ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 100, 4, 2021

УДК 595.771

РАСПРОСТРАНЕНИЕ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ

(DIPTERA, CULICIDAE) НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ:

ВИДЫ РОДА AEDES MEIGEN

¹Зоологический институт РАН

Университетская наб., 1, С.-Петербург, 199034 Россия

*e-mail: hallisimo@yandex.ru, **e-mail: s.v.aibulatov@gmail.com

²Вологодский филиал Всероссийского научно-исследовательского института

рыбного хозяйства и океанографии

ул. Левичева, 5, Вологда, 160012 Россия

***e-mail: igor_filonenko@mail.ru

Поступила в редакцию 08.11.2021 г.

После доработки 13.11.2021 г.

Принята к публикации 13.11.2021 г.

Распространение 31 вида кровососущих комаров рода Aedes (Diptera: Culicidae) на территории

Северо-Западного региона России соотнесено со значениями суммы активных температур выше

0 °C в местах находок видов. Показано, что данный показатель с рядом ограничений может быть

использован для прогнозирования северных границ ареалов комаров сем. Culicidae. По положе-

нию северной границы ареала виды кровососущих комаров фауны Северо-Запада отнесены к

9 условным группам.

Ключевые слова: кровососущие комары, распространение, ареалы, Северо-Запад России, сум-

ма активных температур выше 0 °C, Diptera, Culicidae, Aedes.

DOI: 10.31857/S0367144521040055

Кровососущие комары (Diptera: Culicidae) широко распространены на Земном шаре

и населяют значительную часть суши (за исключением ряда заполярных регионов).

Многие виды сем. Culicidae имеют большое медицинское или ветеринарное значение:

самки, как правило, питаются кровью позвоночных животных, и многие виды пере-

носят патогенные микроорганизмы. В частности, на территории Северо-Западного

Федерального округа России (СЗРФ¹) отмечена циркуляция вирусов группы Синбис,

¹ Северо-Запад России рассматривается нами в составе Северо-Западного Федерального округа РФ,

т. е. Мурманской (МО), Архангельской (АО), Ленинградской (ЛО), Вологодской (ВО), Калининградской

(КО), Псковской (ПО) и Новгородской областей (НО), а также республик Карелия (РК) и Коми. Ненецкий

автономный округ (НАО) в статье рассматривается отдельно от остальной части АО.

755

в которой участвуют в качестве переносчиков Aedes¹ cinereus Meigen, 1818, A. communis

(De Geer, 1776) и A. excrucians (Walker, 1856) (Hubálek, 2008). Знание точных границ

ареалов переносчиков важно для исследования связей кровососущих комаров с возбу-

дителями.

В этой статье представлены новые результаты изучения кровососущих комаров

фауны СЗРФ (Халин, Айбулатов, 2019; Khalin, Aibulatov, 2021; Айбулатов и др., 2021).

Ранее мы проанализировали находки 16 видов кровососущих комаров родов Anopheles

Meigen, 1818, Coquillettidia Dyar, 1905, Culex Linnaeus, 1758 и Culiseta Felt, 1904 на

территории СЗРФ совместно со значениями суммы активных температур (САТ) выше

0 °C² в местах находок каждого вида (Халин и др., 2021). На основе данных, полу-

ченных нами ранее [определения сборов С. В. Айбулатова и А. В. Халина, а также ре-

зультатов ревизии фондовых коллекций ЗИН и анализа литературных источников по

отдельным регионам СЗРФ (Халин, Айбулатов, 2019)] охарактеризовано распростра-

нение в СЗРФ 31 вида (табл. 1)

Алгоритм работы в геоинформационной системе (ГИС) детально описан нами ранее

(Халин и др., 2021): мы внесли координаты точек сбора каждого вида в файл формата

«*.shp», после чего проанализировали их при помощи программы ArcGIS10. Располо-

жение находок видов сем. Culicidae сопоставлялось с показателем САТ, рассчитанным

на участок площадью 100 кв. км. Данный параметр характеризует температурный

режим территории, доступен на интернет-ресурсе: Афонин и др. (2008) и на картах

обозначен цветами от зеленого до красного (рис. 1, см. легенду к карте). Для вычис-

ления САТ в точках сбора из Финляндии, Швеции и Норвегии использовались зна-

чения среднесуточных температур из базы данных по климату Европы (Blended ECA

dataset, Klein Tank et al., 2002).

В табл. 1 приведены находки видов рода Aedes на территориях с минимальными

значениями САТ (точки сбора, их координаты и значения САТ). Все находки Aedes

rossicus, A. caspius и A. detritus на территории СЗРФ и некоторые находки A. sticticus и

A. rusticus рассматриваются нами как сомнительные, они отмечены звездочкой (*) в

табл. 1 и в тексте, а также рассмотрены в «Примечаниях» к этим видам.

Ниже представлены места находок 31 вида рода Aedes на карте СЗРФ. Указан (при

наличии) исследованный материал (сборы авторов и коллекция ЗИН), а также распро-

странение каждого вида в СЗРФ, Норвегии, Швеции, Финляндии и Прибалтике с ука-

занием литературных источников. Распространение видов рода Aedes за пределами

перечисленных регионов приведено кратко по литературным данным: Гуцевич и др.,

1970; Халин, Горностаева, 2008; Becker et al., 2010. Находки кровососущих комаров в

Белоруссии указаны по Сусло (2019), в остальных странах зарубежной Европы³ - по

данным В. Роберта с соавт. (Robert et al., 2019).

¹ В статье используется классификация Вилкерсона с соавт. (Wilkerson et al., 2015), в которой род Aedes

включает Ochlerotatus Lynch Arribalzaga, 1891 в ранге подрода.

² Сумма активных температур выше 0 °C - сумма средних суточных температур воздуха выше 0 °C за один

год.

³ Европа (включая острова), за исключением территорий Норвегии, Швеции, Финляндии и стран, входивших

в состав СССР.

756

НАХОДКИ ВИДОВ РОДА AEDES НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

Aedes (Aedes) cinereus Meigen, 1818 (рис. 1).

М ате риа л. РК, СПб, ЛО, ВО, Коми, ПО, НО, Эстония.

Р а спр о ст р ан ен и е. МО (Тамарина, Александрова, 1974; Шарков, 1976; Kozlov et al.,

2005). АО (Шарков, 1982; Четверикова, Егорова, 2010). НАО (Мончадский, 1950). РК (Шинга-

рева, 1926; Лобкова, Макарова, 1961). СПб (Гуцевич, 1948; Федоров, 1969). ЛО (Тальдрик,

1967). ВО (Адрианов, 1953; Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Коми (Брюшинина, 1971; Пота-

пов и др., 1972; Остроушко, 1986; Панюкова, Остроушко, 2017). КО (Bernotiene, 2012). ПО

(Медведев, Матов, 1999; Четверикова, 2014). НО (Федорова, 1977; Кункова, 2000; Кункова, Кузь-

мина, 2002).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström,

2001; Lundström et al., 2013; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977;

Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва

(Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север до Великобритании, Бельгии и Дании. Голарктика.

Aedes (Aedes) geminus Peus, 1970 (рис. 2).

М ате риа л. СПб, ЛО.

Р а спр о ст р ан ен и е. Швеция (Dahl, 1975; Lundström et al., 2013). Финляндия (Culverwell,

2018; Culverwell et al., 2021).

Центр европейской части России, южная Сибирь, Дальний Восток. Зарубежная Европа на се-

вер до Великобритании, Франции и Германии.

*Aedes (Aedes) rossicus Dolbeskin, Gorickaja et Mitrofanova, 1930 (рис. 2).

Р а спр о ст р ан ен и е. *Коми (Панюкова, Остроушко, 2017). *НО (Кункова, Федорова,

2003).

Норвегия (Mehl, 1996). Швеция (Schäfer, Lundström, 2001; Lundström et al., 2013; Möhlmann

et al., 2017). Финляндия (Culverwell et al., 2021).

Юг и юго-восток европейской части России, южная Сибирь. Зарубежная Европа на север и

запад до Франции, Германии и Польши, Белоруссия.

Примечание. Aedes rossicus отмечен в Коми (2 точки сбора) и в НО (2 точки),

а также в Норвегии, Швеции и Финляндии. Места находок данного вида в европей-

ской части России сильно удалены от СЗРФ: Республика Чувашия, Пермский край и

регионы Северного Кавказа. По внешним признакам имаго Aedes rossicus сходны с

A. cinereus (различаются по окраске чешуек среднеспинки и брюшка). Не исключено,

что указания из НО (Кункова, Федорова, 2003) и Коми (Панюкова, Остроушко, 2017)

основаны на ошибочном определении (Khalin, Aibulatov, 2021).

Aedes (Aedimorphus) vexans (Meigen, 1830) (рис. 3).

М ате риа л. РК, СПб, ЛО, ВО, Коми, ПО.

Р а спр о ст р ан ен и е. АО (Шарков, 1982; Четверикова, Егорова, 2010). НАО (Мончадский,

1950). РК (Лобкова, 1964). СПб (Гуцевич, 1948; Федоров, 1969). ЛО (Тальдрик, 1967). ВО

763

Рис. 3. Места находок Aedes vexans (Meigen) на Северо-Западе России.

Обозначения как на рис. 1.

(Адрианов, 1953; Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Коми (Остроушко, 1986; Панюкова, Остро-

ушко, 2017). КО (Bernotiene, 2012). ПО (Медведев, Матов, 1999). НО (Федорова, 1977).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström,

2001; Lundström et al., 2013; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977;

Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва

(Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север до Великобритании, Бельгии, Нидерландов и Дании. Всесветно,

кроме Заполярья, Австралии и Южной Америки.

Примечание. Место обнаружения Aedes vexans в НАО расположено существен-

но севернее остальных и характеризуется гораздо более низким показателем САТ, чем

таковые в АО и Коми (см. табл. 1, рис. 3). Кроме того, данный вид известен из Фин-

ляндии и Швеции, наиболее северные находки - в Северной Карелии (62°40ʹ27.3ʺ N,

30°56ʹ36.6ʺ E: Culverwell et al., 2021, САТ 2093.6 °C) и Эвертурнео (66°22ʹ60.0ʺ N

23°40ʹ00.0ʺ E: Blomgren et al., 2018, САТ 1834.4 °C). В Ямало-Ненецком автономном

округе Aedes vexans не обнаружен (Кухарчук, 1981), но есть находки в Ханты-Мансий-

ском автономном округе (Березовский р-н, 63°32ʹ3.2ʺ N, 62°5ʹ28.4ʺ E: Ишмуратов,

1968, САТ 1563.7 °C) и в Якутии (Мирный, 62°45ʹ41.6ʺ N, 113°58ʹ43.3ʺ E: Петручук,

1973, САТ 1542.1 °C). Место находки Aedes vexans в Чукотском автономном округе

(пос. Омолон, 65°14ʹ8.1ʺ N, 160°32ʹ15.3ʺ E: Полякова и др., 1973) характеризуется по-

казателем САТ, почти идентичным таковому в НАО - 1068.5 °C.

Aedes (Finlaya) geniculatus (Olivier, 1791) (рис. 4).

Распространение. КО (Bernotiene, 2012). ПО (Медведев, Матов, 1999).

765

Рис. 4. Места находок Aedes geniculatus (Olivier, 1791) (черные треугольники) и A. detritus

Haliday (фиолетовые треугольники) на Северо-Западе России (по литературным данным).

Обозначения как на рис. 2.

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Schäfer, Lundström, 2001;

Lundström et al., 2013; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Culverwell, 2018; Culverwell et al.,

2021). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Европейская часть России. Зарубежная Европа на север до Великобритании, Бельгии, Нидер-

ландов и Дании, Северная Африка, Белоруссия, Передняя и Средняя Азия.

Aedes (Ochlerotatus) annulipes (Meigen, 1830) (рис. 5).

Мат ер иа л. СПб, ЛО, ВО, ПО.

Р асп ро ст р анени е. АО (Четверикова, Егорова,

2010). РК (Лобкова,

1964). СПб

(Остен-Сакен, 1858). Коми (Панюкова, Остроушко, 2017). КО (Bernotiene, 2012). НО (Кункова,

Федорова, 2003; Панюкова, Медведев, 2006).

Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström, 2001; Lundström et al., 2013). Финлян-

дия (Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия

(Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Европейская часть России. Зарубежная Европа на север до Великобритании, Бельгии, Нидер-

ландов и Дании, Белоруссия.

Aedes (Ochlerotatus) behningi Martini, 1926 (рис. 6).

Мат ер иа л. РК, СПб, ЛО.

Р асп ро ст р анени е. РК (Jakovlev et al., 2014). Коми (Остроушко, 1986; Панюкова, Остро-

ушко, 2017). КО (Bernotiene, 2012).

766

Швеция (Möhlmann et al., 2017). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Европейская часть России, Сибирь. Зарубежная Европа на север и запад до Польши, Белорус-

сия.

П р им ечан ие. Место обнаружения Aedes behningi в Швеции (г. Лиинчепинг,

58°24′30″ N, 15°37′30″ E: Möhlmann et al., 2017) характеризуется гораздо более высо-

ким значение САТ (2819.9 °C), чем в Коми (табл. 1). В Финляндии данный вид не об-

наружен (Culverwell et al., 2021), но точки сбора в Ханты-Мансийском автономном

округе (Ханты-Мансийский р-н, 61°18ʹ58.0ʺ N, 68°42ʹ36.6ʺ E: Хлызова, 2019) и в Яку-

тии (Мирный, 62°45ʹ41.6ʺ N, 113°58ʹ43.3ʺ E: Петручук, 1973) характеризуются показа-

телями САТ, близкими к значению в Коми: 1741.5 и 1542.1 °C соответственно.

Aedes (Ochlerotatus) cantans (Meigen, 1818) (рис. 7).

Мат ер иа л. РК, СПб, ЛО, ВО, ПО, НО.

Р асп ро ст р анени е. МО (Шарков, 1976, 1980). АО (Шарков, 1982; Четверикова, Егорова,

2010). РК (Шингарева, 1926). СПб (Остен-Сакен, 1858; Федоров, 1983). ЛО (Natvig, 1948). ВО

(Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Коми (Брюшинина, 1971; Остроушко, 1986; Панюкова,

Остроушко, 2017). КО (Bernotiene, 2012). ПО (Медведев, Матов, 1999). НО (Федорова, 1977;

Кункова, 2000; Панюкова, Медведев, 2006).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström,

2001; Lundström et al., 2013; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977;

Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва

(Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север до Великобритании, Бельгии, Нидерландов и Дании. Палеаркти-

ка от Великобритании до Дальнего Востока РФ.

*Aedes (Ochlerotatus) caspius (Pallas, 1771) (рис. 8).

Р асп ро ст р анени е. *СПб (Остен-Сакен, 1858). *ПО (Медведев, Матов, 1999).

Норвегия (Mehl, 1996). Швеция (Schäfer, Lundström, 2001; Lundström et al., 2013; Möhlmann

et al., 2017). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021).

Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Центр и юг европейской части России, южная Сибирь. Зарубежная Европа на север до Вели-

кобритании, Бельгии, Нидерландов и Дании, Северная и Восточная Африка, Белоруссия, Перед-

няя и Средняя Азия, Китай, Индия.

П р им ечан ие. Aedes caspius отмечен в СЗРФ лишь в СПб (1 точка сбора) и ПО

(1 точка), известны также находки в Фенноскандии и Прибалтике. Морфологически

данный вид близок к A. dorsalis, основные различия между ними - в окраске чешуек

на среднеспинке и брюшке имаго, надежных отличий в строении гениталий самцов,

а также личинок, между A. caspius и A. dorsalis нет. Вместе с тем большая часть ареала

A. caspius в европейской части России удалена от СЗРФ, и коллекционный материал

с территории СЗРФ отсутствует (в том числе регулярные сборы авторов). Не исключе-

но, что обнаруженные в СПб (Остен-Сакен, 1858) и ПО (Медведев, Матов, 1999)

экземпляры относятся к A. dorsalis (Khalin, Aibulatov, 2021).

Aedes (Ochlerotatus) cataphylla Dyar, 1916 (рис. 9).

Материал. АО, РК, СПб, ЛО, ВО, Коми, ПО, НО, Эстония.

768

Р асп ро ст р анени е. МО (Шингарева, 1926; Шарков, 1976). АО (Штакельберг, 1937; Гра-

чева, Шевкунова, 1959; Четверикова, Егорова, 2010; Панюкова, Остроушко, 2017). НАО (Румш,

1948; Панюкова, Остроушко, 2017; Панюкова, Богомолова, 2019). РК (Румш, 1948; Шингарева,

1926; Хумала, Полевой, 2009; Jakovlev et al., 2014). СПб (Гуцевич, 1948; Федоров, 1969). ЛО

(Тальдрик, 1967). ВО (Адрианов, 1953; Белова и др., 2008). Коми (Бельтюкова, Митрофанова,

1971; Брюшинина, 1971; Остроушко, 1986; Панюкова, Остроушко, 2017). КО (Левенсон и др.,

1959; Bernotiene, 2012). ПО (Медведев, Матов, 1999; Четверикова, 2014). НО (Федорова, 1977;

Панюкова, Медведев, 2007).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström,

2001; Lundström et al., 2013; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977;

Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва

(Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север и запад до Франции и Дании. Голарктика.

П р им ечан ие. Места обнаружения Aedes cataphylla в НАО характеризуются го-

раздо более низким показателем САТ, чем таковые в МО (табл. 1) и в остальной части

Фенноскандии. Так, в Финляндии данный вид отмечен лишь на юге страны (Culverwell

et al., 2021), наиболее северные точки сбора находятся в областях Кюменлааксо

(60°52ʹ36.5ʺ N, 26°43ʹ42.9ʺ E, САТ 2400.0 °C) и Канта-Хяме (60°59ʹ34.9ʺ N, 24°26ʹ32.2ʺ

E, САТ 2489.6 °C). В Норвегии A. cataphylla обнаружен в г. Тронхейм (63°25ʹ31.4ʺ N,

10°23ʹ2.5ʺ E: Natvig, 1948; Mehl, 1996; САТ 2601.8 °C). Однако точки сбора данного

вида в Сибири характеризуются более низкими значениями САТ: п-ов Ямал - Мыс

Каменный, 68°30ʹ30.2ʺ N, 73°14ʹ50.9ʺ E, САТ 761.2 °C (Кухарчук, 1981); Якутия, с. Ар-

гахтах, 68°26ʹ34.3ʺ N, 153°22ʹ34.0ʺ E, САТ 936.3 °C (Полякова и др., 1973).

Aedes (Ochlerotatus) communis (De Geer, 1776) (рис. 10).

Мат ер иа л. МО, АО, НАО, РК, СПб, ЛО, ВО, Коми, ПО, НО.

Р асп ро ст р анени е. МО (Гуцевич, 1934; Natvig, 1948; Соловей, Лиходед, 1966; Тамарина,

Александрова, 1974; Шарков, 1976, 1980; Kozlov et al., 2005). АО (Штакельберг, 1937; Грачева,

Шевкунова, 1959; Четверикова, Егорова, 2010). НАО (Бреев, 1950; Белокур, 1960; Панюкова,

Остроушко, 2017). РК (Лобкова, 1956, 1957; Лобкова, Макарова, 1961; Полевой, 2006; Хумала,

Полевой, 2009; Jakovlev et al., 2014). СПб (Остен-Сакен, 1858; Гуцевич, 1948; Федоров, 1969).

ЛО (Natvig, 1948; Тальдрик, 1967). ВО (Адрианов, 1953; Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Ко-

ми (Белокур, 1960; Остроушко, 1965, 1986; Бельтюкова, Митрофанова, 1971; Брюшинина, 1971;

Потапов и др., 1972; Панюкова, Остроушко, 2017). ПО (Медведев, Матов, 1999; Четверикова,

2014). НО (Федорова, 1977; Панюкова, Медведев, 2007).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström,

2001; Lundström et al., 2013). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell

et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север до Великобритании, Бельгии, Нидерландов и Дании. Голарктика.

Пр им еч ани е. Место находки Aedes communis на Новой Земле (АО) характеризу-

ется низким показателем САТ, существенно отличающимся от всех остальных точек

сбора СЗРФ (см. табл. 1). Вместе с тем, данный вид обнаружен на территориях Запад-

ной Сибири с близкими значениям САТ, например, на полуостровах Ямал (с. Сеяха,

70°10ʹ4.1ʺ N, 72°30ʹ39.8ʺ E: Мирзаева и др., 1984, САТ 540.0 °C) и Таймыр (Таймыр-

ский Долгано-Ненецкий р-н, 73°2ʹ31.0ʺ N, 83°25ʹ10.7ʺ E: Кухарчук, 1981, САТ

533.5 °C).

770

Aedes (Ochlerotatus) cyprius Ludlow, 1919 (рис. 11).

Мат ер иа л. РК, СПб, ЛО, ВО, ПО.

Р асп ро ст р анени е. АО (Шарков, 1982; Четверикова, Егорова, 2010). РК (Лобкова, 1956,

1965). СПб (Гуцевич, 1948; Федоров, 1969). ВО (Адрианов, 1953; Шарков, 1982; Белова и др.,

2008). Коми (Остроушко, 1986; Панюкова, Остроушко, 2017). ПО (Медведев, Матов, 1999; Чет-

верикова, 2014). НО (Федорова, 1977; Панюкова, Медведев, 2006).

Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström, 2001; Lundström et al., 2013). Финлян-

дия (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957).

Латвия (Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север и запад до *Германии и Польши. Палеарктика от Германии до

Дальнего Востока РФ (лесная и лесостепная зоны).

П р им ечан ие. Находка Aedes cyprius в Германии сомнительна (по: Robert et al.,

2019). Местонахождения в Коми характеризуются низким значением САТ (см. табл. 1)

по сравнению с таковыми в Финляндии (Natvig, 1948) - САТ 2157.6 °C (обл. Северная

Карелия, 62°13ʹ34.5ʺ N, 30°19ʹ57.1ʺ E). Однако точки сбора A. cyprius в Ханты-Ман-

сийском автономном округе (пос. Березово, 63°56ʹ6.8ʺ N, 65°3ʹ14.0ʺ E: Кухарчук, 1981)

и в Якутии (Мирный, 62°45ʹ41.6ʺ N, 113°58ʹ43.3ʺ E: Петручук, 1973) соответствуют

значениям САТ, близкими к таковым в Коми (1484.2 и 1542.1 °C соответственно).

*Aedes (Ochlerotatus) detritus Haliday, 1833 (рис. 4).

Р асп ро ст р анени е. *НО (Федорова, 1977; Панюкова, Медведев, 2007).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Schäfer, Lundström, 2001; Lundström et al.,

2013; Möhlmann et al., 2017).

Зарубежная Европа на север до Великобритании, Бельгии, Нидерландов и Дании, Северная

Африка, Передняя и Средняя Азия, Казахстан.

П рим еч ани е. Aedes detritus отмечен на территории СЗРФ только в НО; ближайшие к СЗРФ

места обнаружения находятся на юге Норвегии и Швеции, а на территории России достоверных

находок данного вида нет (Халин, Горностаева, 2008). Самцы A. detritus не были обнаружены в

НО, самок данного вида с частично утраченными чешуйками груди и брюшка легко принять за

особей других широко распространенных видов рода Aedes. Например, собранные в НО (Федо-

рова, 1977; Панюкова, Медведев, 2007) экземпляры могут принадлежать к A. communis (Khalin,

Aibulatov, 2021).

Aedes (Ochlerotatus) diantaeus Howard, Dyar et Knab, 1913 (рис. 12).

Мат ер иа л. РК, СПб, ЛО, ВО, Коми, ПО, НО.

Р асп ро ст р анени е. МО (Шингарева, 1926; Соловей, Лиходед, 1966; Тамарина, Алексан-

дрова, 1974; Шарков, 1976, 1980). АО (Шарков, 1982; Четверикова, Егорова, 2010). НАО (Паню-

кова, Остроушко, 2017). РК (Лобкова, 1956; Лобкова, Макарова, 1961; Полевой, 2006; Jakovlev et

al., 2014). СПб (Гуцевич, 1948; Федоров, 1969). ВО (Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Коми

(Белокур, 1960; Брюшинина, 1971; Остроушко, 1986; Панюкова, Остроушко, 2017). ПО (Медве-

дев, Матов, 1999; Четверикова, 2014). НО (Федорова, 1977; Панюкова, Медведев, 2007).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Schäfer, Lundström, 2001; Lundström et al.,

2013). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Эстония

(Ремм, 1957). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север до Франции, Германии и Дании. Голарктика.

772

Aedes (Ochlerotatus) dorsalis (Meigen, 1830) (рис. 13).

Мат ер иа л. РК, СПб, ЛО, ВО, Коми, НО.

Р асп ро ст р анени е. МО (Тамарина, Александрова, 1974). АО (Шарков, 1982; Четверико-

ва, Егорова, 2010). РК (Лобкова, 1957, 1964; Георгиева, 2004). СПб (Гуцевич, 1948; Федоров,

1969). ЛО (Natvig, 1948). ВО (Адрианов, 1953; Белова и др., 2008). Коми (Остроушко, 1965,

1986; Панюкова, Остроушко, 2017). ПО (Четверикова, 2014). НО (Кункова, 2003; Панюкова,

Медведев, 2006).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström,

2001; Lundström et al., 2013). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell

et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север до Великобритании, Бельгии, Нидерландов и Дании. Голарктика.

П р им ечан ие. Место находки Aedes dorsalis в Коми характеризуются более низ-

кими значениями САТ, чем таковые в МО и АО (см. табл. 1). В Финляндии данный вид

отмечен лишь в двух областях на юге страны (Culverwell et al., 2021): Уусимаа

(59°50ʹ32.9ʺ N, 22°56ʹ44.6ʺ E, САТ 2600.3 °C) и Аландские острова (60°22ʹ55.7ʺ N,

19°51ʹ2.5ʺ E, САТ 2356.0 °C). В Ямало-Ненецком автономном округе данный вид не

обнаружен (Кухарчук, 1981), а точки находок в Ханты-Мансийском автономном окру-

ге (пос. Березово, 63°56ʹ6.8ʺ N, 65°3ʹ14.0ʺ E: Кухарчук, 1981) и Якутии (г. Мирный,

62°45ʹ41.6ʺ N, 113°58ʹ43.3ʺ E: Петручук, 1973) характеризуются более высокими зна-

чениями САТ, чем таковые в Коми (1484.2 и 1542.1 °C, соответственно).

Aedes (Ochlerotatus) euedes Howard, Dyar et Knab, 1913 (рис. 14).

Мат ер иа л. РК, СПб, ЛО, Коми, НО.

Р асп ро ст р анени е. АО (Шарков, 1982; Четверикова, Егорова, 2010). РК (Лобкова, 1957,

1964). ВО (Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Коми (Потапов и др., 1972; Остроушко, 1986;

Панюкова, Остроушко, 2017; Панюкова, 2018).

Швеция (Lundström et al., 2013). Финляндия (Utrio, 1977; Culverwell et al., 2021). Латвия

(Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север и запад до Польши. Голарктика.

П р им ечан ие. Местонахождение Aedes euedes в Коми характеризуется низким

значением САТ (см. табл. 1) по сравнению с таковым в Финляндии, где данный вид

отмечен лишь в юго-западной части страны (обл. Пирканмаа, 61°20ʹ1.1ʺ N, 24°48ʹ13.6ʺ

E: Culverwell et al., 2021, САТ 2204.3 °C). Вместе с тем, точки сбора в Ханты-Мансий-

ском автономном округе (Березовский р-н, 63°32ʹ3.2ʺ N, 62°5ʹ28.4ʺ E: Ишмуратов,

1968) и в Красноярском крае (с. Верхнеимбатск, 63°9ʹ17.5ʺ N, 87°58ʹ1.9ʺ E: Полякова,

1968) характеризуются значением САТ, близким к таковому в Коми (1563.7 и 1496.5 °C

соответственно).

Aedes (Ochlerotatus) excrucians (Walker, 1856) (рис. 15).

Мат ер иа л. МО, НАО, РК, СПб, ЛО, ВО, Коми, ПО, НО, Финляндия.

Р асп ро ст р анени е. МО (Гуцевич, 1934; Соловей, Лиходед, 1966; Тамарина, Александро-

ва, 1974; Шарков, 1976, 1980; Kozlov et al., 2005). АО (Шарков, 1982; Четверикова, Егорова,

2010). НАО (Панюкова, Остроушко, 2017). РК (Лобкова, 1956, 1957; Лобкова, Макарова, 1961;

Jakovlev et al., 2014). СПб (Федоров, 1969). ЛО (Тальдрик, 1967). ВО (Адрианов, 1953; Шарков,

774

Рис. 15. Места находок Aedes excrucians (Walker) на Северо-Западе России.

Обозначения как на рис. 1.

1982; Белова и др., 2008). Коми (Белокур, 1960; Остроушко, 1965, 1986; Бельтюкова, Митрофа-

нова, 1971; Брюшинина, 1971; Потапов и др., 1972; Панюкова, Остроушко, 2017). КО (Bernotiene,

2012). ПО (Медведев, Матов, 1999; Четверикова, 2014). НО (Федорова, 1977; Панюкова, Медве-

дев, 2006).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström,

2001; Lundström et al., 2013). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell

et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север и запад до Нидерландов, Германии и Дании. Голарктика.

Aedes (Ochlerotatus) flavescens (Müller, 1764) (рис. 16).

Мат ер иа л. РК, СПб, ЛО, ВО, Коми, ПО, НО.

Р асп ро ст р анени е. МО (Тамарина, Александрова, 1974). АО (Шарков, 1982; Четверико-

ва, Егорова, 2010). СПб (Гуцевич, 1948; Федоров, 1969). ВО (Адрианов, 1953; Шарков, 1982;

Белова и др., 2008). Коми (Брюшинина, 1971; Остроушко, 1986; Панюкова, Остроушко, 2017).

КО (Левенсон и др., 1959). ПО (Медведев, Матов, 1999). НО (Федорова, 1977; Кункова, 2000;

Панюкова, Медведев, 2006).

Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström, 2001; Lundström et al., 2013). Финлян-

дия (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis,

2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север до Великобритании, Бельгии, Нидерландов и Дании. Голарктика.

776

Рис. 16. Места находок Aedes flavescens (Müller) на Северо-Западе России.

Обозначения как на рис. 1.

Примечание. Место находки Aedes flavescens в Коми характеризуются более

низким значением САТ, чем таковые в МО и АО (табл. 1). В Финляндии и Швеции

данный вид отмечен на юге и в центральной части стран: обл. Канта-Хяме (60°59ʹ34.9ʺ

N, 24°26ʹ32.2ʺ E: Culverwell et al., 2021, САТ 2489.6 °C) и пров. Медельпад (62°24ʹ8.8ʺ

N, 17°18ʹ29.4ʺ E: Dahl, 1977, САТ 2058.9 °C). Места находок A. flavescens в Западной

Сибири характеризуются значениями САТ выше такового в Коми: Ямало-Ненецкий

автономный округ (с. Питляр, 65°50ʹ20.9ʺ N, 65°54ʹ40.2ʺ E: Полякова, 1970, САТ

1203.5 °C), Красноярский край (с. Верхнеимбатск, 63°9ʹ17.5ʺ N, 87°58ʹ1.9ʺ E: Поляко-

ва, 1968, САТ 1496.5 °C) и Якутия (г. Мирный, 62°45ʹ41.6ʺ N, 113°58ʹ43.3ʺ E: Петру-

чук, 1973, САТ 1542.1°С).

Aedes (Ochlerotatus) hexodontus Dyar, 1916 (рис. 17).

М ате риа л. МО, РК, СПб, ЛО, Коми.

Р а спр о ст р ан ен и е. МО (Лобкова, 1965; Соловей, Лиходед, 1966; Тамарина, Александро-

ва, 1974; Шарков, 1976, 1980; Kozlov et al., 2005). АО (Шарков, 1982; Четверикова, Егорова,

2010). РК (Лобкова, 1965). СПб (Федоров, 1969). Коми (Остроушко, 1965, 1986; Бельтюкова,

Митрофанова, 1971; Брюшинина, 1971; Потапов и др., 1972; Панюкова, Остроушко, 2017).

Норвегия (Mehl, 1996). Швеция (Schäfer, Lundström, 2001; Lundström et al., 2013; Möhlmann

et al., 2017). Финляндия (Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021).

Зарубежная Европа на север и запад до Польши. Голарктика.

777

Рис. 17. Места находок Aedes hexodontus Dyar на Северо-Западе России.

Обозначения как на рис. 1.

Aedes (Ochlerotatus) impiger (Walker, 1848) (рис. 18).

Мат ер иа л. МО, РК, СПб, ЛО.

Р асп ро ст р анени е. МО (Natvig, 1948; Соловей, Лиходед, 1966; Тамарина, Александрова,

1974; Шарков, 1976, 1980). АО (Шарков, 1982; Четверикова, Егорова, 2010). НАО (Мончадский,

1950; Панюкова, Богомолова, 2019). РК (Лобкова, 1965). Коми (Остроушко, 1965, 1986; Бельтю-

кова, Митрофанова, 1971; Панюкова, Остроушко, 2017). НО (Кункова, Федорова, 2003; Панюко-

ва, Медведев, 2007).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Schäfer, Lundström, 2001;

Lundström et al., 2013). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Culverwell et al., 2021).

Зарубежная Европа (только Фенноскандия). Голарктика (циркумполярный вид).

Aedes (Ochlerotatus) intrudens Dyar, 1919 (рис. 19).

Мат ер иа л. РК, СПб, ЛО, ВО, Коми, ПО, НО.

Р асп ро ст р анени е. МО (Соловей, Лиходед, 1966; Тамарина, Александрова, 1974; Шар-

ков, 1980; Kozlov et al., 2005). АО (Грачева, Шевкунова, 1959; Шарков, 1982; Четверикова, Его-

рова, 2010). НАО (Панюкова, Остроушко, 2017; Панюкова, Богомолова, 2019). РК (Лобкова,

Макарова, 1961; Jakovlev et al., 2014). СПб (Гуцевич, 1948; Федоров, 1969). ЛО (Тальдрик,

1967). ВО (Адрианов, 1953; Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Коми (Остроушко, 1965, 1986;

Брюшинина, 1971; Панюкова, Остроушко, 2017). КО (Bernotiene, 2012). ПО (Медведев, Матов,

1999). НО (Федорова, 1977; Кункова, Кузьмина, 2002; Панюкова, Медведев, 2007).

778

Рис. 18. Места находок Aedes impiger (Walker) на Северо-Западе России.

Обозначения как на рис. 1.

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström,

2001; Lundström et al., 2013; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977;

Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва

(Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север и запад до Германии, Дании и Польши. Голарктика.

Aedes (Ochlerotatus) leucomelas (Meigen, 1804) (рис. 20).

М ате риа л. АО, РК, СПб, ЛО, НО.

Р а спр о ст р ан ен и е. МО (Шарков, 1976). АО (Грачева, Шевкунова, 1959; Четверикова,

Егорова, 2010). НАО (Панюкова, Остроушко, 2017). РК (Лобкова, 1956; Лобкова, Макарова,

1961; Хумала, Полевой, 2009). СПб (Гуцевич, 1948; Федоров, 1969). ВО (Шарков, 1982; Белова

и др., 2008). Коми (Остроушко, 1986; Панюкова, Остроушко, 2017; Панюкова, 2018). ПО (Мед-

ведев, Матов, 1999). НО (Панюкова, Медведев, 2007).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström,

2001; Lundström et al., 2013; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977;

Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва

(Pakalniskis et al., 2006).

Европейская часть России, Сибирь. Зарубежная Европа на север до Великобритании, Нидер-

ландов и Дании, Белоруссия.

Примечание. Места находок Aedes leucomelas в НАО и Коми характеризуются

более низкими значениями САТ, чем таковые в МО (см. табл. 1). В Финляндии данный

вид отмечен локально лишь в трех областях центральной и южной частей страны

779

(Culverwell et al., 2021): Северная Остроботния (64°15ʹ14.0ʺ N, 23°55ʹ22.4ʺ E, САТ

2149.4 °C), Северная Карелия (62°40ʹ27.3ʺ N, 30°56ʹ36.6ʺ E, САТ 2093.6 °C) и Аланд-

ские острова (60°22ʹ55.7ʺ N, 19°51ʹ2.5ʺ E, САТ 2356.0 °C). В Ямало-Ненецком авто-

номном округе данный вид не обнаружен (Кухарчук,

1981), но известен из

Ханты-Мансийского автономного округа (г. Нижневартовск, 60°56ʹ18.8ʺ N, 76°33ʹ32.0ʺ

E: Кухарчук, 1980, САТ 1712.5 °C), а также из Якутии (с. Аргахтах, 68°26ʹ34.3ʺ N,

153°22ʹ34.0ʺ E: Полякова и др., 1973, САТ 936.3 °C).

Aedes (Ochlerotatus) mercurator Dyar, 1920 (рис. 21).

М ате риа л. Коми.

Р а спр о ст р ан ен и е. Коми (Панюкова, Остроушко, 2017).

Швеция (Möhlmann et al., 2017).

Европейская часть России (Республика Чувашия), Сибирь (Томская обл., Красноярский край,

Тува), Дальний Восток. Швеция, Белоруссия, Монголия, Северная Америка.

Примечание. Aedes mercurator обнаружен в различных частях северной Палеар-

ктики, в частности, в Швеции (Линчепинг, 58°24′30″ N, 15°37′30″ E: Möhlmann et al.,

2017, САТ 2819.9 °C) и в Якутии (Якутск, 62°1ʹ38.0ʺ N, 129°43ʹ55.8ʺ E: Потапова, 2012,

САТ 1793.1 °C; Ыллымах, 58°34ʹ47.6ʺ N, 126°41ʹ25.4ʺ E: Потапова, 2015, САТ

1253.0 °C). Однако данный вид не отмечен в Финляндии (Culverwell et al., 2021), При-

Рис. 21. Места находок Aedes mercurator Dyar (черные кружки - по коллекционным данным,

черные треугольники - по литературным данным) и A. rusticus (Rossi) (белые и фиолетовые

треугольники - по литературным данным) на Северо-Западе России.

Остальные обозначения как на рис. 2, 4, 8.

781

балтике, а также Ямало-Ненецком и Ханты-Мансийском автономных округах (Кухар-

чук, 1981). Отсутствие A. mercurator в сборах с территорий, расположенных между

местами находок (Швеция, Коми, Якутия), может быть связано как с особенностями

распространения, так и со слабой изученностью ареала.

Aedes (Ochlerotatus) nigrinus (Eckstein, 1918) (рис. 22).

Мат ер иа л. МО, РК, СПб, ЛО, ВО.

Р асп ро ст р анени е. АО (Четверикова, Егорова, 2010). СПб (Федоров, 1969). ВО (Шар-

ков, 1982; Белова и др., 2008). Коми (Остроушко, 1965, 1986; Брюшинина, 1971; Панюкова,

Остроушко, 2017; Панюкова, 2018). НО (Панюкова, Медведев, 2007).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Lundström et al., 2013). Финляндия (Natvig,

1948; Utrio, 1977; Culverwell et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Европейская часть России, Западная Сибирь. Зарубежная Европа на север до Великобритании,

Нидерландов и Дании.

П р им ечан ие. Место находки Aedes nigrinus в МО характеризуется более низким

значением САТ, чем таковые в АО и Коми (см. табл. 1). В Финляндии данный вид об-

наружен в северо-западной части области Лапландия (Энонтекие,

69°2ʹ57.8ʺ,

20°47ʹ45.8ʺ: Culverwell et al., 2021, САТ 1184.1 °C), что соответствует показателю САТ

находки в МО. Данный вид отмечен также в Ямало-Ненецком автономном округе

(Хлызова, 2019).

Aedes (Ochlerotatus) nigripes (Zetterstedt, 1838) (см. рис. 8).

Мат ер иа л. МО, НАО, ЛО.

Ра сп ро ст ра нен ие. МО (Штакельберг, 1937; Natvig, 1948; Тамарина, Александрова,

1974; Шарков, 1976, 1980). АО (Шарков, 1982). НАО (Мончадский, 1950). РК (Румш, 1948; Лоб-

кова, 1964). Коми (Бельтюкова, Митрофанова, 1971; Панюкова, Остроушко, 2017).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Schäfer, Lundström, 2001;

Lundström et al., 2013). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Culverwell et al., 2021).

Зарубежная Европа на запад до Польши. Голарктика (циркумполярный вид).

Aedes (Ochlerotatus) pionips Dyar, 1919 (рис. 23).

Мат ер иа л. МО, АО, РК, СПб, ЛО, Коми.

Р асп ро ст р анени е. МО (Соловей, Лиходед, 1966; Тамарина, Александрова, 1974; Шар-

ков, 1980). АО (Шарков, 1982). НАО (Панюкова, Остроушко, 2017). РК (Лобкова, 1965; Jakovlev

et al., 2014). СПб (Федоров, 1969). ВО (Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Коми (Остроушко,

1965, 1986; Бельтюкова, Митрофанова, 1971; Брюшинина, 1971; Потапов и др., 1972; Панюкова,

Остроушко, 2017). ПО (Медведев, Матов, 1999).

Норвегия (Mehl, 1996). Швеция (Schäfer, Lundström, 2001; Lundström et al., 2013). Финлян-

дия (Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021).

Зарубежная Европа на север и на запад до Польши. Голарктика.

Aedes (Ochlerotatus) pullatus (Coquillett, 1904) (рис. 24).

Материал. МО, РК, СПб, ЛО, ВО.

782

Рис. 24. Места находок Aedes pullatus (Coquillett) на Северо-Западе России.

Обозначения как на рис. 1.

Р асп ро ст р анени е. МО (Гуцевич, 1934; Тамарина, Александрова, 1974; Шарков, 1976,

1980; Kozlov et al., 2005). АО (Грачева, Шевкунова, 1959; Шарков, 1982; Четверикова, Егорова,

2010). НАО (Панюкова, Остроушко, 2017). РК (Лобкова, 1956, 1964, 1965). СПб (Гуцевич, 1948;

Федоров, 1969). ВО (Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Коми (Остроушко, 1965, 1986; Бельтю-

кова, Митрофанова, 1971; Брюшинина, 1971; Панюкова, Остроушко, 2017). ПО (Медведев, Ма-

тов, 1999). НО (Федорова, 1977; Панюкова, Медведев, 2007).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Schäfer, Lundström, 2001;

Lundström et al., 2013; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Utrio, 1977; Culverwell, 2018;

Culverwell et al., 2021). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север и запад до Франции, Германии и Польши. Голарктика.

Aedes (Ochlerotatus) punctor (Kirby, 1837) (рис. 25).

Мат ер иа л. МО, АО, НАО, РК, СПб, ЛО, ВО, Коми, ПО, НО.

Ра сп ро ст ра нен ие. МО (Гуцевич, 1934; Соловей, Лиходед, 1966; Тамарина, Александро-

ва, 1974; Шарков, 1976, 1980; Kozlov et al., 2005). АО (Грачева, Шевкунова, 1959; Четверикова,

Егорова, 2010). НАО (Бреев, 1950; Мончадский, 1950; Белокур, 1960; Панюкова, Остроушко,

2017; Панюкова, Богомолова, 2019). РК (Лобкова, 1956, 1957; Лобкова, Макарова, 1961; Хумала,

Полевой, 2009; Jakovlev et al., 2014). СПб (Гуцевич, 1948; Федоров, 1969). ЛО (Natvig, 1948;

Тальдрик, 1967). ВО (Адрианов, 1953; Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Коми (Белокур, 1960;

Остроушко, 1965, 1986; Бельтюкова, Митрофанова, 1971; Брюшинина, 1971; Потапов и др.,

1972; Панюкова, Остроушко, 2017). ПО (Медведев, Матов, 1999; Четверикова, 2014). НО (Федо-

рова, 1977; Панюкова, Медведев, 2007).

784

Рис. 25. Места находок Aedes punctor (Kirby) на Северо-Западе России.

Обозначения как на рис. 1.

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström,

2001; Lundström et al., 2013). Финляндия (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell

et al., 2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север до Великобритании, Бельгии, Нидерландов и Дании. Голарктика.

Aedes (Ochlerotatus) riparius Dyar et Knab, 1907 (рис. 26).

М ате риа л. РК, СПб, ЛО, Коми.

Р а спр о ст р ан ен и е. МО (Шарков, 1976). АО (Шарков, 1982; Четверикова, Егорова, 2010).

НАО (Панюкова, Остроушко, 2017). РК (Лобкова, 1956, 1964, 1965). СПб (Федоров, 1969). ЛО

(Федоров, 1983). ВО (Адрианов, 1953; Шарков, 1982; Белова и др., 2008). Коми (Брюшинина,

1971; Потапов и др., 1972; Остроушко, 1986; Панюкова, Остроушко, 2017). КО (Левенсон и др.,

1959). ПО (Медведев, Матов, 1999). НО (Кункова, Федорова, 2003; Панюкова, Медведев, 2006).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Dahl, 1975; Schäfer, Lundström,

2001; Lundström et al., 2013; Möhlmann et al., 2017). Финляндия (Utrio, 1977; Culverwell et al.,

2021). Эстония (Ремм, 1957). Латвия (Spungis, 2000). Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север и запад до Нидерландов, Германии и Польши. Голарктика.

Примечание. Места находок Aedes riparius в МО, НАО и Коми характеризуются

более низкими значениями САТ, чем в АО (табл. 1). В Финляндии данный вид отмечен

лишь в области Северная Карелия (62°40ʹ27.3ʺ N, 30°56ʹ36.6ʺ E: Culverwell et al., 2021,

САТ 2093.6 °C). Точкам сбора A. riparius в Ханты-Мансийском автономном округе

(Берёзовский р-н, 63°32ʹ3.2ʺ N, 62°5ʹ28.4ʺ E: Ишмуратов, 1968, САТ 1563.7 °C), Крас-

785

Рис. 26. Места находок Aedes riparius Dyar et Knab на Северо-Западе России.

Обозначения как на рис. 1.

ноярском крае (с. Верхнеимбатск, 63°9ʹ17.5ʺ N, 87°58ʹ1.9ʺ E: Полякова, 1968, САТ

1496.5 °C) и в Якутии (г. Мирный, 62°45ʹ41.6ʺ N, 113°58ʹ43.3ʺ E: Петручук, 1973, САТ

1542.1°С) соответствуют значения САТ гораздо более высокие, чем таковые в МО,

НАО и Коми.

Aedes (Ochlerotatus) sticticus (Meigen, 1838) (рис. 27).

Мат ер иа л. РК, СПб, ЛО, НО.

Р асп ро ст р анени е. АО (Sack, 1923; Шарков, 1982). ВО (Шарков, 1982; Белова и др.,

2008). Коми (Остроушко, 1986; Панюкова, Остроушко, 2017). ПО (Медведев, Матов, 1999). НО

(Панюкова, Медведев, 2007).

Норвегия (Natvig, 1948; Mehl, 1996). Швеция (Natvig, 1948; Schäfer, Lundström, 2001;

Lundström et al., 2013). Финляндия (Utrio, 1977; Culverwell, 2018; Culverwell et al., 2021). Литва

(Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север до Великобритании, Бельгии, Голландии и Дании. Голарктика.

П р им ечан ие. Указание Aedes sticticus с Новой Земли (71°30′38.9″ N, 52°18′3″ E:

Sack, 1923), по всей видимости, основано на ошибочном определении (Khalin,

Aibulatov, 2021). Помимо этого, низким значением САТ характеризуется место наход-

ки данного вида в Коми по сравнению с таковым в Архангельске (см. табл. 1). В Фин-

ляндии A. sticticus отмечен лишь в на юге страны (Аландские острова, 60°22ʹ55.7ʺ N,

19°51ʹ2.5ʺ E: Culverwell et al., 2021, САТ 2356.0 °C). В Ямало-Ненецком автономном

округе данный вид не обнаружен (Кухарчук, 1981), но известен из Ханты-Мансийско-

го автономного округа (Хлызова, 2019). Точке сбора A. sticticus в Якутии (г. Мирный,

786

Рис. 27. Места находок Aedes sticticus (Meigen) на Северо-Западе России.

Обозначения как на рис. 1 и 2.

62°45ʹ41.6ʺ N, 113°58ʹ43.3ʺ E: Петручук, 1973) соответствует показатель САТ, близкий

к таковому в Коми - 1542.1°С (см. табл. 1).

Aedes (Rusticoidus) rusticus (Rossi 1790).

*СПб (Федоров, 1969). *ВО (Адрианов, 1953; Шарков, 1982). КО (Левенсон и др., 1959)

(см. рис. 21).

Швеция (Dahl, 1975; Schäfer, Lundström, 2001; Lundström et al., 2013). Латвия (Spungis, 2000).

Литва (Pakalniskis et al., 2006).

Зарубежная Европа на север до Великобритании, Бельгии и Дании, Северная Африка, Украи-

на, Малая Азия.

Примечание. Aedes rusticus отмечен в СПб (1 точка сбора), ВО (2 точки) и КО

(1 точка), на юге Швеции и в Прибалтике (Латвии и Литве), однако отсутствуют кол-

лекционный материал A. rusticus из РФ, а также какие-либо литературные данные

о находках этого вида в России за пределами СЗРФ. Вполне вероятно, что распростра-

нение A. rusticus в СЗРФ ограничено КО (Khalin, Aibulatov, 2021).

ОБСУЖДЕНИЕ

Местонахождения кровососущих комаров рода Aedes на территории всего СЗРФ

впервые соотнесены с показателем САТ, что позволило проанализировать располо-

жение северных границ ареалов 31 вида данного рода. В результате нами установлены

наименьшие значения САТ в точках сбора каждого вида в пределах СЗРФ (табл. 2).

С учетом этого показателя виды рода Aedes отнесены к 9 условным группам вместе с

787

видами родов Anopheles, Coquillettidia, Culex и Culiseta, рассмотренными нами ранее

(Халин и др., 2021). Это позволяет провести возможные границы ареалов данных

видов (рис. 28). В табл. 2 не включены Aedes rossicus, A. caspius и A. detritus, а также

показатели САТ для мест находок A. sticticus и A. rusticus, которые мы считаем сомни-

тельными. Каждая последующая группа в этой таблице включает виды предыдущих

групп (см. пояснения ниже).

1. 12 видов. Распространены на всей территории СЗРФ с показателем САТ выше

420 °C (т. е. за исключением части островов АО, см. рис. 28). Aedes communis,

A. punctor, A. nigripes, A. impiger, A. excrucians и A. hexodontus обнаружены на п-ове

Таймыр в пос. Усть-Тарея (73°15′11″ N, 90°35′56″ E: Мезенев, 1972, САТ 547.3 °C).

A. intrudens, A. pullatus и Culiseta alaskaensis отмечены на более южных территориях:

р. Хантайка (68°06′50″ N, 86°33′00″ E: Полякова, 1970, САТ 755.4 °C), A. pionips - оз.

Туручедо (68°49′25.6″ N, 86°47′32.6″ E: Куприяшкин, 1992, САТ 864,5 °C). Места на-

ходок Aedes cataphylla и A. riparius на территориях западнее и восточнее СЗРФ харак-

теризуются более высокими значениями САТ.

20 видов: 12 видов группы 1, а также Aedes leucomelas, A. cinereus, Culiseta

bergrothi, Culex pipiens, Aedes cantans, A. diantaeus, A. dorsalis и A. flavescens. Распро-

странены на всей территории СЗРФ с показателем САТ выше 830 °C (т. е. за исключе-

нием части МО, островов АО, НАО и Коми, см. рис. 28).

Aedes diantaeus и A. cinereus отмечены в Таймырском Долгано-Ненецком р-не:

р. Хантайка (68°06′50″ N, 86°33′00″ E: Полякова, 1970, САТ 755.4 °C), Aedes cantans -

на п-ове Ямал (Мыс Каменный, 68°30ʹ30.2ʺ N, 73°14ʹ50.9ʺ E: Кухарчук, 1981, САТ

761.2 °C). Culiseta bergrothi указан из Норильска (Кухарчук, 1981, САТ 674.0 °C), Culex

pipiens - из Ямало-Ненецкого автономного округа (Тазовская губа, 68°44ʹ50.1ʺ N,

76°38ʹ52.8ʺ E: Кухарчук, 1981, САТ 749.6 °C); Места находок Aedes leucomelas,

A. dorsalis и A. flavescens на территориях западнее и восточнее СЗРФ характеризуются

более высокими значениями САТ.

3. 23 вида: 20 видов групп 1 и 2, а также Aedes vexans, A. nigrinus и Culiseta morsitans.

Распространены на всей территории СЗРФ с показателем САТ выше 1070 °C (рис. 28).

Aedes nigrinus отмечен на севере Финляндии (здесь и далее - см. Примечание к со-

ответствующему виду), Culiseta morsitans - в Ханты-Мансийском автономном округе

(Октябрьский р-н, 62°17ʹ52.8ʺ N, 66°4ʹ10.4ʺ E, Полякова, 1970, САТ 1633.7 °C). Места

находок Aedes vexans на территориях западнее и восточнее СЗРФ характеризуются

более высокими значениями САТ (за исключением находки в Чукотском автономном

округе).

4. 26 видов: 23 видов групп 1, 2 и 3, а также Aedes euedes, A. sticticus и Culiseta

ochroptera. Распространены на всей территории СЗРФ с показателем САТ выше

1450 °C (см. рис. 28).

Aedes euedes и A. sticticus отмечены в Ханты-Мансийском автономном округе, Крас-

ноярском крае и Якутии, Culiseta ochroptera - в Новосибирской обл. (п. Зоново,

55°43′43″ N, 79°19′29″ E: Кухарчук, 1980, САТ 2054.5 °C).

5. 32 вида: 26 видов групп 1-4, а также Aedes mercurator, A. cyprius, Anopheles

beklemishevi, Anopheles messae, Anopheles maculipennis, Culex territans. Распростра-

нены на всей территории СЗРФ с показателем САТ выше 1560 °C (см. рис. 28).

789

Омской обл. (Хлызова, 2019), Anopheles claviger - в подзоне южной тайги и в лесо-

степной зоне Западной Сибири (Кухарчук, 1981).

7. 38 видов: 36 видов групп 1-6, а также Culiseta fumipennis и Coquillettidia richiardii.

Распространены на всей территории СЗРФ с показателем САТ выше

1950

°C

(см. рис. 28).

Culiseta fumipennis на территории Сибири и Дальнего Востока РФ не обнаружен.

Coquillettidia richiardii известен из Ханты-Мансийского автономного округа (Октябрь-

ский р-н, 62°17ʹ52.8ʺ N, 66°4ʹ10.4ʺ E: Полякова, 1970, САТ 1633.7 °C).

8. 42 вида: 38 видов групп 1-7, а также Aedes geminus, A. geniculatus, Culex modestus

и Culiseta annulata. Распространены на всей территории СЗРФ с показателем САТ

выше 2110 °C (см. рис. 28).

Culex modestus отмечен в Ханты-Мансийском автономном округе (Ханты-Мансий-

ский р-н, 61°18ʹ58.0ʺ N, 68°42ʹ36.6ʺ E: Пустовалов, 1969, САТ 1741.5 °C) и в Якутии

(г. Мирный). Culiseta annulata и Aedes geniculatus на территории Сибири и Дальнего

Востока РФ не обнаружены.

9. 44 вида: 42 вида групп 1-8, а также Anopheles atroparvus и Aedes rusticus. Распро-

странены на всей территории СЗРФ с показателем САТ выше 2720 °C (см. рис. 28).

Anopheles atroparvus и Aedes rusticus на территории Сибири и Дальнего Востока РФ не

обнаружены.

При рассмотрении местонахождений видов сем. Culicidae в СЗРФ и на прилега-

ющих с запада и востока территориях мы отметили ряд ограничений в использовании

показателя САТ для прогнозирования северной границы ареала (Айбулатов и др.,

2021). Так, у некоторых видов кровососущих комаров места находок, соответству-

ющие минимальным показателям САТ в СЗРФ, Фенноскандии и Западной Сибири,

заметно различаются как по величине САТ, так и по географической широте

(см. «Примечания» в видовых очерках). Указанные различия могут быть связаны

с особенностями климата, растительности и ландшафтов СЗРФ и прилегающих терри-

торий, а также со степенью изученности фаун сем. Culicidae в разных регионах.

Вычисление показателя САТ по отдельным месяцам в течение года позволило уста-

новить, что сравнение точек сбора из регионов с морским и внутриконтинентальным

климатом не совсем корректно: предпочтительнее сравнивать территории, сходные по

климатическим условиям. В условиях морского климата зимний сезон насчитывает

довольно много дней с положительной среднесуточной температурой, что завышает

показатель САТ, но многие виды сем. Culicidae в этот период находятся в зимней

спячке, и на их развитие температура не оказывает большого влияния. Таким образом,

имеет смысл использовать значение САТ не за весь год, а за тот период, когда вид не

диапаузирует.

Температура воздуха в течение дня и температура воды в микроводоемах, в которых

проходит развитие личинок, зачастую сильно отличаются от среднесуточной темпера-

туры воздуха, которая используется для вычисления САТ. Например, среднесуточной

температуре 0 °C, как правило, соответствуют небольшие положительные темпера-

туры днем и отрицательные ночью, что допускает развитие личинок ряда видов кро-

вососущих комаров. Температура воды в водоемах, где обитают личинки, нередко еще

сильнее отличается от среднесуточной температуры воздуха: открытые микроводоемы

791

при хорошей освещенности могут быть гораздо теплее воздуха, но в затененных био-

топах вода обычно холоднее.

Следует принимать во внимание, что величина САТ в отдельные годы может разли-

чаться, этот показатель в год с жарким летним периодом зачастую на несколько сотен

градусов выше такового в год с более холодным летом. В связи с этим нами для точек

сборов в Финляндии, Швеции и Норвегии вычислялся средний многолетний показа-

тель САТ за 40-70 лет. Нельзя исключить, что упомянутые выше колебания темпера-

туры позволяют некоторым видам кровососущих комаров временно осваивать новые

территории. Так, активно летающие имаго могут быть занесены потоками воздушных

масс, и в течение относительно теплых лет возможно существование популяции на

новом месте, но последующие более холодные годы обусловливают отступление вида

на юг к исходным границам ареала.

Таким образом, при температурах окружающей среды, близких к пороговым показа-

телям жизнедеятельности кровососущих комаров, следует с осторожностью использо-

вать САТ в качестве характеристики, определяющей возможные границы ареала вида.

В ходе проведенного нами анализа распространения некоторых видов сем. Culicidae

коллекционный материал оказался ограничен небольшим набором регионов, что за-

труднило экстраполяцию границ ареала на основе только показателя САТ. Предпочти-

тельно использовать дополнительные климатические показатели (не только темпера-

турные, но также влажность, освещенность и пр.), а проведение новых региональных

исследований позволит собрать материал, который обеспечит возможность достовер-

ного определения видов.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена при поддержке Государственной темы «Пути формирования

видового, таксономического и морфоэкологического разнообразия паразитических

и кровососущих членистоногих» (Гос. регистрационный номер: АААА-

А17-117030310209-7). Работа подготовлена с использованием уникальной коллекции

Зоологического института РАН.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Адрианов С. И. 1953. Наблюдения над кровососущими комарами. Медицинская паразитология и паразитар-

ные болезни 6: 559-560.

Айбулатов С. В., Халин А. В., Филоненко И. В. 2021. Перспективы использования показателя сумма актив-

ных температур для анализа распространения кровососущих комаров (Diptera: Culicidae). В кн.:

С. К. Черчесова (ред.). Проблемы водной энтомологии России и сопредельных территорий: Материа-

лы VIII Всероссийского с международным участием научного симпозиума по амфибиотическим и

водным насекомым. Владикавказ: Издательско-полиграфический центр Северо-Осетинского государ-

ственного университета, с. 17-25.

Афонин А. Н., Грин С. Л., Дзюбенко Н. И., Фролов А. Н. 2008. Агроэкологический атлас России и сопредель-

ных стран: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения. [Интер-

нет-версия 2.0]. [http://www.agroatlas.ru/ru/about/index.html]. Дата обращения 14.11.2021.

Белова Ю. Н., Долганова М. Н., Колесова Н. С., Шабунов А. А., Филоненко И. В. 2008. Разнообразие насеко-

мых Вологодской области. Вологда: Центр «Коперник», 368 с.

Белокур В. М. 1960. К фауне кровососущих двукрылых насекомых Ненецкого национального округа и север-

ной части Коми АССР. Энтомологическое обозрение 39 (2): 404-409.

Бельтюкова К. Н., Митрофанова Ю. Г. 1971. Кровососущие насекомые (Diptera) кустарниковой тундры По-

лярного Урала. Ученые записки Пермского государственного университета 249: 158-181.

792

Бреев К. А. 1950. О поведении кровососущих двукрылых и оводов при нападении их на северного оленя и

ответных реакциях оленей. Паразитологический сборник Зоологического института Академии наук

СССР 12: 167-198.

Брюшинина Г. Т. 1971. Видовой состав и фенология основных компонентов гнуса в подзоне северной тайги

Коми АССР. Труды Всесоюзного научно-исследовательского института ветеринарной медицины 40:

204-208.

Георгиева Е. К. 2004. Роль солености в распространении полизонального комара Aedes caspius Pall (Diptera,

Culicidae). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

М.: Московский государственный университет, 22 с.

Грачева Л. И., Шевкунова Е. А. 1959. Материалы по изучению кровососущих комаров на юге Архангельской

области. Зоологический журнал 38 (11): 1751-1752.

Гуцевич А. В. 1934. О комарах из Хибинских гор. Паразитологический сборник Зоологического института

Академии наук СССР 4: 5-17.

Гуцевич А. В. 1948. Наблюдения над комарами в окрестностях Ленинграда. Труды Военно-медицинской ака-

демии им. Кирова 44: 61-68.

Гуцевич А. В., Мончадский А. С., Штакельберг А. А. 1970. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3, вып. 4.

Комары сем. Culicidae. Л.: Наука, 384 c.

Ишмуратов И. Н. 1968. Двукрылые насекомые Ханты-Мансийского национального округа и особенности

нападения их на пушных зверей, находящихся в клетках. В кн.: В. С. Ярных (ред.). Проблемы ветери-

нарной санитарии. Труды ВНИИВС. Т. 31. Москва: Росглавполиграфпром Комитета по печати при

Совете Министров РСФСР, с. 23-29.

Кункова Е. В. 2000. К изучению фауны кровососущих комаров семейства Culicidae Валдайского националь-

ного парка. В кн.: Е. М. Литвинова, А. К. Юзбеков (составители). Материалы региональной научной

конференции «Исследования на охраняемых территориях Северо-Запада России». Великий Новго-

род: Издательство Новгородского государственного университета, с. 332-333.

Кункова Е. В. 2003. К гидрофауне беспозвоночных солёных вод курорта «Старая Русса». В кн.: А. К. Юзбе-

ков (ред.). Разнообразие, функционирование, продуктивность и охрана биосистем в Новгородской

области: Материалы региональной научной конференции 10-11 дек. 2002 г. Великий Новгород: Нов-

городский государственный университет им. Ярослава Мудрого, с. 100-101.

Кункова Е. В., Кузьмина Е. Л. 2002. Морфологические особенности видов семейства Culicidae Новгородской

области. В кн.: Т. К. Головко (ред.). Материалы докладов VIII молодежной научной конференции

«Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар: с. 86-88.

Кункова Е. В., Федорова В. Г. 2003. Дополнение к фауне комаров сем. Culicidae (Diptera) Новгородской обла-

сти. Паразитология 37 (2): 113-117.

Куприяшкин А. Г. 1992. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) лесотундры Таймыра. Авторе-

ферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Новосибирск: НИИ

сельского хозяйства крайнего севера СО РАСХН, 20 с.

Кухарчук Л. П. 1980. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Сибири. Систематика. Новосибирск: Наука,

232 с.

Кухарчук Л. П. 1981. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Сибири. Новосибирск: Наука,

230 с.

Левенсон Е. Д., Виноградская О. И., Аптекарь С. А., Неценгевич М. Р. 1959. Особенности эпидемиологии

малярии в Калининградской области. В кн.: Труды Института медицинской паразитологии и тропиче-

ской медицины им. Е. И. Марциновского, с. 137-177.

Лобкова М. П. 1956. Материалы по наблюдению над кровососущими комарами Карельской АССР. Ученые

записки Петрозаводского университета 7 (3): 211-219.

Лобкова М. П. 1957. Условия нападения комаров на животных и человека в Карельской АССР. Ученые запи-

ски Петрозаводского университета 8 (3): 166-182.

Лобкова М. П. 1964. Некоторые данные по распространению комаров (подсемейство Culicinae) в Карелии.

В кн.: А. С. Лутта (ред.). К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний в

Карелии. М.; Л.: Наука, с. 108-119.

Лобкова М. П. 1965. Фауна кровососущих комаров (подсем. Culicinae) Карельской АССР. Автореферат дис-

сертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Петрозаводск: Петрозавод-

ский государственный университет им. О. В. Куусинена, 24 с.

Лобкова М. П., Макарова М. П. 1961. Морфологические изменения личинок по стадиям у некоторых видов

комаров подсемейства Culicinae. В кн.: А. С. Лутта (ред.). Труды Карельского филиала Академии наук

СССР. Вып. 30. Вопросы паразитологии Карелии. Петрозаводск: Государственное издательство Ка-

рельской АССР, с. 129-142.

Медведев С. Г., Матов А. Ю. 1999. Фауна клещей и кровососущих насекомых юго-запада Псковской области.

Природа Псковского края 8: 3-13.

793

Мезенев Н. П. 1972. Комплекс гнуса в северных районах Таймыра. В кн.: А. И. Черепанов (ред.). Зоологиче-

ские проблемы Сибири (Материалы IV совещания зоологов Сибири). Новосибирск: Наука, Сибирское

отделение, с. 140-142.

Мирзаева А. Г., Петрожицкая Л. В., Глущенко Н. П., Кухарчук Л. П. 1984. Биоценотические связи и черты

адаптации кровососущих двукрылых в тундрах Ямала. В кн.: О. А. Скарлато (ред.). Доклады конфе-

ренции «Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах». Л.: Зоологический институт АН СССР,

с. 76-78.

Мончадский А. С. 1950. Нападение комаров на человека в природных условиях Субарктики и факторы, его

регулирующие. Паразитологический сборник Зоологического института АН СССР 12: 123-166.

Остен-Сакен Р. Р. 1858. Очерк современного состояния познания энтомологической фауны окрестностей

Санкт-Петербурга. Журнал Министерства народного просвещения 48 (2): 166.

Остроушко Т. С. 1965. К фауне и биологии кровососущих комаров и мокрецов Интинского района Коми

АССР. Известия Коми филиала Всесоюзного Географического общества 10: 128-131.

Остроушко Т. С. 1986. Кровососущие комары средней тайги Коми. Труды Коми филиала АН СССР 74: 61-71.

Панюкова Е. В. 2018. Фауна кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Печоро-Илычского заповедника Ре-

спублики Коми. Паразитология 52 (6): 476-484. https://doi.org/10.1134/S0031184718060054

Панюкова Е. В., Богомолова Ю. М. 2019. Эктопаразиты острова Матвеев заповедника «Ненецкий»: первые

сведения о кровососущих комарах (Diptera: Culicidae) на лежбище атлантических моржей (Odobenus

rosmarus Linnaeus, 1758). Материалы III международного паразитологического симпозиума «Совре-

менные проблемы общей и частной паразитологии». СПб.: Издательство Санкт-Петербургской госу-

дарственной академии ветеринарной медицины, с. 218-220.

Панюкова Е. В., Медведев С. Г. 2006. Видовой состав и экологические особенности кровососущих комаров

рода Ochlerotatus (группа видов cantans и dorsalis) (Dipera: Culicidae) Новгородской обл. Паразитоло-

гия 40 (6): 512-526.

Панюкова Е. В., Медведев С. Г. 2007. Видовой состав и экологические особенности кровососущих комаров

рода Ochlerotatus (группа видов communis) (Diptera: Culicidae) Новгородской обл. Паразитология 41

(3): 223-234.

Панюкова Е. В., Остроушко Т. С. 2017. Фауна европейского северо-востока России. Кровососущие комары

(Diptera: Culicidae). Т. 11, ч. 2. М.: Товарищество научных изданий КМК, 209 с.

Петручук О. Е. 1973. Особенности экологии комаров рода Aedes северо-западной Якутии (г. Мирный), как

основа разработки комплекса мероприятий по борьбе с ними. Автореферат диссертации на соискание

ученой степени кандидата биологических наук. М.: Центральный НИИ эпидемиологии, 21 с.

Полевой А. В. 2006. Новые данные по фауне двукрылых (Diptera) заповедника «Кивач». Труды Карельского

научного центра РАН 10: 95-104.

Полякова П. Е. 1968. Кровососущие комары (Diptera, Culicinae) северотаежной подзоны. Известия Сибир-

ского отделения АН СССР 10 (2): 108-113.

Полякова П. Е. 1970. Материалы по фауне кровососущих комаров (Diptera, Culicinae) Севера Сибири.

В кн.: А. И. Черепанов (ред.). Фауна Сибири. Сборник БИН СО АН СССР. Новосибирск: Наука,

с. 132-137.

Полякова П. Е., Боброва С. И., Гомоюнова Н. П. 1973. Фауна и экология кровососущих двукрылых насеко-

мых центральной части Колымской низменности. Известия Сибирского отделения АН СССР 225 (3):

90-99.

Потапов A. A., Богданова E. H., Владимирова В. В. 1972. Фауна, сезонный и суточный ход активности кро-

вососущих двукрылых насекомых в Удорском районе Коми АССР (по наблюдениям 1970 г.). Меди-

цинская паразитология и паразитарные болезни 41 (1): 21-25.

Потапова Н. К. 2012. Фауна кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) заболоченных земель Якутска. В кн.:

С. А. Белокобыльский (ред.). Материалы XIV съезда Русского энтомологического общества. СПб.:

Галаника, с. 362.

Потапова Н. К. 2015. Фауна кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) и особенности их распределения по

регионам Якутии. Евразиатский энтомологический журнал 14 (2): 162-170.

Пустовалов И. Н. 1969. К фауне кровососущих комаров Ханты-Мансийского национального округа. В кн.:

Вопросы краевой инфекционной патологии: материалы научно-практической конференции, посвя-

щенной 30-летию учения академика Е. Н. Павловского. Тюмень, с. 50-51.

Ремм Х. Я. 1957. Материалы по фауне и экологии комаров (Diptera, Culicidae) Эстонской ССР. Энтомологи-

ческое обозрение 36 (1): 148-160.

Румш Л. Т. 1948. Комары Севера СССР. Паразитологический сборник 10: 87-95.

Соловей В. Я., Лиходед В. Г. 1966. К фауне и экологии кровососущих двукрылых (Diptera) северо-западной

части Мурманской области. Энтомологическое обозрение 45 (3): 565-569.

Сусло Д. С. 2019. Фауна кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Беларуси. Паразитология 53 (5): 399-

415. https://doi.org/10.1134/S0031184719050041.

794

Тальдрик А. А. 1967. Кровососущие двукрылые восточных районов Ленинградской области и защита от них

крупного рогатого скота (бетимином и карбоксилом). Автореферат диссертации на соискание ученой

степени кандидата ветеринарных наук. Л.: Ленинградский ветеринарный институт, 17 с.

Тамарина Н. А., Александрова К. В. 1974. О кровососущих комарах (Diptera: Culicidae) побережья Белого

моря. I. Обзор видов. Научные доклады высшей школы. Биологические науки 8: 16-21.

Федоров В. Г. 1969. Видовой состав кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Ленинграда. Медицинская

паразитология и паразитарные болезни 38 (6): 720-723.

Федоров В. Г. 1983. Некоторые материалы по кровососущим комарам (Diptera, Culicidae) Ленинграда и его

окрестностей. Паразитологический сборник 31: 62-75.

Федорова В. Г. 1977. Фауна и экология окрыленных кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Новгород-

ской области. Медицинская паразитология и паразитарные болезни 46 (5): 574-580.

Халин А. В., Айбулатов С. В. 2019. Фауна кровососущих насекомых комплекса гнуса (Diptera) Северо-Запад-

ного региона России. III. Кровососущие комары (Culicidae). Паразитология 53 (4): 307-341. https://doi.

org/10.1134/S0031184719040045

Халин А. В., Айбулатов С. В., Филоненко И. В. 2021 Распространение кровососущих комаров (Diptera,

Culicidae) на Северо-западе России: виды родов Anopheles Meigen, Coquillettidia Dyar, Culex L. и

Culiseta Felt. Энтомологическое обозрение

100

(2):

272-297. https://doi.org/10.31857/

S0367144521020039

Халин А. В., Горностаева Р. М. 2008. К таксономическому составу кровососущих комаров (Diptera: Culicidae)

мировой фауны и фауны России (критический обзор). Паразитология 42 (5): 360-381.

Хлызова Т. А. 2019. Обзор фауны кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Тюменской области

России и сопредельных территорий. Кавказский энтомологический бюллетень 15 (2): 387-399.

https://doi.org/10.23885/181433262019152-387399

Хумала А. Э., Полевой А. В. 2009. В. К фауне насекомых юго-востока Карелии. Труды Карельского научного

центра РАН 4: 53-75.

Четверикова Т. Г. 2014. Кровососущие двукрылые (Diptera: Culicidae, Tabanidae) охранной зоны и прилегаю-

щих территорий заповедника «Полистовский». В кн.: С. Ю. Игошева (ред.). Современные тенденции

развития особо охраняемых природных территорий. Материалы научно-практической конференции,

посвящённой 20-летию Государственного природного заповедника «Полистовский». Великие Луки:

с. 203-209.

Четверикова Т. Г., Егорова М. А. 2010. Кровососущие комары (Diptera: Culicidae) Плесецкого района Архан-

гельской области. В кн.: К. Г. Боголицын (ред.). Материалы международного симпозиума 6-10 июня

2010 г. Экология арктических и приарктических территорий. Архангельск: с. 332-335.

Шарков А. А. 1976. Видовой состав и особенности распространения кровососущих комаров в Мурманской

области. В кн.: А. С. Лутта (ред.). Паразитологические исследования в Карельской АССР и Мурман-

ской области. Петрозаводск, с. 62-67.

Шарков А. А. 1980. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Мурманской области. Петрозаводск: издатель-

ство «Карелия», 96 с.

Шарков А. А. 1982. Особенности распространения комаров (Culicidae) в Архангельской и Вологодской обла-

стях. Медицинская паразитология и паразитарные болезни 51 (1): 51-54.

Шингарева А. И. 1926. Заболеваемость малярией в районе Мурманской железной дороги. Медицинский

журнал 3: 43-56.

Штакельберг А. А. 1937. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3, вып. 4. Семейство Culicidae. М.; Л.: Из-

дательство АН СССР, 257 с.

Becker N., Petric D., Zgomba M., Boase C., Madon M., Dahl C., Kaiser A. 2010. Mosquitoes and Their

Control. Second Edition. Heidelberg; Dordrecht; London; New York: Springer,

608 p.

https://link.springer.com/book/10.1007/978-3-540-92874-4

Bernotiene R. 2012. The fauna and seasonal activity of mosquitoes (Diptera: Culicidae) in the Сuronian Spit (Russia,

Lithuania). European Mosquito Bulletin (Journal of the European Mosquito Control Association) 30: 72-78.

Blended ECA dataset. European Climate Assessment & Dataset [URL: https://www.ecad.eu/dailydata/index.php

(дата обращения: 14.11.2021)]

Blomgren E., Hesson J. C., Schäfer M. L., Lundström J. O. 2018. Pest occurrence of Aedes rossicus close to the

Arctic Circle in northern Sweden. Journal of Vector Ecology 43 (1): 36-43.

Culverwell C. L. 2018. A report on the mosquitoes of mainland Åland, southwestern Finland and revised list of

Finnish mosquitoes. Medical and Veterinary Entomology 32 (2): 145-154. https://doi.org/10.1111/mve.12272

Culverwell C. L., Uusitalo R. J., Korhonen E. M., Vapalahti O. P., Huhtamo E., Harbach R. E. 2021. The mosquitoes

of Finland: updated distributions and bionomics. Medical and Veterinary Entomology 35 (1): 1-29. https://

doi.org/10.1111/mve.12475

Dahl C. 1975. Culicidae (Diptera, Nematocera) of the Baltic Island of Oland. Entomologisk Tidskrift 96 (3-4):

77-96.

Dahl C. 1977. Taxonomy and geographic distribution of Swedish Culicidae (Diptera. Nematocera). Entomologia

Scandinavica 8: 59-69.

Hubálek Z. 2008. Mosquito-borne viruses in Europe. Parasitology Research 103: 29-43. https://doi.org/10.1007/

s00436-008-1064-7

795

Jakovlev J., Polevoi A., Humala A. 2014. Insect fauna of Zaonezhye Peninsula and adjacent islands. In: T. Lindholm,

J. Jakovlev, A. Kravchenko (eds). Biogeography, Landscapes, Ecosystems and Species of Zaonezhye

Peninsula, in Lake Onega, Russian Karelia. Helsinki: Finnish Environment Institute, p. 257-311.

Khalin A. V., Aibulatov S. V. 2021. Northernmost records of the mosquito species (Diptera: Culicidae) in the

Northwestern Russia. Zoosystematica Rossica 30 (1): 46-63 https://doi.org/ 10.31610/zsr/2021.30.1.46

Klein Tank A., Wijngaard J., Können G., Böhm R., Demarée G., Gocheva A., Mileta M., Pashiardis S., Hejkrlik L.,

Kern-Hansen C., Heino R., Bessemoulin P., Müller-Westermeier G., Tzanakou M., Szalai S., Pálsdóttir T.,

Fitzgerald D., Rubin S., Capaldo M., Maugeri M., Leitass A., Bukantis A., Aberfeld R., van Engelen A.,

Forland E., Mietus M., Coelho F., Mares C., Razuvaev V., Nieplova E., Cegnar T., Antonio López J., Dahl-

ström B., Moberg A., Kirchhofer W., Ceylan A., Pachaliuk O., Alexander L., Petrovic P. 2002. Daily surface

air temperature and precipitation dataset 1901-1999 for European Climate Assessment (ECA). International

Journal of Climatology 22 (12): 1441-1453. https://doi.org/10.1002/joc.773

Kozlov M. V., Brodskaya N. K., Haarto A., Kuusela K., Schafer M., Zverev V. 2005. Abundance and diversity of

human-biting flies (Diptera: Ceratopogonidae, Culicidae, Tabanidae, Simuliidae) around a nickel-copper

smelter at Monchegorsk, northwestern Russia. Journal of Vector Ecology 30 (2): 263-271.

Lundström J. O., Schäfer M. L., Hesson J. C., Blomgren E., Lindström A., Wahlqvist P., Halling A., Hagelin A.,

Ahlm C., Evander M., Broman T., Forsman M., Persson Vinnersten T. Z.. 2013. The geographic distribution

of mosquito species in Sweden. Journal of the European Mosquito Control Association 31: 21-35.

Mehl R. 1996. Culicidae Stikkmygg. In: K. Aagaard, D. Dolmen (eds). Limnofauna Norvegica: katalog over norsk

ferskvannsfauna. Trondheim: Tapir, p. 202-205.

Möhlmann T. W. R., Wennergren U., Tälle M., Favia G., Damiani C., Bracchetti L., Koenraadt C. J. M. 2017.

Community analysis of the abundance and diversity of mosquito species (Diptera: Culicidae) in three

European countries at different latitudes. Parasites and Vectors 10 (1): 1-12. https://doi.org/10.1186/s13071-

017-2481-1

Natvig L. R. 1948. Contributions to the knowledge of the Danish and Fennoscandian mosquitoes - Culicini. Norsk

Entomologisk Tidsskrift, Supplement 1: 1-567.

Pakalniskis S., Bernotiene R., Lutovinovas E., Petrasiunas A., Podenas S., Rimsaite J., Saeter O. A., Spungis

V. 2006. Checklist of Lithuanian Diptera. New and rare for Lithuania insect species 18: 16-154.

Robert V., Günay F., Le Goff G., Boussès P., Sulesco T., Khalin A., Medlock J. M., Kampen H., Petrić D.,

Schaffner F. 2019. Distribution chart for Euro-Mediterranean mosquitoes (western Palaearctic region).

Journal of the European Mosquito Control Association 37: 1-28.

Sack P. 1923. Dipteren aus Nowaja Semlja. In: O. Holtendahl (ed.). Report of the scientific results of the Norwegian

expedition to Novaya Zemlya 1921. Vol. 15. Oslo: Det norske videnskaps-akademi, p. 1-10.

Schäfer M., Lundsrtöm J. O. 2001. Comparison of Mosquito (Diptera: Culicidae). Fauna characteristics of forested

wetlands in Sweden. Annals of the Entomological Society of America 94 (4): 576-582. https://doi.

org/10.1603/0013-8746(2001)094[0576:COMDCF]2.0.CO;2

Spungis V. 2000. A checklist of Latvian mosquitoes (Diptera, Culicidae). European Mosquito Bulletin 6: 8-11.

Utrio P. 1977. A checklist of Finnish mosquitoes (Diptera, Culicidae), including Aedes annulipes, new to Finland.

Notulae Entomologicae 57: 130-132.

Wilkerson R. C., Linton Y.-M., Fonseca D. M., Schultz T. R., Price D. C., Strickman D. A. 2015. Making mosquito

taxonomy useful: A stable classification of tribe Aedini that balances utility with current knowledge of

evolutionary relationships. PLoS One 10 (7): 1-26. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0133602

MOSQUITO DISTRIBUTION IN NORTHWESTERN RUSSIA:

AEDES MEIGEN SPECIES (DIPTERA, CULICIDAE)

A. V. Khalin, S. V. Aibulatov, I. V. Filonenko

Key words: mosquitoes, distribution, Northwestern Russia, sum of active temperatures

above 0 °C, Diptera, Culicidae, Aedes.

SUMMARY

Records of 31 Aedes species (Diptera: Culicidae) in Northwestern Russia are reviewed and mapped.

Comparison of the species records and the values of the sum of active temperatures above 0 °C for

the collection localities was used to extrapolate the northern distribution boundaries of mosquitoes in

Northwestern Russia. The position of the northern range boundaries of mosquito species was analyzed,

based on which, the species were included into nine distributional groups.

796