Успехи современной биологии, 2022, T. 142, № 6, стр. 603-614

ВВЕДЕНИЕ

Вопросы устойчивого функционирования почв в горной зоне в условиях повсеместного распространения склонов неизменно привлекают внимание исследователей (Аличаев, Казиев, 2016; Абдусаламова, Баламирзоева, 2020; Татаринцев и др., 2020; Воскова и др., 2021; Zuazo et al., 2006). В первую очередь это связано с опасностью эрозионных процессов в условиях антропогенной нагрузки (Караваев и др., 2020; Mohammed et al., 2020).

Следует отметить, что многие экологические проблемы имеют унаследованный характер и ведут начало с первых этапов освоения горных регионов (Фетисов, 2014). Изменения в почве в большей степени связаны с поселениями, когда прилегающая территория вовлекается в сельскохозяйственный оборот. Этой тематике посвящены многие работы, в их числе (Лисецкий, 2008; Sandor, Eash, 1995; Wilson et al., 2005). Однако особенности агрогенной трансформации почв в условиях горной зоны остаются недостаточно исследованными.

Современные методы позволяют оценить масштабы нарушений почвенного покрова на протяжении прошлых эпох (Heckmann, 2011). C древности человек использовал эффективные способы освоения горных территорий – террасирование склонов и сохранение естественного растительного покрова между террасами, что позволяло успешно бороться с почвенной эрозией (Аличаев, Казиев, 2016). Чем более благоприятными для земледельческого освоения были исходные почвы, тем более длительному и сильному антропогенному преобразованию они подвергались (Коробов, Борисов, 2020; Борисов и др., 2021б). При этом запустение освоенных территорий также могло приводить к усилению эрозионных процессов, особенно в первые годы, что влекло за собой значительные потери почвы (Cerdà et al., 2018). Накопление отложений на нижележащих участках в некоторой степени компенсировало потери плодородия на склонах (van Loo et al., 2017).

Известно, что территория, расположенная в радиусе 500–1000 м вокруг поселений, потенциально может входить в экономическую зону памятника, что нашло отражение в известной off-site-концепции (Bintliff, 2000). Маркером древнего земледельческого освоения территории служит керамика, которая попадала на поля при внесении удобрений (Wilkinson, 1982). Границы потенциальных экономических зон древних поселений можно установить путем сопоставления наличия керамики в почвах (Wilkinson, 1982), следов межевания (Lisetskii et al., 2013), уреазной активности (УА) (Chernysheva et al., 2015) и содержания фосфатов (Борисов, Коробов, 2013). Так, в частности, в окрестностях средневекового поселения Подкумское-3 в Кисловодской котловине было показано увеличение содержания подвижных фосфатов, общего фосфора, органического углерода и существенное увеличение микробной биомассы (Chernysheva et al., 2018).

В горной зоне признаками земледельческого освоения территории могут служить террасы, однако почвы пологих склонов вблизи поселений, то есть в пределах потенциальных экономических зон, могут обрабатываться без террасирования, либо следы террас не сохраняются (Борисов, Коробов, 2013). Здесь свидетельства древнего земледелия определяются, прежде всего, по наличию керамики, которая попадала в почву вместе с удобрениями. При этом почвы эпохи бронзы, как правило, не сохраняют следов распашки и оборота пласта в профиле, и информацию о древнем земледелии можно получить благодаря присутствию керамики, обугленных микроостатоков культурных злаков и другим морфологическим и химическим признакам (Borisov et al., 2020).

Для выявления особенностей антропогенного освоения ландшафтов в древности используется широкий ряд методов почвоведения и смежных дисциплин (Каширская и др., 2021), а в последние годы – и методы почвенной микробиологии (Борисов и др., 2021б; Каширская и др., 2021; Ivanova, Marfenina, 2015; Margesin et al., 2017). Многочисленные исследования показали, что практически все характеристики микробного сообщества демонстрируют существенные различия между почвами поселений и фоновыми почвами, не подвергавшимися антропогенному воздействию (Чернышева и др., 2016). В культурных слоях увеличивается содержание органического углерода и фосфатов, доля активно метаболизирующих клеток, биомасса грибного мицелия и количество кератинофильных грибов на фоне стабильного уровня суммарной микробной биомассы (Peters et al., 2014). При этом микробиологический анализ существенным образом расширяет информационный потенциал геофизических методов изучения археологических памятников (Peters et al., 2014; Smekalova et al., 2020; Zhurbin, Borisov, 2020). Так, информативным показателем антропогенного преобразования почв является магнитная восприимчивость. Повышение ее уровня может указывать на пирогенное воздействие на почву (Fassbinder, Stanjek, 1993) либо на оптимизацию условий для функционирования почвенных бактерий – железоредукторов (Алексеев и др., 2020).

Обогащение почв органическим веществом антропогенного происхождения приводит к росту численности биомассы микробных сообществ. В качестве надежных биомаркеров древнего антропогенного влияния используются фосфолипиды жирных кислот в культурных слоях (Zhang et al., 2020), которые дают информацию о живом сообществе почвенных микроорганизмов. Принадлежность этих соединений только живым микробным клеткам обусловлена их высокой скоростью разложения в почве (Zhang et al., 2019). Предполагается, что большая часть интактных полярных липидов в органическом веществе почвы (45–80%) принадлежит бактериальному сообществу (Ding et al., 2020). Показано, что величины содержания органического углерода и валового фосфора, а также УА в культурном слое внутренней части поселения существенно выше, чем в культурном слое внешней части поселения (Kashirskaya et al., 2021).

Информация об антропогенной деятельности в прошлом может накапливаться и храниться в микробной и ферментной памяти почв и культурных слоев. Микробная память – это способность почвенного микробного сообщества изменять структуру, функциональное разнообразие и биологическую активность в результате воздействия антропогенных факторов и сохранять эти изменения в течение веков и тысячелетий (Борисов и др., 2021а). Возрастание численности почвенных микроорганизмов в результате поступления органических веществ с бытовым мусором на территории поселения или с удобрениями на территории сельскохозяйственной зоны поселения приводит к увеличению ферментативной активности. Способность ферментов накапливаться и сохраняться в почве на протяжении длительного времени понимается как ферментная память почв (Борисов и др., 2021б). Ферменты выделяются в почву в процессе разложения органических остатков микроорганизмами. Сохранение ферментов без потери их активности возможно в почвах на протяжении длительных периодов времени (Хомутова и др., 2012; Skujins, 1976; Nannipieri et al., 2002; Chernysheva et al., 2017).

Увеличение биомассы микроорганизмов приводит к росту ферментативной активности в почвах и культурных слоях поселений. Рост фосфатазной активности (ФА) связан с поступлением в почвы соединений фосфора вместе с органическими отходами, а также может свидетельствовать о внесении удобрений в почвы пахотной зоны, что согласуется с присутствием керамики в окрестностях археологических памятников (Каширская и др., 2021; Holliday, Gartner, 2007). Присутствие навоза в качестве удобрения выявляется по увеличению активности различных ферментов, участвующих в его разложении (Chernysheva et al., 2021). Высокая УА и обилие термофильных микроорганизмов в почвах сельскохозяйственных угодий вблизи археологических памятников служат надежными показателями сельскохозяйственного освоения территории (Каширская и др., 2021).

Показано, что в почве древней земледельческой террасы (около 1500 л. н.) сохранялся высокий уровень ФА, превышающий ферментативную активность современных целинных и пахотных почв (Dick et al., 1995). Увеличение уровня ФА наблюдалось в почвах на территории поселений возрастом более 4000 лет – в культурных слоях, формирование которых было связанно с антропогенной деятельностью в различные периоды функционирования поселений (Каширская и др., 2020; Потапова и др., 2020).

Показана возможность длительного сохранения УА в почвах, подвергшихся антропогенному воздействию более 3000 лет назад. Значительное увеличение активности ферментов выявлено в почвах потенциальной экономической зоны средневекового поселения (Чернышева и др., 2014; Chernysheva et al., 2015).

Цель данной работы – выявление следов антропогенной деятельности в древности путем оценки биологической активности почв катенарного сопряжения на пологом склоне, не подвергавшемся террасированию в потенциальной экономической зоне поселения эпохи бронзы Арбакол-1 в окрестностях г. Кисловодск.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Палеопочвенные исследования проводились на территории Кисловодской котловины. Объекты исследования – поселение Арбакол-1 кобанской культуры (IX–VI вв. до н.э.) и потенциальная экономическая зона вокруг поселения, которое располагается на склоне юго-восточной экспозиции на левом берегу р. Аликоновка (Малокарачаевский р-н Карачаево-Черкесской Республики). Кисловодская котловина по высотным отметкам является горной зоной, по климатическим характеристикам относится к предгорной макрозоне. Климат региона умеренно-континентальный. Осадки за год составляют примерно 600 мм. Среднегодовая температура +8°C (Русеева, 1971; Шеуджен и др., 2001). В целом для территории Кисловодской котловины характерно несколько этапов хозяйственного освоения в прошлом. Наиболее интенсивная распашка территории имела место во время существования кoбанской культуры (IX–VI вв. до н.э.). Второй этап земледельческого освоения связан с аланской культурой раннего Средневековья (V–VIII вв. н.э.). После этого на территории Кисловодской котловины не было распашки, что обеспечило уникальные условия для сохранности археологических объектов.

Поселение Арбакол-1 – типичный объект для данного региона, где хорошо доказано наличие высокоразвитого сельскохозяйственного освоения этой территории в кобанское время. Ранее показано, что территории вокруг поселения распахивались в этот период, и следы распашки частично сохранились до наших дней на крутых склонах. На пологих склонах террасы заплыли и не выделяются в рельефе. В почвах обнаружено значительное возрастание встречаемости керамики, в сравнении с фоновыми показателями, что доказывает факт внесения органических удобрений в культивируемые почвы поселения (Коробов, 2017; Коробов, Борисов, 2020).

Поселение Арбакол-1 кобанской культуры располагалось на скальном мысу в нижней части склона, а его потенциальная экономическая зона располагалась на склоне, примыкающем к поселению с севера, и ограничивалась с двух сторон балками (рис. 1). Оставшийся участок около поселения предположительно предназначался для земледельческого освоения. Полевые разведки, проведенные в районе исследования, и анализ подъемного археологического материала, а также анализ керамики из почвенных разрезов позволяют утверждать, что основные антропогенные преобразования почв на данной территории связаны с ее сельскохозяйственным освоением в эпоху позднего бронзового века во время существования кобанской культуры. Материалов других эпох не обнаружено.

Рис. 1.

Регион исследования (а), вид на потенциальную экономическую зону поселения Арбакол-1 (б), расположение почвенных разрезов и археологического шурфа (в). 1 – почвенные разрезы, 2 – археологический шурф, 3 – границы поселения.

Для поиска следов древнего освоения территории исследованы три почвенных разреза по катенарному сопряжению на склоне крутизной 10°–12°. Разрезы заложены: в верхней части склона в эрозионной зоне (разрез 1), в средней части склона в области тылового шва (разрез 2) и в нижней части склона (разрез 3). Также изучался археологический шурф на территории поселения Арбакол-1 (Коробов, 2017), которое располагалось на пологом мысу у подножья склона. Современный почвенный покров представлен темногумусовыми почвами (UM) на элюво-делювии глин и песчаников нижнего мела.

МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПОЧВЕННОГО ПРОФИЛЯ

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На территории поселения фрагменты керамики найдены во всех слоях археологического шурфа. Встречаемость керамики на поселении на порядок выше, чем в почвах потенциальной экономической зоны (табл. 1).

В почвах на склонах распределение керамики существенно различалось. Так, в верхней части склона, в зоне эрозии, керамики не обнаружено. По-видимому, при распашке в древности эрозия на этом участке была максимальной, что и обусловило полную потерю мелкозема и археологического материала. В средней части склона (область тылового шва склона) шло активное накопление эрозионного материала, в результате чего сформировался мощный профиль почвы с многочисленными включениями археологического материала в слоях до глубины 60 см. В нижней части склона, который приурочен к более пологому участку, аккумуляция эрозионного материала протекала с меньшей скоростью, и керамика обнаружена в слое до 40 см. В целом, присутствие керамики в почвах на склоне выше поселения однозначно указывает на распашку и внесение удобрений в древности.

На рис. 2 представлены физико-химические свойства культурного слоя поселения Арбакол-1 и почв потенциальной экономической зоны вокруг поселения. В верхней части каждого почвенного профиля уровни содержания органического углерода (С_орг.) и органического фосфора (Р_орг.) с глубиной снижались.

Рис. 2.

Физико-химические свойства культурного слоя и почв потенциальной экономической зоны поселения Арбакол-1: (а) – содержание органического углерода (С_орг.), (б) – содержание органического фосфора (Р_орг.), (в) – содержание минерального фосфора (Р_мин.), (г) – магнитная восприимчивость.

На глубине 45–65 см в почвенных профилях средней и нижней части склона выявлено увеличение С_орг., тогда как показатель Р_орг. возрастал на этой глубине только в нижней части склона. Высокий уровень этих параметров в глубоких слоях почв обусловлен сельскохозяйственным использованием территории и внесением органических удобрений в древности, что подтверждается присутствием керамики кобанской культуры в почвенных разрезах. Максимальные уровни и органических, и минеральных форм фосфора отмечены в профиле шурфа на территории поселения. В верхней части профиля шурфа показатель Р_орг. в 2–8, а Р_мин. (минерального фосфора) в 4–12 раз выше, по сравнению с почвами склона. В нижней части профиля шурфа уменьшение содержания органических форм фосфора сопровождалось увеличением содержания его минеральных форм.

Наибольшие величины магнитной восприимчивости почв выявлены также на территории поселения. В почвах потенциальной экономической зоны значения данного показателя возрастали по мере приближения к поселению так же, как и значения содержания Р_мин..

На рис. 3 представлена биологическая активность культурного слоя и почв потенциальной экономической зоны поселения Арбакол-1. Максимальные величины содержания углерода микробной биомассы, оцененной по количеству фосфолипидов (С-ФЛ), и углерода биомассы микробных клеток, дающих дыхательный отклик на внесение глюкозы (С-СИД), отмечены в верхней части профиля шурфа на территории поселения. С глубиной значения С-СИД заметно снижались и выравнивались. Значения С-ФЛ в глубоких слоях почвенных профилей в средней и нижней частях склона демонстрировали пики на глубинах от 60 до 80 см, что связано со следами распашки и внесением удобрений в древности. Особенно высокий пик содержания С-ФЛ наблюдался на территории поселения на глубине 45 см.

Рис. 3.

Биологическая активность культурного слоя и почв потенциальной экономической зоны поселения Арбакол-1: (а) – углерод микробной биомассы, рассчитанный по содержанию почвенных фосфолипидов, (б) – углерод микробной биомассы, рассчитанный по скорости субстрат-индуцированного дыхания, (в) – фосфатазная активность, (г) – уреазная активность.

Максимальная ФА выявлена в верхнем горизонте почвы в разрезе 1. В нижних горизонтах значения данного показателя на всех участках сходны, кроме наиболее глубокого слоя шурфа, где наблюдалось заметное увеличение ФА.

УА на территории поселения – почти в два раза выше, чем в почвах потенциальной экономической зоны, что сопоставимо с присутствием керамики кобанской культуры. Однако в верхней части склона выявлены достаточно высокие величины УА, что в данном случае, по-видимому, связано с современным выпасом скота.

Статистический анализ биологической активности почв в окрестностях поселения Арбакол-1 проводился с помощью метода главных компонент (рис. 4). Большая часть показателей биологической активности почв (С_орг., С-ФЛ, С-СИД, ФА, УА) преимущественно связанa с осью 1, смещая координаты объектов в положительную область по оси ОХ (рис. 4). Коэффициенты корреляции между этими характеристиками варьировали от 0.63 до 0.90. Физико-химические показатели антропогенной нагрузки (магнитная восприимчивость, Р_мин., содержание керамики) были преимущественно связаны с осью 2 и смещали координаты объектов в отрицательную область по оси OY. Коэффициенты корреляции между этими характеристиками варьировали от 0.74 до 0.78.

Рис. 4.

Результаты статистического анализа почв катенарного сопряжения в окрестностях поселения Арбакол-1 (а) и культурного слоя этого поселения (б) (факторный анализ, метод главных компонент): Р_орг. – органический фосфор, Р_мин. – минеральный фосфор, С_орг. – органический углерод, С-ФЛ – углерод микробной биомассы, рассчитанный по содержанию почвенных фосфолипидов, С-СИД – углерод микробной биомассы, рассчитанный по скорости субстрат-индуцированного дыхания, ФА – фосфатазная активность, УА – уреазная активность, МВ – магнитная восприимчивость.

Диаграмма рассеяния (рис. 4б) выявила особенно заметные различия между верхними и нижними почвенными горизонтами на территории поселения. В верхних горизонтах здесь отмечены максимальные величины почти всех показателей биологической активности, тогда как наибольшие величины физико-химических характеристик описывали нижнюю часть профиля археологического шурфа. На склоне в средней и, особенно, в нижней частях уровень физико-химических показателей подповерхностных пахотных горизонтов в большей степени приближен к уровню на территории поселения, по сравнению с верхней частью склона, где основное влияние оказывали микробиологические характеристики почв и их ферментативная активность.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Участок потенциальной экономической зоны в окрестностях поселения Арбакол-1 в верхней части склона практически не сохранил следов древнего земледелия в силу эрозионных процессов, которые резко активизировались при распашке. Достаточно высокие значения уреазной активности в данном случае связаны с современным выпасом скота.

В средней и нижней частях склона создавались наиболее благоприятные условия для роста почвенного профиля и накопления эрозионного материала. При этом происходила естественная консервация следов земледельческого освоения территории: керамики, живой микробной биомассы, содержания фосфатов и, в меньшей степени, магнитной восприимчивости. Такие биологические показатели, как ферментативная активность и величина С-СИД, не отражают факта земледельческого освоения территории в эпоху бронзы.

В культурном слое на территории поселения отмечены наиболее высокая встречаемость фрагментов керамики и максимальные значения всех исследованных параметров, за исключением фосфатазной активности, что связано с высоким содержанием минеральных форм фосфора.

В целом, микробиологические исследования содержащих керамику почв поселений и их окрестностей позволяют подтвердить факт антропогенного освоения территории в прошлом.