°C и занимает большую часть питательной среды, при 5–10°C “территориальное” преимущество получает D. confragosa, а при 20°C их конкурентоспособность равная и они занимают равные участки питательной среды (рис. 2).

Рис. 2.

Температурная динамика конкурентоспособности (barrage test) Daedaleopsis confragosa (1) и D. tricolor (2).

ОБСУЖДЕНИЕ

По температурным характеристикам роста мицелия (диапазон 5–35°C, оптимум при 30–35°C) D. confragosa и D. tricolor относятся к мезофильным грибам, температурный диапазон роста которых 10–40°C, а температурный оптимумом находится при 20–35°C (Kirk et al., 2008). Вместе с тем, у D. confragosa и D. tricolor есть выраженные особенности по температурной динамике роста дикариотического мицелия. У D. confragosa он более интенсивно растет при низких температурах (5–10°C) и его температурный оптимум роста более низкий (30°C), чем у мицелия D. tricolor, растущего более активно при температурах выше 30°C и имеющего температурный оптимум при 35°C. Это согласуется с данными Markoviћ et al. (2013), показавших, что температурный оптимум роста дикариотического мицелия D. confragosa на сусло-агаре наблюдается при 30–35°C. D. tricolor отличает и более резкая реакция его мицелия на повышение температуры: в диапазоне 10–30°C при каждом ее повышении на 10°C интенсивность роста возрастает в 3 раза, тогда как у D. confragosa – в 2 раза.

Температурная динамика газообмена СО2 мицелия D. confragosa и D. tricolor подтверждает наличие у них экологической индивидуальности по отношению к низким и высоким температурам. На сусло-агаре активный газообмен мицелия D. confragosa и D. tricolor регистрируется в одном и том же диапазоне (5–50°C), но с более низким температурным оптимумом (35°C) у D. confragosa и более высоким (45°C) у D. tricolor. Как и в случае роста, мицелий D. confragosa демонстрирует более интенсивный газообмен при низких, а D. tricolor – при высоких температурах. Соответствие температурной динамики роста мицелия и его СО2 газообмена вполне объяснимо, так как рост и дыхание, показателем интенсивности которого является газообмен СО2, – это два тесно связанных процесса (Tselniker et al., 1993).

Температурная динамика газообмена СО2 древесины, разрушаемой у D. confragosa и D. tricolor, принципиально не отличается от таковой дикариотического мицелия на сусло-агаре: 1) регистрируется в том же температурном диапазоне; 2) температурный максимум у D. tricolor на 10°C выше, чем у D. confragosa; 3) при 35–50°C интенсивность СО2 газообмена древесины, разрушаемой D. tricolor, выше, чем у древесины, разрушаемой D. confragosa. Это говорит о том, что регистрируемый СО2 газообмен древесины определяется дыхательной активностью субстратного мицелия соответствующих видов ксилотрофных грибов.

Температурные особенности роста и газообмена СО2D. confragosa и D. tricolor определяют температурную динамику их конкурентоспособности – D. confragosa имеет конкурентные преимущества при колонизации древесины при низких, а D. tricolor – при высоких температурах. Это в целом соответствует их географическому распространению, в частности, D. tricolor, который рассматривают как гриб субсредиземноморского типа распространения (Piątek, 2001) или южный экотип D. confragosa (Ryvarden, Gilbertson, 1993; Galović et al., 2018). М.А. Бондарцева (Bondartseva, 1998) также указывает, что в России D. tricolor встречается преимущественно в относительно мягких климатических условиях.

Koukol et al. (2014) со ссылкой на работу Kotlaba et al. (2010), отмечают, что если в прошлом D. tricolor очень редко встречался в Богемии, то в настоящее время это уже обычный здесь гриб. Об увеличении в Польше числа известных местонахождений D. tricolor сообщает и Piątek (2001). Возможно, это связано с потеплением климата, способствующим расселению грибов с такими температурными характеристиками, как у D. tricolor. Учитывая эколого-физиологические особенности D. tricolor, морфологическую и географическую обособленность и отсутствие генетических отличий от D. confragosa (Koukol et al., 2014; Mentrida et al., 2015; Galović et al., 2018; Mukhin et al., 2020) его, скорее всего, следует рассматривать как южную географическую расу D. confragosa. В таксономии последняя соответствует подвиду: совокупность фенотипически сходных популяций, населяющих определенную часть видового ареала (Mayr, 1974).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По температурной динамике роста и газообмена СО2D. confragosa и D. tricolor относятся к мезофильным грибам, но отличаются выраженной экологической индивидуальностью по отношению к низким и высоким температурам. Это определяет температурную динамику их относительной конкурентоспособности. У D. confragosa она более высокая при низких, а у D. tricolor – при высоких температурах и это коррелирует с их географическим распространением, в частности, D. tricolor, который по совокупности географических и эколого-физиологических признаков, по-видимому, следует рассматривать как южный подвид D. confragosa s.l.

Исследование выполнено при поддержке РФФИ и Правительства Свердловской обл. (проект № 20-44-660012), а также Государственного соглашения Института экологии растений и животных УрО РАН (№ AAAA-A19-119031890084-6).

Список литературы

  1. Bondartseva M.A. Definitorium fungorum Rossiae. Ordo Aphyllophorales. Fasc. 2. Familiae Albatrellaceae, Aporpiaceae, Boletopsidaceae, Bondarzewiaceae, Corticiaceae (genera tubuliferae), Fistulinaceae, Ganodermataceae, Lachnocladiaceae (genus tubiliferus), Phaeolaceae, Polyporaceae (genera tubuliferae), Poriaceae, Rigidoporaceae. Nauka, SPb., 1998 (in Russ.).

  2. Chandrawanshi N.K., Tandia D.K., Jadhav S.K. Determination of antioxidant and antidiabetic activities of polar solvent extracts of Daedaleopsis confragosa (Bolton) J. Schröt. Res. J. Pharmacy Technol. 2018. V. 11 (12). P. 5623–5630. https://doi.org/10.5958/0974-360X.2018.01020.X

  3. Ćilerdžić J., Galić M., Ivanović Ž. et al. Stimulation of wood degradation by Daedaleopsis confragosa and D. tricolor. Appl. Biochem. Biotechnol. 2019. V. 187. P. 1371–1383. https://doi.org/10.1007/s12010-018-2884-2

  4. Dudka I.A., Wasser S.P., Ellanskaya I.A. et al. Methods of experimental mycology. Naukova dumka, Kiev, 1982 (in Russ.).

  5. Farr D.F., Bills G.F., Chamuris G.P. et al. Fungi on plants and plant products in the United States. The American Phytopathological Society (APS) Press, St. Paul, Minnesota, 1989.

  6. Galović V., Marković M., Pap P. et al. Molecular taxonomy and phylogenetics of Daedaleopsis confragosa. Genetika. 2018. V 50 (2). P. 519–532.https://doi.org/10.2298/GENSR1802519G

  7. GBIF Secretariat. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset, 2021. https://doi.org/10.15468/39omei. Accessed 25.07.2021.

  8. Gilbertson R.L., Ryvarden L. North American polypores, V. 1: Abortiporus – Lindtneria. Fungiflora, Oslo, 1986.

  9. Index Fungorum. CABI database, 2022. http://www.indexfungorum.org. Accessed 25.07.2022.

  10. Kirk P.M., Cannon P.F., Minter D.W. et al. Dictionary of Fungi. Tenth edition. CABI, 2008.

  11. Kotlaba F., Pouzar Z., Kout J. Locations of the very rare tricolor reticulate – Daedaleopsis tricolor in the Czech Republic. Mykologické Listy. 2010. № 113. P. 20–22.

  12. Koukol O., Kotlaba F., Pouzar Z. Taxonomic evaluation of the polypore Daedaleopsis tricolor based on morphology and molecular data. Czech Mycol. 2014. V. 66. P. 107–119. https://doi.org/10.33585/cmy.66201

  13. Lebedev L.R., Teplyakova T.V., Vyazovaya E.A. et al. Method for Obtaining Daedaleopsis confragosa K-1326 Extracts with Antitumor Activity. Biotechnology. 2019. V. 35 (1). P. 68–72 (in Russ.).

  14. Markoviħ M., Orlović S., Pap P. et al. Influence of temperature on the mycelium growth of Daedaleopsis confragosa (Bolt.: Fr.) J. Schröt. Topola. 2013. № 191/192. P. 31–41.

  15. Markoviħ M., Pap P., Drekić M. et al. Ferment activity of Daedaleopsis confragosa (Bolt.: Fr.) J. Schröt. fungus. Topola. 2015. № 195/196. P. 107–115.

  16. Mayr E. Populations, species and evolution. Mir, Moscow, 1974 (in Russ.).

  17. Mentrida S., Krisai-Greilhuber I., Voglmayr H. Molecular evaluation of species delimitation and barcoding of Daedaleopsis confragosa specimens in Austria. Österreichische Zeitschr. Pilzkund. 2015. V. 24. P. 173–179.

  18. Mukhin V.A., Zhuykova E.V., Vladykina V.D. et al. Notes on medicinal polypore species from the genus Daedaleopsis (Agaricomycetes), distributed in the Asian part of Russia. Int. J. Medicinal Mushrooms. 2020. V. 22 (8). P. 775 – 780. https://doi.org/10.1615/IntJMedMushrooms.2020035417

  19. Piątek M. New discovery of Daedaleopsis tricolor (Fungi, Poriales) and a review of its distribution in Poland. Polish Bot. J. 2001. V. 46 (2). P. 277–279.

  20. Ryvarden L., Gilbertson R.L. European polypores. V. 6. P. 1: Abortiporus – Lindneria. Fungiflora, Oslo, 1993.

  21. Stajić M., Ćilerdžić J., Galić M. et al. Lignocellulose degradation by Daedaleopsis confragosa and D. tricolor. BioResources. 2017. V. 12 (4). P. 7195–7204. https://doi.org/10.15376/biores.12.4.7195-7204

  22. Tselniker Yu.L., Malkina I.S., Kovalev A.G. et al. The growth and CO2 gaseous exchange in forest trees. Nauka, Eka-terinburg, 1993 (in Russ.).

  23. Vidović S., Zeković Z., Mujić I. et al. The antioxidant properties of polypore mushroom Daedaleopsis confragosa. Cent. Eur. J. Biol. 2011. V. 6 (4). P. 575–582. https://doi.org/10.2478/s11535-011-0029-5

  24. Vladykina V.D., Mukhin V.A., Badalyan S.M. Daedaleopsis genus in Siberia and the Far East of Russia. In: Information technology in biodiversity research: Proceedings of III Russian National conference. Ekaterinburg, 2020, pp. 17–26.

  25. Zhao J.-Y., Ding J.-H., Li Z.-H. et al. Two new compounds from cultures of the basidiomycete Daedaleopsis tricolor. J. Asian Natural Products Res. 2020. V. 22 (10). P. 941–946. https://doi.org/10.1080/10286020.2019.1668377

  26. Бондарцева М.А. (Bondartseva) Определитель грибов России. Порядок Aфиллофоровые. Вып. 2. СПб.: Наука, 1998. 391 с.

  27. Дудка И.А., Вассер С.П., Элланская И.А. и др. (Dudka et al.) Методы экспериментальной микологии. Киев: Наукова думка, 1982. 552 с.

  28. Майр Э. (Mayr) Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 464 с.

  29. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Ковалев А.Г. и др. (Tselniker et al.) Рост и газообмен СО2  у лесных деревьев. М.: Наука, 1993. 256 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.